Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Нейтральная теория молекулярной эволюции считает , что большинство эволюционных изменений происходят на молекулярном уровне, и большая часть вариации внутри и между видами, происходят из - за случайный генетический дрейф из мутантных аллелей , которые селективно нейтральные. Теория применима только к эволюции на молекулярном уровне и совместима с фенотипической эволюцией, сформированной естественным отбором, как постулировал Чарльз Дарвин . Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но считает, что они быстро удаляются естественным отбором., они не вносят значительного вклада в вариации внутри и между видами на молекулярном уровне. Нейтральная мутация является одна , которая не влияет на способность организма к выживанию и размножению. Нейтральная теория предполагает, что большинство мутаций, которые не являются вредными, скорее нейтральны, чем полезны. Поскольку в каждом поколении вида отбирается только часть гамет , нейтральная теория предполагает, что мутантный аллель может возникать в популяции и достигать фиксации случайно, а не благодаря селективному преимуществу. [1]

Теория была представлена ​​японским биологом Мотоо Кимура в 1968 году и независимо двумя американскими биологами Джеком Лестером Кингом и Томасом Хьюзом Джуксом в 1969 году и подробно описана Кимурой в его монографии 1983 года «Нейтральная теория молекулярной эволюции» . За предложением нейтральной теории последовала обширная полемика «нейтралистов-селекционистов» по ​​поводу интерпретации паттернов молекулярной дивергенции и полиморфизма генов , пик которой пришелся на 1970-е и 1980-е годы.

Истоки [ править ]

В то время как некоторые ученые, такие как Фриз (1962) [2] и Фриз и Йошида (1965), [3] предположили, что нейтральные мутации, вероятно, широко распространены, последовательная теория нейтральной эволюции была предложена Мотоо Кимурой в 1968 году [4]. и Кинг и Джукс независимо друг от друга в 1969 году. [5] Кимура первоначально сосредоточился на различиях между видами, Кинг и Джукс - на различиях внутри видов.

Многие молекулярные биологи и популяционные генетики также внесли свой вклад в развитие нейтральной теории. [1] [6] [7] Принципы популяционной генетики , установленные Дж. Б. С. Холдейном , Р. А. Фишером и Сьюэлл Райт , создали математический подход к анализу частот генов, который способствовал развитию теории Кимуры.

Кимура использовал дилемму Холдейна относительно стоимости отбора в качестве мотивации. Холдейн подсчитал, что для закрепления полезной мутации в линии млекопитающих требуется около 300 поколений, а это означает, что количество замен (1,5 в год) в эволюции между человеком и шимпанзе было слишком большим, чтобы его можно было объяснить полезными мутациями.

Функциональное ограничение [ править ]

Нейтральная теория утверждает, что по мере уменьшения функциональных ограничений вероятность того, что мутация является нейтральной, возрастает, как и скорость расхождения последовательностей.

При сравнении различных белков , чрезвычайно высокие скорости эволюции наблюдались в таких белках, как фибринопептиды и C-цепь молекулы проинсулина , которые практически не обладают функциональностью по сравнению с их активными молекулами. Кимура и Охта также подсчитали, что альфа- и бета-цепи на поверхности белка гемоглобина развиваются почти в десять раз быстрее, чем внутренние карманы, что означает, что общая молекулярная структура гемоглобина менее значима, чем внутренняя часть, где железо -содержащие гемовые группы. [ необходима цитата ]

Есть свидетельства того, что частота нуклеотидных замен особенно высока в третьем положении кодона , где есть небольшие функциональные ограничения. [ необходима цитата ] Эта точка зрения частично основана на вырожденном генетическом коде , в котором последовательности из трех нуклеотидов ( кодонов ) могут различаться и при этом кодировать одну и ту же аминокислоту (например, GCC и GCA кодируют аланин ). Следовательно, многие потенциальные однонуклеотидные изменения фактически «молчаливы» или «невыражены» (см. Синонимичные или молчаливые замены). Предполагается, что такие изменения имеют незначительный биологический эффект или не имеют его вообще. [ необходима цитата ]

Количественная теория [ править ]

Кимура также разработал модель бесконечных сайтов (ISM), чтобы дать представление об эволюции мутантных аллелей . Если бы представить скорость мутации гамет на поколение индивидуумов, каждое из которых имеет два набора хромосом , общее количество новых мутантов в каждом поколении равно . Теперь давайте представим скорость эволюции с точки зрения закрепления мутантного аллеля в популяции. [8]

Согласно ISM, выборочно нейтральные мутации часто появляются в каждой из копий гена и с вероятностью фиксируются . Поскольку любой из генов имеет способность закрепляться в популяции, равен , что приводит к уравнению скорости эволюции:

Это означает, что если бы все мутации были нейтральными, прогнозируется, что скорость, с которой фиксированные различия накапливаются между расходящимися популяциями, будет равна скорости мутаций на индивидуум, независимо от размера популяции. Когда пропорция нейтральных мутаций постоянна, постоянна и скорость расхождения между популяциями. Это дает объяснение молекулярным часам, которые предшествовали нейтральной теории. [9] ISM также демонстрирует постоянство, которое наблюдается в молекулярных линиях .

Предполагается, что этот случайный процесс подчиняется уравнениям, описывающим случайный генетический дрейф посредством случайных выборок, а не, например, генетического автостопа нейтрального аллеля из-за генетической связи с ненейтральными аллелями. Появившись в результате мутации, нейтральный аллель может стать более распространенным в популяции из-за генетического дрейфа . Обычно он теряется или в редких случаях может фиксироваться , что означает, что новый аллель становится стандартом в популяции.

В соответствии с нейтральной теории молекулярной эволюции, количество генетической изменчивости в пределах вида должно быть пропорционально к эффективной численности .

Дебаты "нейтралистов-селекционистов" [ править ]

Смотрите также: История эволюционной мысли и История молекулярной эволюции

Когда была опубликована теория Кимуры, возникла горячая дискуссия, в основном вращавшаяся вокруг относительного процента полиморфных и фиксированных аллелей, которые являются «нейтральными» по сравнению с «ненейтральными».

А генетический полиморфизм означает , что различные формы отдельных генов, а следовательно , и белков , которые они производят, являются сосуществующих в пределах вида. Селекционеры утверждали, что такие полиморфизмы поддерживаются балансирующим отбором , в то время как нейтралисты рассматривают изменение белка как временную фазу молекулярной эволюции . [1] Исследования Ричарда К. Кона и У. Ф. Ианеса продемонстрировали корреляцию между полиморфизмом и молекулярной массой их молекулярных субъединиц . [10]Это согласуется с предположением нейтральной теории о том, что более крупные субъединицы должны иметь более высокую скорость нейтральных мутаций. С другой стороны, селекционеры способствуют тому, что условия окружающей среды являются основными детерминантами полиморфизма, а не структурными и функциональными факторами. [8]

В соответствии с нейтральной теории молекулярной эволюции, количество генетической изменчивости в пределах вида должно быть пропорционально к эффективной численности . Уровни генетического разнообразия различаются намного меньше, чем размеры популяции переписи, что порождает «парадокс изменчивости». [11] В то время как высокий уровень генетического разнообразия был одним из первоначальных аргументов в пользу нейтральной теории, парадокс изменчивости был одним из самых сильных аргументов против нейтральной теории.

Существует большое количество статистических методов для проверки того, является ли нейтральная теория хорошим описанием эволюции (например, тест Макдональда-Крейтмана [12] ), и многие авторы заявляли об обнаружении отбора (Fay et al. 2002, [13] Begun et al. др. 2007, [14] Шапиро и др. 2007, [15] Хан 2008, [16] Акей 2009, [17] Керн 2018 [18] ). Некоторые исследователи, тем не менее, утверждали, что нейтральная теория все еще остается в силе, в то же время расширяя определение нейтральной теории, чтобы включить фоновый отбор на связанных сайтах. [19]

Почти нейтральная теория [ править ]

Томоко Охта также подчеркнул важность почти нейтральных мутаций, в частности, слегка вредных мутаций. [20] На динамике популяций из почти нейтральных мутаций лишь незначительно отличается от нейтральных мутаций , если абсолютная величина коэффициента отбора не больше , чем 1 / N, где N представляет собой эффективный размер популяции в отношении выбора. [1] [6] [7] Следовательно, значение N может повлиять на то, сколько мутаций можно рассматривать как нейтральные, а сколько как вредные.

См. Также [ править ]

  • Адаптивная эволюция в геноме человека
  • Коалесцентная теория
  • Масатоши Ней
  • Молекулярная эволюция
  • Томоко Охта
  • Единая нейтральная теория биоразнообразия

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31793-1.
  2. Перейти ↑ Freese, E. (июль 1962 г.). «Об эволюции основного состава ДНК». Журнал теоретической биологии . 3 (1): 82–101. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (62) 80005-8 .
  3. ^ Freese, E .; Йошида, А. (1965). «Роль мутаций в эволюции». В Bryson, V .; Фогель, HJ (ред.). Развивающиеся гены и белки . Нью-Йорк: Академ. С. 341–355.
  4. ^ Кимура, Моту (февраль 1968). «Скорость эволюции на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–6. Bibcode : 1968Natur.217..624K . DOI : 10.1038 / 217624a0 . PMID 5637732 . 
  5. ^ Король, JL; Джукс, TH (май 1969). «Недарвиновская эволюция». Наука . 164 (3881): 788–98. Bibcode : 1969Sci ... 164..788L . DOI : 10.1126 / science.164.3881.788 . PMID 5767777 . 
  6. ^ a b Nei, Масатоши (декабрь 2005 г.). «Селекционизм и нейтрализм в молекулярной эволюции» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2318–2342. DOI : 10.1093 / molbev / msi242 . PMC 1513187 . PMID 16120807 .  
  7. ^ а б Ней, Масатоши (2013). Эволюция, управляемая мутациями . Издательство Оксфордского университета.
  8. ^ Б Кимура, Моту (ноябрь 1979). «Нейтральная теория молекулярной эволюции». Scientific American . 241 (5): 98–100, 102, 108 пасс. Bibcode : 1979SciAm.241e..98K . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1179-98 . JSTOR 24965339 . PMID 504979 .  
  9. ^ Цукеркандл, Эмиль ; Полинг, Линус Б. (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и генетическая гетерогенность» . В Каше, М .; Пуллман, Б. (ред.). Горизонты в биохимии . Академическая пресса. С.  189–225 .
  10. ^ Eanes, Уолтер Ф. (ноябрь 1999). «Анализ отбора на ферментные полиморфизмы». Ежегодный обзор экологии и систематики . 30 (1): 301–326. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.30.1.301 .
  11. ^ Левонтин, Ричард С. (1973). Генетическая основа эволюционных изменений (4-е изд.). Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231033923.
  12. ^ Kreitman, М. (2000). «Методы обнаружения отбора в популяциях с приложениями к человеку». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 1 (1): 539–59. DOI : 10.1146 / annurev.genom.1.1.539 . PMID 11701640 . 
  13. ^ Фэй, JC; Wyckoff, GJ; Wu, CI (февраль 2002 г.). «Проверка нейтральной теории молекулярной эволюции с данными генома дрозофилы». Природа . 415 (6875): 1024–6. Bibcode : 2002Natur.415.1024F . DOI : 10.1038 / 4151024a . PMID 11875569 . 
  14. ^ Бегун, диджей; Холлоуэй, AK; Стивенс, К .; Hillier, LW; Пох, Ю.П .; Хан, МВт; Ниста, ПМ; Джонс, компакт-диск; Kern, AD; Дьюи, CN; Pachter, L .; Myers, E .; Лэнгли, Швейцария (ноябрь 2007 г.). «Популяционная геномика: полногеномный анализ полиморфизма и дивергенции у Drosophila simulans» . PLOS Биология . 5 (11): e310. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050310 . PMC 2062478 . PMID 17988176 .  
  15. ^ Шапиро, JA; Huang, W .; Zhang, C .; Hubisz, MJ; Lu, J .; Туриссини, Д.А.; Fang, S .; Wang, HY; Хадсон, Р.Р .; Nielsen, R .; Chen, Z .; Wu, CI (февраль 2007 г.). «Адаптивная генная эволюция в геномах дрозофилы» . PNAS . 104 (7): 2271–6. Bibcode : 2007PNAS..104.2271S . DOI : 10.1073 / pnas.0610385104 . PMC 1892965 . PMID 17284599 .  
  16. Перейти ↑ Hahn, MW (февраль 2008 г.). «К селекционной теории молекулярной эволюции» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 255–65. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x . PMID 18302709 . 
  17. ^ Akey, JM (май 2009). «Построение геномных карт положительного отбора у людей: что нам делать дальше?» . Геномные исследования . 19 (5): 711–22. DOI : 10.1101 / gr.086652.108 . PMC 3647533 . PMID 19411596 .  
  18. ^ Керн, AD; Хан, МВт (июнь 2018 г.). «Нейтральная теория в свете естественного отбора» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (6): 1366–1371. DOI : 10.1093 / molbev / msy092 . PMC 5967545 . PMID 29722831 .  
  19. ^ Дженсен, JD; Payseur, BA; Стефан, В .; Aquadro CF; Lynch, M. Charlesworth, D .; Чарльзуорт, Б. (январь 2019 г.). «Важность нейтральной теории в 1968 году и через 50 лет: ответ Керну и Хану 2018» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 73 (1): 111–114. DOI : 10.1111 / evo.13650 . PMC 6496948 . PMID 30460993 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. Перейти ↑ Ohta, T. (декабрь 2002 г.). «Почти нейтралитет в эволюции генов и регуляции генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 16134–7. Bibcode : 2002PNAS ... 9916134O . DOI : 10.1073 / pnas.252626899 . PMC 138577 . PMID 12461171 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Заблуждения о естественном отборе и адаптации: нейтральная теория на http://evolution.berkeley.edu .