Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Болезнь голландского вяза
Iepziekte op goudiep (Ophiostoma ulmi on Ulmus hollandica 'Wredei', 4 мая 2009 г.) .jpg
Болезнь голландского вяза на золотистом вязе
Общие именаDED
ВозбудителиOphiostoma ulmi
Ophiostoma himal-ulmi
Офиостома novo-ulmi
Хостывяз дерева
Векторывяз короед
Кодекс ЕОКЗРCERAUL
РаспределениеЕвропа, Северная Америка и Новая Зеландия

Болезнь голландского вяза ( DED ) вызывается одним из видов мешочковых грибов (Ascomycota), поражающих деревья вязов , и распространяется короедами вяза . Хотя изначально эта болезнь считалась родиной Азии , она была случайно занесена в Америку и Европу , где опустошила коренные популяции вязов, не имевшие устойчивости к болезни. Он также достиг Новой Зеландии . Название «Болезнь голландского вяза» связано с ее идентификацией в 1921 году, а затем в Нидерландах голландскими фитопатологами Беа Шварц и Кристин Бьюисман., которые оба работали с профессором Йоханной Вестердейк . [1] [2] Болезнь поражает виды из родов Ulmus и Zelkova ; поэтому он не является специфическим для гибрида голландского ильма . [3] [4] [5]

Обзор [ править ]

Смерть ветвей или развал в нескольких местах в кроне больного вяза

Возбудителями ДЭД являются микрогрибы аскомицетов . [6] В настоящее время различают три вида:

  • Ophiostoma ulmi , поразившая Европу с 1910 г., достигнув Северной Америки в результате импорта древесины в 1928 г. [7]
  • Ophiostoma Himal-ulmi , [8] а эндемик к западным Гималаям .
  • Ophiostoma novo-ulmi , чрезвычайно вирулентный вид из Японии, который был впервые описан в Европе и Северной Америке в 1940-х годах и с конца 1960-х годов уничтожил вязы на обоих континентах. [9] [10]
Жук кормления галереи на Wych вяз ствола
Зараженный английский вяз в Вест-Пойнте, штат Нью-Йорк, июль 2010 г.

DED распространяется в Северной Америке тремя видами короедов (семейство: Curculionidae , подсемейство: Scolytinae):

  • Аборигенный вяз-короед Hylurgopinus rufipes .
  • Меньший по размеру жук-короед европейский, Scolytus multistriatus .
  • Вяз полосатый короед, Scolytus schevyrewi .

В Европе, хотя S. multistriatus по- прежнему действует как переносчик инфекции, он гораздо менее эффективен, чем крупный короед S. scolytus . H. rufipes может быть переносчиком болезни, но неэффективен по сравнению с другими переносчиками. S. schevyrewi был обнаружен в 2003 году в Колорадо и Юте .

Другие сообщенные векторы DED включают Scolytus sulcifrons , S. pygmaeus , S. laevis , Pteleobius vittatus и Р. крааци . [11] Другие виды жуков-короедов также являются вероятными переносчиками.

Полевое сопротивление [ править ]

«Полевое сопротивление» - это обобщающий термин, охватывающий различные факторы, благодаря которым некоторые вязы в первую очередь избегают заражения, а не выживают. Ярким примером может служить европейский белый вяз Ulmus laevis, который, хотя и практически не имеет генетической устойчивости к DED, синтезирует тритерпен, алнулин, что делает кору неприятной для жуков-переносчиков, заставляя их искать более подходящие вязы. Еще одна причина - неспособность жуков видеть вязы, не нарушающие силуэт. «Плакучие» вязы часто избавляются от инфекции из-за того, что жуки не любят висеть вверх ногами во время кормления.

Механизм [ править ]

Пытаясь заблокировать дальнейшее распространение грибка, дерево реагирует, закупоривая свою собственную ткань ксилемы смолой и тилозами , подобными мочевому пузырю расширениями клеточной стенки ксилемы . Поскольку ксилема (один из двух типов сосудистой ткани, продуцируемой сосудистым камбием , другой - флоэма ) доставляет воду и питательные вещества к остальной части растения, эти пробки не позволяют им подниматься по стволу дерева , вызывая голод у растений. дерево воды и питательных веществ, поэтому в конечном итоге убивает его.

Симптомы [ править ]

Первым признаком заражения обычно является верхняя ветвь дерева, листья которой начинают увядать и желтеть летом, за несколько месяцев до обычного осеннего опадания листьев. Это постепенно распространяется на остальную часть дерева с дальнейшим усыханием ветвей. В конце концов, корни погибают, так как листья не получают питательных веществ. Часто не все корни отмирают: корни некоторых видов, особенно вяза английского, Ulmus minor 'Atinia' (ранее Ulmus procra ), могут неоднократно давать отпрысков, которые цветут в течение примерно 15 лет, после чего тоже погибают. . [9]

Диапазон заболеваний [ править ]

Европа [ править ]

Болезнь голландского вяза была впервые обнаружена в континентальной Европе в 1910 году, затем распространилась медленно и в конечном итоге распространилась на все другие страны, кроме Греции и Финляндии. [12] В Великобритании болезнь была впервые выявлена ​​в 1927 году Т. Р. Писом на английском вязе в Хартфордшире. [13] Этот первый штамм был относительно мягким, он убил лишь небольшую часть вязов, чаще всего несколько ветвей, и в значительной степени вымер к 1940 году из-за своей восприимчивости к вирусам. Заболевание было выделено в Нидерландах в 1921 году Беа Шварц , новаторским голландским фитопатологом , и это открытие дало болезни название. [14]

Солсберийский собор из Лоуэр-Марш-Клоуз , 1820, Коллекция Эндрю Меллона, Национальная галерея искусств, Вашингтон, округ Колумбия

Приблизительно в 1967 году новый, гораздо более опасный штамм прибыл в Великобританию, по-видимому, через порты восточного побережья с партиями бревен каменного вяза U. thomasii из Канады, предназначенных для производства малых судов, что было подтверждено в 1973 году, когда еще одна партия была исследована в доках Саутгемптона. . [13] Этот штамм оказался очень заразным и смертельным для европейских вязов; Только в Соединенном Королевстве погибло более 25 миллионов деревьев, в то время как Франция потеряла 97% своих вязов. [15] Заболевание быстро распространилось на север, достигнув Шотландии в течение 10 лет. [13]

К 1990 году в Великобритании или большей части континентальной Европы осталось очень мало зрелых вязов. Одно из самых характерных английских деревенских деревьев (см. Картину Джона Констебля « Собор Солсбери с юго-запада» ), английский вяз U. procra Salisb. , особенно восприимчив, поскольку это вяз, наиболее любимый жуками Scolytus. Спустя 30 лет после начала эпидемии почти все эти деревья, часто достигавшие высоты более 45 м, исчезли. Этот вид все еще выживает в живых изгородях , так как корни не погибают и излучают корневые побеги ( «присоски»).). Эти присоски редко достигают более 5 м в высоту, прежде чем поддаются новому нападению грибка. Тем не менее, живые изгороди, сохраняемые низкой стрижкой, оставались практически здоровыми на протяжении почти 40 лет с момента появления болезни в Соединенном Королевстве.

Знак на A27, Брайтон

Самые большие скопления зрелых вязов в Европе сейчас находятся в Амстердаме и Гааге . В 2005 году Амстердам был объявлен «городом вязов Европы»: улицы и каналы города покрыты не менее 75 000 вязов, в том числе нескольких поколений вязов исследователей (см. Ниже: « Устойчивые деревья» ). [16] [17] Около 30 000 из 100 000 взрослых деревьев в Гааге - это вязы, посаженные из-за их устойчивости к соленым морским ветрам. С 1990-х годов программа противогрибковых инъекций самых выдающихся 10 000 вязов и санитарных рубок позволила сократить ежегодные потери ильма в Гааге с 7% до менее 1% (см. Ниже: Профилактическая обработка). Убытки компенсируются посевом устойчивых к болезням сортов . [18] Самая большая концентрация зрелых вязов, остающихся в Англии, находится в Брайтоне и Хоуве , Восточный Суссекс , где из 30 000 вязов в 1983 г. [19] 15 000 все еще стоят (данные 2005 г.), возраст некоторых из которых оценивается более 400 лет. Старый. Их выживание обусловлено изолированностью района между Ла-Маншем и Саут-Даунс и упорными усилиями местных властей по выявлению и удалению зараженных участков деревьев сразу же после появления у них симптомов болезни. [20]В соответствии с Указом 1988 г. о болезни вязов (местные власти) [21] местные власти могут приказать уничтожить любые зараженные деревья или древесину, хотя на практике они обычно делают это сами, успешно сокращая численность вяза-короеда Scolytus. spp., переносчик болезни вязов. [22] Санитарные рубки на сегодняшний день сохранили большую часть 250 000 вязов на острове Мэн , [23] где средняя температура и скорость ветра сдерживают активность жуков, которым для полета требуется температура не менее 20 градусов. и скорость ветра менее пяти метров в секунду. [24] [25]

Валка больного вяза, Эдинбург, ноябрь 2011 г.

Самая большая концентрация спелых вязов в Шотландии находится в Эдинбурге , где в 2009 г. осталось более 5000 из примерно 35 000 в 1976 г. [26] Городской совет дает общее количество вязов 15 000 (2016 г.). [27] Лейт-Линкс и Луга Эдинбурга имеют одни из самых высоких концентраций зрелых вязов среди парков Великобритании (2014). Политика санитарных рубок позволила снизить потери в городе в среднем до 1000 в год. [28] Вяз был самым распространенным деревом в Париже с 17 века; до 1970-х годов насчитывалось около 30 000 ormes parisiens. Сегодня в городе сохранилось только 1000 зрелых вязов, в том числе экземпляры на больших проспектах (Авеню д'Итали, Авеню де Шуази, Бульвар Лефевр, Бульвар де Гренель, Бульвар Гарибальди) и два очень старых образца, один из которых находится в саду Тюильри. напротив l'Orangerie и еще один на площади Сен-Жерве перед l'hôtel de ville de Paris . В настоящее время потери возмещаются за счет устойчивых к болезням сортов, особенно голландско-французского исследовательского вяза «Nanguen» ( Lutèce ) , названного в честь древнеримского названия города: Lutetia. [29]

Северная Америка [ править ]

Арборист удаляет зараженный вяз в Сент-Поле, Миннесота

Впервые о DED сообщили в Соединенных Штатах в 1928 году, когда жуки, как полагают, прибыли в партии бревен из Нидерландов, предназначенных для использования в качестве шпона в мебельной промышленности Огайо . Карантин и санитарные процедуры задерживались в большинстве случаев в пределах 150 миль от Нью-Йорка до 1941 года, когда военные требования начали их ограничивать. [30] Болезнь распространилась из Новой Англии на запад и юг, почти полностью уничтожив знаменитые вязы в «Городе Вязов» Нью-Хейвена, Коннектикут , достигнув района Детройта в 1950 году, [31] района Чикаго к 1960 году иМиннеаполис к 1970 году. Из примерно 77 миллионов вязов в Северной Америке в 1930 году более 75% были потеряны к 1989 году [32].

Ряды американских вязов к югу от отражающего бассейна Мемориала Линкольна на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия (11 ноября 2006 г.)

Заболевание впервые появилось на посаженных рядах американских вязов ( Ulmus amercana ) на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия , в 1950-х годах и достигло пика в 1970-х годах. Служба национальных парков США (NPS) использовала ряд методов для борьбы с эпидемией, включая санитарию , обрезку , введение в деревья фунгицидов и пересадку устойчивых к DED сортов американского вяза (см. Сорта Ulmus americana ). NPS боролся с местным насекомым- переносчиком болезни , более мелким короедом европейским ( Scolytus multistriatus), улавливанием и опрыскиванием инсектицидами . В результате популяция американских вязов, посаженных на Молле и прилегающих территориях, осталась нетронутой более 80 лет. [33]

DED достиг восточной Канады во время Второй мировой войны и распространился на Онтарио в 1967 году, Манитобу в 1975 году и Саскачеван в 1981 году. В Торонто 80% деревьев вяза были потеряны из-за болезни голландского вяза; многие другие стали жертвами в Оттаве , Монреале и других городах в 1970-х и 1980-х годах. В Квебеке по- прежнему насчитывается около 21000 вязов благодаря программе профилактики, начатой ​​в 1981 году. [34] Альберта и Британская Колумбия - единственные провинции, в которых в настоящее время нет голландского вяза, хотя, в единичном случае, вяз в Уэйнрайте, Альберта, был найден больным в июне 1998 г. и немедленно уничтожен. [35] Присутствие DED в этом районе отслеживалось в последующие годы, но больше не наблюдалось. Сегодня в Альберте находится самое большое количество вязов, не пораженных голландской болезнью вяза, в мире. [36]

Провинции Альберта, Манитоба и Саскачеван запрещают обрезку вязов в середине года (вступает в силу в апреле и продолжается до конца сентября, июля и августа соответственно), что, по их мнению, является наиболее распространенным. активное время года для короедов. [37] [38] [39] Использование, хранение, продажа или транспортировка дров из вяза также являются незаконными. [40] [41] [42]

Считается, что самый большой сохранившийся городской лес из вязов в Северной Америке находится в городе Виннипег , где осталось около 200 000 вязов - по крайней мере, вдвое больше, чем Амстердам , «город вязов Европы». Город ежегодно тратит 3 миллиона долларов на агрессивную борьбу с болезнью с помощью вакцины Дурсбан Турф и голландской вакцины Триг. [43] [44]

Новая Зеландия [ править ]

Болезнь голландского вяза достигла Новой Зеландии . Он был обнаружен в Нэпиере, где его искоренили, а также был обнаружен в Окленде в 1989 году. Министерство сельского хозяйства профинансировало национальную программу управления, но она была отменена, чтобы предоставить больше средств для борьбы с вредителями более высокого приоритета. [45] Крупная вспышка болезни произошла в Новой Зеландии в июле 2013 года, особенно на территории больницы Кингсит , к югу от Окленда . [46] Окленд насчитывает 20 000 вязов. [47]

Профилактическое лечение [ править ]

Механический [ править ]

Больной вяз перед рубкой корявал кольцом, чтобы замедлить передачу.

Первые попытки борьбы с болезнью голландского вяза заключались в обрезке деревьев с целью удаления и сжигания пораженной древесины . Хотя этот метод был эффективен в штате Нью-Йорк и прилегающих районах, его стоимость делала его неэкономичным, за исключением крупных городов, где вязы считались ценными достопримечательностями.

Химическая [ править ]

В США, когда болезнь голландского вяза распространилась за пределы Атлантического побережья, меры борьбы были сосредоточены на борьбе с жуком-короедом с помощью инсектицидов, таких как ДДТ и дильдрин , которые обильно распылялись на все части вязов, обычно два раза в год весной и снова в более низкой концентрации летом. В первые годы наблюдатели обычно считали, что пестициды действительно замедляют распространение болезни по Соединенным Штатам [48], но уже в 1947 году высказывались опасения, что многие виды птиц были убиты в больших количествах в результате поедания отравленных беспозвоночных. [48] [49] В районах, обработанных в 1950-х годах, местные жители наблюдали таких птиц, как американский вальдшнеп., Американский малиновка , белогрудый поползень , коричневая лиана и гибнут различные виды Poecile . Биолог Рэйчел Карсон, следовательно, выступала за улучшение санитарных условий и против опрыскивания вязов, которое, по ее мнению, было более эффективным в районах с более ранним и большим опытом борьбы с болезнью голландского вяза. [50] Хотя современные критики Карсона утверждали, что гибель птиц была вызвана другими факторами, такими как отравление ртутью в почве, [51] количество опрыскиваний против жуков-короедов вяза резко сократилось после 1962 года, чему способствовали фунгициды.без опасных побочных эффектов, обнаруженных впервые после многих лет исследований. [52]

Лигнасан BLP ( карбендазим фосфат ), представленный в 1970-х годах, был первым фунгицидом, использованным для борьбы с болезнью голландского вяза. Его нужно было ввести в основание дерева с помощью специального оборудования, и это никогда не было особенно эффективным. Он до сих пор продается под названием «Вяз-фунгицид».

Арботект ( тиабендазол гипофосфит ) стал доступен несколько лет спустя, и его эффективность была доказана. Арботект необходимо вводить каждые два-три года для обеспечения постоянного контроля; заболевание, как правило, невозможно искоренить после заражения дерева. Арботект не эффективен при заражении корневых трансплантатов соседних вязов. Его эффективность более 99,5% в течение трех лет от заражения жуками, что является основным способом заражения деревьев.

Аламо ( пропиконазол ) стал доступен совсем недавно, хотя несколько университетских исследований показывают, что он эффективен только в течение текущего сезона, в который он вводится. Аламо в первую очередь рекомендуется для лечения увядания дуба .

Мультистриатин - это феромон, вырабатываемый самками короеда вяза, который может быть получен синтетическим путем. Он может быть использован для отлова самцов жуков, переносящих грибок.

Биологический [ править ]

Из-за запрета на использование химикатов на улицах и в парках в Нидерландах Амстердамский университет разработал биологическую вакцину к концу 1980-х годов. Датч-триг нетоксичен и состоит из суспензии в дистиллированной воде спор штамма гриба Verticillium albo-atrum , который потерял большую часть своих патогенных свойств, вводимых весной в вяз. Считается, что у этого штамма достаточно патогенности, чтобы вызвать иммунный ответ у вяза, защищая его от DED в течение одного вегетационного периода. Это называется индуцированным сопротивлением. [53]Испытания с американским вязом оказались очень успешными; в шестилетнем эксперименте с американским вязом в Денвере, штат Колорадо, ежегодные потери от болезни голландского вяза значительно снизились после первого года - с 7 процентов до 0,4–0,6 процента; [44] большее и более быстрое снижение заболеваемости, чем сопровождающие программы оздоровления деревьев и ухода за растениями. [54]

Профилактическое лечение обычно оправдано только тогда, когда дерево имеет необычное символическое значение или занимает особо важное место в ландшафте.

Устойчивые деревья [ править ]

Ряды принстонских вязов в колледже Скриппс в Клермонте, Калифорния , устойчивы к болезни голландского вяза [55]

Исследования по отбору устойчивых культурных сортов и сортов начались в Нидерландах в 1928 году, а затем в США в 1937 году (см. Сорта Ulmus americana ). Первоначальные усилия в Нидерландах включали скрещивание разновидностей U. minor и U. glabra , но позже были включены гималайский или кашмирский вяз U. wallichiana в качестве источника противогрибковых генов. Ранние попытки в США включали гибридизацию вяза сибирского U. pumila с вяза красным американским U. rubra для получения устойчивых деревьев. Получившимся сортам не хватало традиционной формы и ландшафтной ценности американского вяза; несколько посадили.

В 2005 году Национальное испытание вяза (США) начало 10-летнюю оценку 19 сортов в посадках по всей территории Соединенных Штатов. Деревья в испытании - исключительно американские разработки; европейские сорта не включены.

Недавнее исследование в Швеции установило, что клоны с ранней промывкой менее восприимчивы к DED из-за асинхронности между восприимчивостью к DED и инфекцией. [56]

Тестирование на устойчивость к болезням [ править ]

Вязы проверяются на устойчивость путем инокуляции грибковым патогеном в конце мая, когда дерево достигает своего годового пика. Клоны, выращенные для тестирования, вырастают до возраста 3–4 лет. В Европе инокулят вводят в камбий ножевым ранением. Однако этот метод, разработанный в Нидерландах, считался слишком серьезным в Америке, где основным переносчиком болезни является короед Scolytus multistriatus , гораздо менее эффективный переносчик, чем более крупный эндемик Европы, Scolytus scolytus , который неизвестен в Америке. В методе, разработанном USDAПосевной материал вводится в камбий через отверстие диаметром 2 мм, просверленное в коре в нижней трети дерева. Этот метод был дополнительно усовершенствован командой Университета Висконсина , которая просверливала отверстия в ветвях, чтобы имитировать естественное заражение короедами, питающимися промежностями веток, но результаты этого метода, как было обнаружено, преувеличивали генетическую устойчивость хозяина. Следовательно, тесты проводились на образцах в контролируемой среде, либо в теплицах, либо в специальных помещениях для растений, что способствовало более точной оценке как внутренних, так и внешних симптомов болезни.

Другой переменной является состав посевного материала; в то время как прочность инокулят 10 6 спор / мл является стандартным в обоих континентов, его состав отражает различные Ophiostoma виды, подвиды и гибриды эндемичных для двух континентов. В Италии, например, два подвида, americana и novo-ulmi , присутствуют вместе со своим гибридом, тогда как в Северной Америке ssp. ново-ульми неизвестно. [57] Различия в методах выращивания и инокуляции, возможно, объясняют, почему американский сорт «Принстон» , демонстрирующий высокую устойчивость в США, часто поражался голландской болезнью вяза в Европе. [58]

Гибридные сорта [ править ]

Инокуляция вирулентных штаммов офиостомы в камбий ильм, Институт лесного хозяйства и ландшафтного планирования Доршкамп, Вагенинген, 1984 г. (фотография: Михайло Грбич)

Многие попытки вывести устойчивые к болезням гибриды культурных сортов обычно включали генетический вклад азиатских видов ильмов, которые продемонстрировали очевидную устойчивость к этому грибковому заболеванию. Большая часть первых работ была проделана в Нидерландах. Голландская исследовательская программа началась в 1928 году и закончилась через 64 ​​года в 1992 году, за это время было выращено и оценено более 1000 сортов. До сих пор используются такие сорта, как Groeneveld, Lobel, Dodoens, Clusius и Plantijn, хотя уровни устойчивости этих деревьев недостаточно высоки для хорошей защиты. Программа имела три больших успехов: 'Колумелла' , 'Nanguen'LUTÈCE и 'Wanoux'VADA , [59]все они обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к заболеванию при заражении неестественно большими дозами гриба. Только «Колумелла» была выпущена за время существования голландской программы в 1987 году; Патенты на LUTÈCEи VADAклоны были приобретены французским Национальным институтом де - ла - Recherche агрономии (INRA), который подверг деревья до 20 лет полевых испытаний в Венсенский , Париж , прежде чем выпускать их в торговле в 2002 и 2006 годах, соответственно.

Азиатскими видами, представленными в американских исследовательских программах DED, были вяз сибирский U. pumila , вяз японский U. davidiana var. japonica и вяз китайский U. parvifolia , давшие начало нескольким десяткам гибридных сортов, устойчивых не только к DED, но и к экстремальным холодам азиатских зим. К числу наиболее широко выращиваемых из них, как в Северной Америке, так и в Европе, относятся Sapporo Autumn Gold , New Horizon и Rebona . Некоторые гибридные сорта, такие как Regal и Pioneer, являются результатом исследований как в Нидерландах, так и в Америке. Эксперименты по гибридизации с использованием вяза скользкого или красного U.рубрапривел к выпуску "Coolshade" и "Rosehill" в 1940-х и 50-х годах; в последний раз этот вид участвовал в гибридизации как родительская особь «Репура» и «Ревера» , оба были запатентованы в 1993 году, хотя ни один из них еще не появился в продаже.

В Италии в Istituto per la Protezione delle Piante, Флоренция, продолжаются исследования по производству ряда устойчивых к болезням деревьев, адаптированных к более теплому средиземноморскому климату, с использованием различных азиатских видов, скрещенных с ранним голландским гибридом «Плантин» в качестве растения. защита от любой будущей мутации болезни. [60] Два дерева с очень высокими уровнями сопротивления, «Сан - Zanobi» и «Плинио» , [61] были выпущены в 2003 году «Арно» и «Fiorente» были запатентованы в 2006 году и вступил коммерции в 2012 году все четыре имеют Вяз сибирский U. pumilaкак родитель, источник генов устойчивости к болезням и засухоустойчивости. «Морфео» был выпущен в 2011 году; он возник в результате скрещивания голландского гибридного клона '405' (самка-родитель) и вяз Chenmou , последний - небольшое дерево из провинций Аньхой и Цзянсу на востоке Китая. Клон '405' является скрещиванием английского U . × hollandica и французский язык U. minor .

В Нидерландах стартовала новая программа. 10 гибридов четвертого поколения выжили на территории, охваченной DED, на старом полигоне Исследовательского института Доршкамп. Они были протестированы, и некоторые из них обладают очень высоким уровнем сопротивления. В питомнике Ноордплант тестируют новые гибриды с 2013 года.

Виды и разновидности культурных сортов [ править ]

Северная Америка [ править ]

Результаты искусственной инокуляции штаммов офиостомы в камбий ильм, Арлингтонская экспериментальная станция, Висконсин, 1987 г. (фотография: Михайло Грбич)

Десять устойчивых сортов американского вяза сейчас продаются в Северной Америке, но только два («Принстон» и «Вэлли Фордж» ) доступны в Европе. Ни один сорт не обладает иммунитетом к DED; даже сорта с высокой устойчивостью могут заразиться, особенно если они уже подверглись стрессу из-за засухи или других условий окружающей среды, где распространенность болезни высока. За исключением "Princeton", деревья еще не выросли до зрелости. Нельзя сказать, что деревья созрели, пока им не исполнится 60 лет.

Известные сорта включают:

  • 'Princeton' - сорт, отобранный в 1922 году Princeton Nurseries за его ландшафтные достоинства. По совпадению, этот сорт оказался высокоустойчивым в исследованиях инокуляции, проведенных Министерством сельского хозяйства США в начале 1990-х годов. Поскольку деревья, посаженные в 1920-х годах, все еще выживают, свойства зрелого растения хорошо известны. Однако «Принстон» не оказался устойчивым в Европе, где основным переносчиком болезни является более крупный короед вяза, Scolytus scolytus , способный вносить гораздо больше спор грибов в дерево; многие из 50 деревьев, посаженных Его Королевским Высочеством Чарльзом, принцем Уэльским в 2006 году в Хайгроуве, к 2011 году погибли от голландского вяза [58].
  • «American Liberty» , по сути, представляет собой набор из шести сортов со средней и высокой устойчивостью, полученных в результате селекции нескольких поколений, начиная с 1970-х годов. Хотя «American Liberty» продается как единичный сорт, питомники, продающие «вяз Свободы», на самом деле распространяют шесть сортов наугад, и поэтому, к сожалению, невозможно определить устойчивость какого-либо конкретного дерева. Один из сортов, «Независимость» , защищен патентом (патент США № 6227). Самый старый вяз American Liberty был посажен примерно в 1980 году.
  • «Valley Forge», выпущенный в 1995 году, продемонстрировал самую высокую устойчивость из всех клонов к болезни голландского вяза в контролируемых тестах Министерства сельского хозяйства США.
  • «Льюис и Кларк» = Prairie Expedition TM , выпущенный в 2004 году в ознаменование двухсотлетия экспедиции Льюиса и Кларка, был клонирован из дерева, растущего в Северной Дакоте, которое выжило невредимым, когда все вокруг скончались от болезни.

В 2007 году в рамках проекта по восстановлению вязов дендрария Университета Гвельфов в Онтарио, Канада, было сообщено, что черенки здоровых выживших старых вязов, обследованных по всей Онтарио, были выращены для получения банка устойчивых деревьев, изолированных для селективного разведения высокоустойчивых сортов. [62]

Университет Миннесоты США тестирует различные вязы, в том числе огромный запатентованный вековой выживший вяз , известный как «вяз Санта-Крус» , который находится в Миннеаполисе. Пол, пригород Миннесоты (Афтон) в долине реки Санта-Крус - национальный живописный речной путь.

Вяз скользкий или красный U. rubra немного менее восприимчив к болезни голландского вяза, чем другие американские виды, но это качество, по-видимому, в американских исследованиях в значительной степени игнорировалось. Сорта не отбирались, хотя дерево использовалось в экспериментах по гибридизации (см. Выше).

В 1993 году Мариам Б. Стиклен и Джеймс Л. Шеральд сообщили о результатах финансируемых NPS экспериментов, проведенных в Университете штата Мичиган в Ист-Лансинге, которые были разработаны с целью применения методов генной инженерии для создания устойчивых к DED штаммов американских вязов. [63] В 2007 году А. Э. Ньюхаус и Ф. Шродт из Колледжа экологических наук и лесоводства Университета Нью-Йорка в Сиракузах сообщили, что молодые трансгенные американские вязы продемонстрировали снижение симптомов ДЭД и нормальную микоризную колонизацию. [64] К 2013 году исследователи из штата Нью-Йорк иСеверная Каролина проводила полевые испытания генетически модифицированных устойчивых к DED американских вязов.

Европа [ править ]

Среди европейских видов есть уникальный пример европейского белого вяза U. laevis , который имеет небольшую врожденную устойчивость к DED, но его избегают короеды-переносчики и заражаются редко. Недавние исследования показали, что именно присутствие определенных органических соединений, таких как тритерпены и стеролы , делает кору дерева непривлекательной для видов жуков, которые распространяют болезнь. [65]

В Европе испытания клонов выживших полевых вязов на врожденную резистентность проводятся с 1990-х годов национальными исследовательскими институтами, а результаты централизованно оцениваются и публикуются. [66] Первые результаты этого продолжающегося проекта предполагают, что в некоторых странах очень небольшое количество местных генотипов полевого вяза имеет сравнительно высокий уровень устойчивости к DED. В Испании, например, из примерно 5000 местных вязов, оцененных к 2013 г., около 25 генотипов (0,5% от числа протестированных) попадают в эту категорию; и теперь есть надежда, что контролируемое скрещивание семи лучших из них (генетически и эстетически) даст гибриды Ulmus minor с эффективной «полевой устойчивостью» и рыночной привлекательностью. [67]Аналогичные результаты начинают появляться при испытаниях уцелевших вязов полевых в Греции. [68]

Соединенное Королевство [ править ]

Большая часть работы в Соединенном Королевстве проводится исследовательским отделом Комиссии по лесному хозяйству, в повестке дня которого с 1920-х годов стоит вопрос о болезни голландского вяза. В 1994 г. была опубликована Информационная записка об исследовании (№ 252), написанная Джоном Гиббсом, Клайвом Бразье и Джоан Уэббер, которые все еще активно работают в этой области; а в 2010 г. - консультативная записка по патологии, а также в течение этого периода поток дополнительных научных статей: заметными результатами стало наблюдение, что распространение болезни через Шотландию было довольно медленным, и что генная инженерия пыталась улучшить сопротивление английского вяза .

В Англии Фонд охраны природы начал размножение, распространение и посадку клонов уцелевших местных вязов, в том числе полевых вязов (но не очень восприимчивого английского вяза ), в рамках программы по возвращению вязов в города и сельские районы. [69] [70]В настоящее время Фонд реализует две программы по вязу: «Эксперимент с большим британским вязом» и «Ulmus londinium», программа по выращиванию вязов для Лондона - в них используются саженцы, выращенные путем микроразмножения взрослых родительских вязов, растущих в сельской местности Великобритании: родительские деревья контролируются на предмет болезни, в то время как саженцы бесплатно предлагаются школам и общественным группам, которых просят следить за ростом их деревьев на онлайн-карте вязов Фонда; вязы доступны по небольшой цене для тех, кто не имеет права на бесплатное дерево; в Лондоне местам, в названии которых есть слово «вяз», предлагают саженцы - в попытке выяснить, почему одни вязы выжили, а другие погибли от голландского вяза. Распространение DED в Шотландии привлекло внимание к небольшому количеству вязов Wych U. glabraвыживание в районах с высокой инфекционностью, что побудило Королевский ботанический сад Эдинбурга начать программу клонирования деревьев и инокуляции их саженцев грибком с целью определения врожденной устойчивости (2010). [71]

В 2001–2004 годах английский вяз U. procra был генетически сконструирован, чтобы противостоять болезням, в экспериментах в Университете Абертай , Данди , Шотландия , путем переноса противогрибковых генов в геном вяза с помощью миниатюрных шарикоподшипников, покрытых ДНК. [72] [73] Однако, из-за враждебности к разработкам GM, нет планов выпускать деревья в сельской местности.

Испания [ править ]

В Испании Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes, Мадридский политехнический университет , которому было поручено обнаружение устойчивых к болезням вязов для использования в лесном хозяйстве, вырастил и запатентовал семь сортов вяза полевого Ulmus minor, хотя впоследствии было обнаружено , что два из них имеют Вяз сибирский U. pumila DNA, вид, завезенный в Испанию в 16 веке. Хотя ни один из них не поступил в продажу (2020 г.), клон Ademuz , чистый U. minor , был импортирован в Великобританию с 2014 г. и широко там выращивался.

Возможные более ранние случаи [ править ]

"Упадок вязов" [ править ]

Из анализа ископаемой пыльцы в образцах торфа очевидно, что ильмы, широко распространенное в доисторические времена дерево, почти исчезли из северо-западной Европы в середине голоцена около 4000 г. до н.э. и в меньшей степени около 1000 г. до н.э. Это примерно синхронное и широко распространенное событие стало известно как «Упадок Вязов». Когда впервые было обнаружено в середине 20-го века, это снижение было связано с воздействием вырубки лесов неолитическими фермерами и вырубки вяза на корм животным, хотя количество поселенцев не могло быть большим. Разрушения, недавно нанесенные DED, дали альтернативное объяснение. Изучение субфоссильной древесины вяза, показывающей признаки изменений, связанных с этим заболеванием, позволило предположить, что форма DED можетбыли ответственны. Ископаемые находки короедов этого периода подтверждают эту теорию. Сегодня все сходятся во мнении, что падение вяза, вероятно, было вызвано обоими факторами. [74] [75]

Исторический период [ править ]

Менее опасная форма болезни, вызванная другим грибком, возможно, какое-то время существовала на северо-западе Европы. Д-р Оливер Рэкхэм из Кембриджского университета представил доказательства вспышки болезни вяза на северо-западе Европы, c. 1819–1867 гг. «Показания годичных колец [ссылка на темное окрашивание годичного кольца у зараженных вязов] подтверждают, что болезнь голландского вяза определенно присутствовала в 1867 году», - писал он, цитируя современные отчеты о больных и умирающих вязах, включая этот отрывок из книги Ричарда Джеффриса. Книга 1883 г., Природа близ Лондона :

Что-то не так с вязами. В начале этого лета, вскоре после того, как листья на них изрядно распустились, кое-где появлялась ветка, как будто ее коснулись раскаленным железом и сгорели, все листья на ветвях засохли и поджарились. Сначала таким образом пострадало одно дерево, затем другое, затем третье, пока, глядя на поля, не казалось, что каждое четвертое или пятое дерево было таким образом сожжено. [...] Упомянув об этом, я обнаружил, что это было замечено на вязовых проспектах и ​​группах за сотню миль от них, так что это не местные обстоятельства.

Еще раньше Ракхэм отмечал: «Название Scolytus destructor было дано большому короеду на основании свидетельств, датируемых 1780 годом, что он уничтожал вязы в окрестностях Оксфорда». [76]

В Бельгии отмирание и гибель вязов наблюдали в 1836 и 1896 годах в Брюсселе и в 1885–1886 годах в Генте . В более поздних очагах отмирания приписывали короеду вяза. [77]

Было высказано предположение, что «в течение тысяч лет вязы процветали в естественном равновесии со сколитидами , борясь со случайными инфекциями голландского вяза». [78]

Сэр Томас Браун , писавший в 1658 году, отметил в «Саду Кира» болезнь вяза, которая распространилась через английские живые изгороди, и описал симптомы, напоминающие DED. [79]

См. Также [ править ]

  • Лесная патология
  • Нарушение лесов инвазивными насекомыми и болезнями в США

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шварц, МБ (1922). "Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbaume". Mededelingen Phytopathologisch Laboratorium, Вилли Коммелин Шолтен . 5 : 1–73.
  2. ^ Бусман, С. (1928). "De oorzaak van de iepenziekte". Tijdschr Ned Heidemaatsch . 40 : 338–345.
  3. ^ "Болезнь голландского вяза в Великобритании" . Комиссия по лесному хозяйству Великобритании.
  4. ^ Голландская болезнь вяза . Науки о растениях . Научная библиотека Macmillan.
  5. ^ Смолли, Е. Б. (1963). «Сезонные колебания восприимчивости молодых сеянцев вяза к болезни голландского вяза». Фитопатология . 53 (7): 846–853.
  6. ↑ Ascomycetes: Phylum Ascomycota , Биология растений, седьмое издание , WH Freeman and Company, 2005.
  7. ^ Клинтон, GP, Маккормик, Флоренс А., Болезнь голландского вяза, Graphium ulmi ; Нью-Хейвен, 1936 год.
  8. ^ MD, CM; Мехротра, доктор медицины (1995). « Ophiostoma himal-ulmi sp. Nov., Новый вид грибка голландского вяза, эндемичного для Гималаев». Микологические исследования . 99 (2): 205–215. DOI : 10.1016 / S0953-7562 (09) 80887-3 . ISSN 0953-7562 . 
  9. ^ a b Spooner, Брайан; Робертс, Питер (2010) [2005]. Грибы . Новая библиотека естествоиспытателей Коллинза. 96 . HarperCollins. п. 235. ISBN 978-0-00-740605-0.
  10. Перейти ↑ Johnson, O. (2011). Деревья-чемпионы Великобритании и Ирландии . Королевский ботанический сад, Кью. ISBN 978-1842464526 
  11. ^ Ижевский, С.С .; Никитский, Н.Б .; Волков, О.Г .; Долгин, М.М (2005). Иллюстрированный справочник. жуков-ксилофагов - вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации (PDF) . Тула: Российская Академия Наук, Уральское отделение, Коми научный центр, Институт биологии. (Ижевский С.С. и др. (2005). «Иллюстрированный справочник по жукам-ксилофагам, поражающим леса и древесину в Российской Федерации», Российская академия наук, УрО, Коми научный центр, Институт биологии, Тула). п. 165.
  12. ^ Кластон, Б., Stansfield, К., ред., После Вязов (Лондон, 1979)
  13. ^ а б в Харрис, Э. (2017). Вяз европейский белый, Ulmus laevis Pall. Ежеквартальный журнал лесного хозяйства , Vol. 111, №4, октябрь 2017. С.263. Королевское лесное общество.
  14. ^ Холмс, Фрэнсис У .; Хейбрук, HM (1990). Болезнь голландского вяза: первые статьи: избранные работы семи голландских женщин-фитопатологов . APS Press. ISBN 978-0-89054-110-4.
  15. ^ "Lutèce®, устойчивый сорт возвращает вязы в Париж" . Все новости . Нант , Франция: Национальный институт агрономических исследований (INRA). 15 апреля 2005 года Архивировано из оригинала 25 ноября 2006 года.
  16. ^ "Амстердам, город деревьев" . Голландский Амстердам. 18 мая 2011 г.
  17. ^ Amsterdamse Bomem архивации 2011-07-24 в Wayback Machine
  18. ^ "Город и его население вязов" . Гаага в Нидерландах . DutchTrig®. Архивировано из оригинального 29 октября 2013 года.
  19. ^ Исследования голландской болезни вяза в Европе , изд. Д.А. Бурдекин (Лондон, 1983)
  20. ^ Брайтон Совет страница на коллекции вяза города архивной 2011-06-14 в Wayback Machine (смотреть 2 июня 2010)
  21. ^ "Болезнь голландского вяза (DED)" . Окружающая среда и планирование: Земля и помещения: Сохранение: Деревья и пейзажи . Окружной совет Льюиса. 2009. Архивировано из оригинала 5 июля 2009 года.
  22. ↑ Гупта, Таня (11 ноября 2005 г.). «Как Брайтон победил угрозу голландского вяза» . BBC News, Юго-Восток .
  23. ^ Остров Мэн вязов, geocomputation.org
  24. ^ Coleman, M .; A'Hara, SW; Томлинсон, PR; Дэви, П.Дж. (2016). «Идентификация клона вяза и загадка медленного распространения голландской болезни вяза на острове Мэн». Новый журнал ботаники . 6 (2–3): 79–89. DOI : 10.1080 / 20423489.2016.1271612 . S2CID 90001207 . 
  25. ^ prolandscapermagazine.com 24 февраля 2017
  26. Перейти ↑ Coleman, Max, ed., Wych Elm (Edinburgh 2009)
  27. ^ edinburgh.gov.uk/info/20064/parks_and_green_spaces/256/trees_and_woodlands
  28. Перейти ↑ Coleman, Max (2009). Wych Elm . Королевский ботанический сад Эдинбурга. п. 47. ISBN 978-1-906129-21-7.
  29. ^ Ulmus 'Nanguen' www.foretpriveefrancaise.com [http://www.foretpriveefrancaise.com/data/info/127219-P.pdf [https://web.archive.org/web/20150924014610/http://www .foretpriveefrancaise.com / data / info / 127219-P.pdf. Архивировано 24 сентября 2015 г. в Wayback Machine. ]
  30. ↑ Life , 11 сентября 1944 г., стр. 58
  31. ^ Baulch, Вивиан (20 декабря 2001). «Как Детройт лишился величественных вязов» . Детройтские новости .
  32. ↑ New York Times, 5 декабря 1989 г., nytimes.com nytimes.com/1989/12/05/science/new-varities-of-elm-raise-hope-of-rebirth-for-davastated-tree.html?sec= здоровье & spon = & pagewanted = все
  33. ^ Шеральд, Джеймс Л. (декабрь 2009 г.). Вязы для монументального ядра: история и план управления (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Центр городской экологии, Национальный столичный регион, Служба национальных парков . Отчет о природных ресурсах NPS / NCR / NRR - 2009/001. Архивировано из оригинального (PDF) 29 ноября 2010 года . Проверено 14 октября 2010 года .
  34. ^ Beaucher, Serge (осень 2009). "Québec, terre des ormes" . Контакты (на французском). Университет Лаваля. 28 (1).
  35. ^ Ежегодный отчет CFIA по обследованию вредителей. Краткое изложение карантина растений и болезней растений в Канаде за 1999 г. (отчет доступен по запросу в Канадском агентстве по надзору за пищевыми продуктами: http://publications.gc.ca/site/eng/9.831610/publication.html )
  36. ^ "Болезнь голландского вяза" . Сельское хозяйство и развитие сельских районов Альберты . Проверено 14 декабря 2014 .
  37. ^ "Гидроподрядчики пренебрегают запретом Виннипега на обрезку вяза, группа подозревает" . CBC News . 26 июля 2017 . Проверено 26 июля 2019 .
  38. ^ Сельское хозяйство, Альберта; Лесное хозяйство (11 апреля 2018 г.). «Запрет на обрезку вязов действует» . Альберта Фармер Экспресс . Проверено 26 июля 2019 .
  39. ^ «Запрет на обрезку вязов начинается с 1 апреля» . CTV News Регина . Проверено 26 июля 2019 .
  40. ^ «Запрет на обрезку вязов начинается с 1 апреля» . CTV News Регина . Проверено 26 июля 2019 .
  41. ^ Semeschuk, Дарси. «Величественные вязы отмечены для удаления» . Souris Plaindealer . Проверено 26 июля 2019 .
  42. ^ Release, Stopded (14 ноября 2016). «Запрет на обрезку вяза действует до марта» . Альберта Фармер Экспресс . Проверено 26 июля 2019 .
  43. ^ "Программа управления короедом вяза" (PDF) . Город Виннипег. 2009 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ a b Румбольт, Колин (17 ноября 2009 г.). «Вакцина из голландского вяза прошла испытания в Виннипеге» . Манитобан .
  45. ^ "Болезнь голландского вяза" . Биобезопасность Новой Зеландии. 26 мая 2008. Архивировано из оригинала 5 декабря 2012 года . Проверено 1 октября 2012 года .
  46. ^ "Болезнь Вязов поражает юг" . Манукау Курьер . Новости Fairfax NZ. 18 августа 2013 г.
  47. ^ Вязов Окленда, bts.nzpcn.org.nz/bts_pdf/ABJ58(1)2003-38-45-Elms.pdf
  48. ^ a b Бентон, Аллен Х. (январь 1951 г.). «Влияние ДДТ на дикую природу, используемого для борьбы с болезнью голландского вяза». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 20–7. DOI : 10.2307 / 3796765 . JSTOR 3796765 . 
  49. ^ Демпси, Дэйв (2001). Руины и восстановление: рост Мичигана как лидер сохранения . Пресса Мичиганского университета. п. 126. ISBN 978-0-472-06779-4.
  50. ^ Карсон, Рэйчел (2002). Тихая весна . С.  105–115 . ISBN 978-0-618-24906-0.
  51. ^ Берлау, Джон (2006). Эко-фрики: почему экология опасна для вашего здоровья . п. 33. ISBN 1-59555-067-4.
  52. ^ "Новый фунгицид борется с голландской болезнью вяза". Chem. Англ. Новости . 42 (37): 29–31. 1964. DOI : 10.1021 / СЕН-v042n037.p029 .
  53. ^ О компании Dutch Trig®. Архивировано 17 ноября 2010 г. в Wayback Machine.
  54. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинального 15 июня 2013 года . Проверено 5 августа 2013 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  55. ^ «Газон вяза начинает новую жизнь» . Новости колледжа Скриппса . Колледж Скриппса . 14 апреля 2008 . Проверено 18 февраля 2021 года .
  56. ^ Гелардини, Л. (2007) Фенология взрыва бутонов, высвобождение покоя и восприимчивость к болезни голландского вяза у вязов (Ulmus spp.) . Докторская диссертация № 2007: 134. Факультет природных ресурсов и сельскохозяйственных услуг, Шведский университет сельскохозяйственных наук, Упсала, Швеция
  57. ^ Mittempergher, L; Сантини, А (2004). «История вязоводства» (PDF) . Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales . 13 (1): 161–177.
  58. ^ a b Брукс, AH (2013). «Устойчивые к болезням сорта ильма, Отчет об испытаниях по сохранению бабочек, 3-я редакция» (PDF) . Лулворт Великобритания: Сохранение бабочек. Архивировано из оригинального (PDF) 29 мая 2014 года.
  59. ^ Institut National de la Recherche Agronomique. Лютеция, устойчивый сорт, приносит вязы обратно в Париж [1] , Париж, Франция.
  60. ^ Сантини, А .; Fagnani, A .; Ferrini, F .; Mittempergher, L .; Brunetti, M .; Crivellaro, A .; Macchioni, Н. (2004). «Селекция вязов на устойчивость к DED, итальянские клоны и их свойства древесины» (PDF) . Invest Agrar: Sist Recur для . 13 (1): 179–184. Архивировано из оригинального (PDF) 26 октября 2007 года.
  61. ^ Сантини, А .; Fagnani, A .; Ferrini, F .; Миттемпергер, Л. (2002). "Вяз Сан-Заноби и Плинио" . HortScience . Американское общество садоводческих наук. 37 (7): 1139–41. DOI : 10.21273 / HORTSCI.37.7.1139 .
  62. ^ "Проект восстановления вяз" . Гуэлф , Онтарио , Канада: Дендрарий Университета Гвельфов . Архивировано из оригинального 22 ноября 2019 года . Дата обращения 22 ноября 2019 .
  63. ^ Sticklen, Мариам Б .; Шеральд, Джеймс Л. (1993). Глава 13: Стратегии производства устойчивых к болезням вязов . Mariam B .; Шеральд, Джеймс Л. (ред.). Голландское исследование болезни вяза: клеточные и молекулярные подходы . Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 171–183. ISBN 9781461568728. LCCN  93017484 . OCLC  851736058 . Проверено 22 ноября 2019 г. - через Google Книги .
  64. ^ Ньюхаус, AE; Schrodt, F; Лян, H; Мейнард, Калифорния; Пауэлл, Вашингтон (2007). «Трансгенный американский вяз демонстрирует уменьшенные симптомы голландского вяза и нормальную микоризную колонизацию». Растительная клетка Rep . 26 (7): 977–987. DOI : 10.1007 / s00299-007-0313-Z . PMID 17310333 . S2CID 21780088 .  
  65. ^ Мартин-Бенито, Д .; García-Vallejo, M .; Pajares, J .; Лопес, Д. (2005). «Тритерпены в вязах в Испании» (PDF) . Может. J. For. Res . 35 : 199–205. DOI : 10.1139 / x04-158 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июня 2007 года.
  66. ^ Скрининг европейских вязов на устойчивость к 'Ophiostoma novo-ulmi' ( Forest Science 2005) [2]
  67. ^ 'Испанские клоны' (октябрь 2013 г.) resistantelms.co.uk
  68. ^ Δoκιμή ανθεκτικότητας ελληνικών γενoτύπων πεδινής φτελιάς (Ulmus minor) κατά της Oλλανδικής ασθένειας , Σ. Διαμαντής και X. Περλέρου (: Испытание на устойчивость греческого полевого вяза к болезни голландского вяза, С. Диамантис и Х. Перлероу) [3]
  69. ^ «Супердерево из Нортгемптоншира помогает бороться с голландской болезнью вяза и заселять лесные массивы», northamptonchron.co.uk [4]
  70. ^ « « Молодые вязы возвращаются в Лондон »,servationfoundation.co.uk» . Архивировано из оригинального 2 -го декабря 2013 года . Проверено 16 ноября 2013 года .
  71. ^ Коулман 2009
  72. ^ 'Первые генетически модифицированные голландские вязы выросли', unisci.com
  73. ^ resistantelms.co.uk, FAQ 'Контроль заболеваний'
  74. Перейти ↑ Coleman 2009 , p. 17
  75. ^ «Снижение Ulmus в середине голоцена: новый способ оценки гипотезы патогена» . Архивировано из оригинального 28 сентября 2011 года . Проверено 4 ноября 2011 года .
  76. ↑ Оливер Рэкхэм, История сельской местности (Лондон, 1986), стр. 242–243, 232
  77. ^ Meulemans, M .; Парментье, К. (1983). Бурдекин Д.А. (ред.). «Исследования Ceratocystis ulmi в Бельгии» (PDF) . Бюллетень Комиссии по лесному хозяйству (Исследование голландской болезни вяза в Европе) . Лондон: HMSO (60): 86–95.
  78. ^ Вацлав Vetvička, Деревья и Кусты (Лондон 1985)
  79. ↑ Оливер Рэкхэм, История сельской местности (Лондон, 1986), стр. 242-3

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уолтер Э. Бертон "Армия экспертов ведет войну с голландской болезнью вяза", популярный научный ежемесячник , май 1937 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • resistantelms.co.uk
  • Dutchelmdisease.org
  • Проект восстановления вязов - Университет Гвельфа, Канада
  • Болезнь голландского вяза в правительстве Британской Колумбии
  • Болезнь голландского вяза - галерея вредителей
  • Профиль вида - Болезнь голландского вяза ( Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по болезни голландского вяза.