| Офиостома ulmi | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Учебный класс: | Сордариомицеты |
| Заказ: | Офиостоматальные |
| Семья: | Офиостоматовые |
| Род: | Офиостома |
| Разновидность: | О. ульми |
| Биномиальное имя | |
| Офиостома ulmi | |
| Синонимы [1] | |
Ophiostoma ulmi - это разновидность гриба семейства Ophiostomataceae . Это один из возбудителей голландского вяза . Она была впервые описана под названием Graphium ulmi , [2] , а затем переведен к роду Ophiostoma . [3]
Болезнь голландского вяза возникла в Европе в начале 1900-х годов. [4] Вяз были когда-то экологически ценным деревом, которое преобладало в смешанных широколиственных лесах, поймах рек и низменностях у рек и ручьев. [5] Они были посажены в городских условиях из-за их эстетической привлекательности и их способности обеспечивать тень благодаря своей V-образной форме. [6] Вспышка голландского вяза в 1920-х и снова в 1970-х годах стала причиной гибели более 40 миллионов американских деревьев вяза. [7]
Ophiostoma ulmi была первой известной причиной болезни голландского вяза. [8] С момента его открытия в 1910 году появились новые формы гриба, в частности Ophiostoma novo-ulmi, которые оказались более устойчивыми к мерам контроля и более агрессивными в отношении заражения.
Диапазон хозяев и симптомы [ править ]
Ophiostoma ulmi имеет относительно узкий круг хозяев, так как поражает только вязы ( Ulmus spp.) И Zelkova carpinifolia . [5] Среда обитания вязов играет большую роль в определении их восприимчивости как хозяина болезни голландского вяза. Например, из трех местных европейских видов вяза ( Ulmus glabra Huds ., Ulmus laevis Pall . И Ulmus minor ) все восприимчивы к заражению O. ulmi , но Ulmus glabra имеет гораздо меньшую вероятность заражения, чем Ulmus minor . [5] Это потому, что насекомые-переносчики предпочитают теплую влажную среду обитанияUlmus minor в холодную гемибореальную среду обитания Ulmus glabra . По этой причине Ulmus minor практически полностью устранен болезнью. В Северной Америке Ulmus americana , U. thomasii , U. alata , U. serotina и U. rubra перечислены как очень восприимчивые к болезни голландского вяза, в то время как U. crassifolia находится под меньшей угрозой. [5]
Ophiostoma ulmi вызывает симптомы, обычно связанные с большинством сосудистых увяданий. Деревья, зараженные переносчиком, будут демонстрировать симптомы увядания и пожелтения листьев на ветвях и прутьях, которые были заселены жуком-сколитидом. [6] Эти симптомы чаще всего проявляются с июля до осенних месяцев. Деревья, которые заразились болезнью через корневые прививки, часто развиваются гораздо быстрее, потому что все дерево поражается сразу. [6] Диагностика этого заболевания обычно проводится путем исследования ткани ксилемы прутьев и ветвей деревьев. Симптомы коричневых полос, идущих в направлении волокон древесины, и тилозобразование деревом как реакция на грибковую инфекцию характерно для этого заболевания. [6]
Селекционные усилия начались еще в 1920-х годах, чтобы попытаться бороться с этим заболеванием, и некоторые скрещивания, полученные от устойчивых азиатских видов ильма и восприимчивых европейских видов, показали снижение восприимчивости к патогену. [5] Однако с появлением Ophiostoma novo-ulmi многие из этих устойчивых видов борются за выживание. [6]
Окружающая среда [ править ]
Ophiostoma ulmi поражает кору и ткань ксилемы вяза. Он был обнаружен в северной Африке и Океании, но подавляющее большинство вязов, которые были или были колонизированы O. ulmi, можно найти в Европе, Западной Центральной Азии и Северной Америке. [6] Хотя есть некоторые предположения о том, как болезнь попала в Северную Америку, большинство экспертов сходятся во мнении, что это была вина людей.
Весной деревья производят так называемую «весеннюю древесину» из крахмалов предыдущего вегетационного периода. Эта ткань характеризуется длинными сосудами ксилемы с относительно тонкими стенками, что делает ее идеальной средой обитания для патогена. [9] В весеннем лесу гриб быстро распространяется, и дерево, вероятно, погибнет. Позже в период вегетации вяз будет использовать сахар, производимый листьями, для формирования «летней древесины». Сосуды Summerwood обычно короче и имеют более толстые стенки, что затрудняет распространение инфекции. [9]
Патоген проникает в своего хозяина с помощью жука-сколитида и колонизирует туннели или галереи для размножения, сделанные насекомым. Наибольшее воздействие этой болезни наблюдается в городских условиях и на деревьях, которые ранее были повреждены засухой или насекомыми. [7]
O. ulmi предпочитает субтропический климат для спороношения с оптимальными температурами от 27,5 ℃ до 30 ℃ и высокой влажностью, что в значительной степени ограничивает распространение патогена на больших высотах и северных широтах. [7] Образование других структур может выдерживать более прохладную окружающую среду. Конидии образуются при температуре около 20 ℃ или около того, а перитеции образуются при 8-10 ° C. [7] Воздействие высоких летних температур в сочетании с низким содержанием влаги и, как следствие, низким содержанием питательных веществ в коре вяза, значительно ограничивает споруляцию грибов. Из-за этого гриб обычно избегает ветвей небольшого диаметра и локализуется в областях с толстой корой, высокой влажностью и обилием питательных веществ. [7]
Химическая борьба с этой болезнью с помощью инсектицидов и фунгицидов в прошлом не приносила успеха и часто обходится дорого. [7] Многие сообщества приняли культурные обычаи, чтобы помочь контролировать распространение этой болезни. Это включает в себя санитарию, отказ от посадки монокультуры вяза и разрыва корневых прививок между вязами. [7]
Цикл болезни [ править ]
Ophiostoma ulmi может размножаться бесполым путем, перезимуя как в коре, так и в верхних слоях мертвой или умирающей древесины вяза в виде мицелия и синнемата. [6] Synnemata производит липкие конидии, которые могут распространяться переносчиками. При болезни голландского вяза переносчиками Ophiostoma ulmi являются жуки Scolytid. Конидии прилипают к телам взрослых жуков и распространяются по туннелям (галереям), которые делает жук во время еды. Попадая в туннель, споры прорастают с образованием мицелия. [7]В конце зимних месяцев и ранней весной мицелий быстро распространяется. В то же время грибок выделяет ферменты, которые разрушают клеточные стенки дерева и позволяют мицелию прорастать в ткань ксилемы. Здесь он высвободит миллионы конидий, которые путешествуют с ксилемным соком. [7] По мере роста грибок создает закупорки в сосудистой системе дерева, вызывая характерный симптом увядания листьев. Когда новые жуки проникают сквозь ткань ксилемы, они вступают в контакт с конидиями в соке, которые прилипают к их телам и могут передаваться другим деревьям, которыми они питаются. Болезнь также может распространяться, если зрелые корни зараженного дерева прививаются к другому дереву, а конидии проходят через ксилемный сок к новому хозяину. [7]
Грибки также могут размножаться половым путем. O. ulmi - это гетероталлическое заболевание аскомицетов с типами спаривания A и B. [6] Когда эти типы спаривания присутствуют у одного и того же хозяина, внутри перитеция будут образовываться аскоспоры. Перитеции могут образовываться поодиночке или большими группами и обычно имеют структуру, напоминающую длинную шею, с черным шаром наверху. [6] Этот шар содержит аски и аскоспоры. После созревания аскоспоры высвобождаются из отверстия в перитеции в виде липкой жидкости, которая может прикрепляться к телу жука-сколитида и распространяться по всему хозяину или новым хозяевам.
Ссылки [ править ]
- ^ " Ophiostoma ulmi (Buisman) Melin & Nannf. 1934" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 21 февраля 2011 .
- ^ Шварц МБ. (1922). "Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume: eine vergleichend-patologische Studie". Mededelingen Phytopathologisch Laboratorium 'Willie Commelin Scholten'(на немецком). 5 : 1–74.
- ^ Мелина E, Nannfeldt JA. (1934). «Исследования по посинению измельченной древесной массы». Исследования посинения измельченной древесной массы . 32 : 397–616.CS1 maint: uses authors parameter (link)
- ^ Клинтон, GP, Маккормик, Флоренс А., Болезнь голландского вяза, Graphium ulmi ; Нью-Хейвен, 1936 год.
- ^ a b c d e Мартин, Хуан А .; и другие. (2018). "Поправка к: Селекция и научные достижения в борьбе с голландской болезнью вяза: разрешат ли они использование вязов для восстановления лесов?" (PDF) . Новые леса .
- ^ a b c d e f g h i "Ophiostoma ulmi (болезнь голландского вяза)" . www.cabi.org . Проверено 12 декабря 2018 .
- ^ a b c d e f g h i j "Американское фитопатологическое общество" . Американское фитопатологическое общество . Проверено 12 декабря 2018 .
- ^ «Эпидемиология» . www.dutchelmdisease.org . Проверено 12 декабря 2018 .
- ^ a b «Весенняя древесина, летняя древесина; ранняя древесина, поздняя древесина» . Вашингтон Пост . Проверено 12 декабря 2018 .
