Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Европейская омела - пример эктосимбиотического паразита, который живет на верхушках деревьев и выводит питательные вещества и воду.

Ectosymbiosis является одной из форм симбиотического поведения , в котором паразит живет на поверхности тела хозяина , в том числе внутренних поверхностей , такие как накладки из пищеварительного тракта и протоки из желез . Паразитический вид обычно представляет собой неподвижный или сидячий организм, существующий за счет биотического субстрата посредством мутуализма , комменсализма или паразитизма . [1] [2] Эктосимбиоз встречается в самых разных средах и у многих разных видов.

У некоторых видов симбиотическая среда, обеспечиваемая паразитом и хозяином, является взаимовыгодной. В недавних исследованиях было обнаружено, что эта микрофлора будет быстро развиваться и диверсифицироваться в ответ на изменение внешней среды, чтобы стабилизировать и поддерживать благоприятную эктосимбиотическую среду. [3]

Эволюционная история [ править ]

Эктосимбиоз эволюционировал независимо много раз, чтобы заполнить широкий спектр экологических ниш , как умеренных, так и экстремальных . [4] К таким регионам с умеренным климатом относятся моря у побережья Сингапура, в то время как крайние регионы доходят до глубин Антарктиды и гидротермальных источников . [1] [2] [5] Вероятно, он развился как нишевая специализация, которая позволила увеличить разнообразие эктосимбиотического поведения среди видов. Кроме того, в случае мутуализма эволюция улучшила приспособленность обоих вовлеченных видов, способствуя успеху эктосимбиоза. Эктосимбиоз независимо развился черезконвергентная эволюция во всех сферах жизни . [4] [6]

Морские ежи с их множеством шипов служат защитой для эктосимбиотических паразитов, обитающих на них.

Эктосимбиоз позволяет формировать ниши, которые в противном случае не могли бы существовать без поддержки своего хозяина. По сути, эта добавленная ниша открывает новую ветвь эволюционного древа . Эволюционный успех эктосимбиоза основан на преимуществах, которые испытывают паразит и хозяин. Из-за зависимости паразита от хозяина и связанных с этим выгод и затрат как для паразита, так и для хозяина, эти двое будут продолжать совместное развитие, как это объясняется гипотезой Красной Королевы . [7] Гипотеза Красной Королевы утверждает, что у хозяина будет постоянно развиваться защита от нападения паразитов, и виды паразитов также будут адаптироваться к этим изменениям в защите хозяина . [7]Результат - конкурентная коэволюция между двумя видами. [7]

Эктосимбиоз увеличивает биоразнообразие окружающей среды, будь то на суше, в пресной воде, в пустынях или в глубоководных жерлах . [8] В  частности, эктосимбиоз обеспечивает новую нишу или среду для видов, в которой многие новые виды могут дифференцироваться и процветать.

Эта нишевая специализация между видами также приводит к стабилизации симбиотических отношений между сидячими и подвижными организмами. Эктосимбиоты могут улучшить физическую форму своего хозяина, помогая метаболизму , азотфиксации или очищая организм хозяина. [3] [9] [10] Разнообразие преимуществ еще предстоит полностью изучить, но в силу того, что они сохраняются на протяжении всей недавней эволюции, они, вероятно, дают адаптивное преимущество многим видам, которые существуют исключительно благодаря эктосимбиозу.

Рыбы- ремора образуют эктосимбиотические комменсалистические взаимодействия с лимонной акулой , чтобы собирать пищу и путешествовать на большие расстояния.

Типы хостов и паразитов Динамические [ править ]

Хотя эктосимбиоз обычно является эволюционно стабильным поведением, разные динамики хозяина и паразита независимо различаются по своей стабильности.

Комменсализм [ править ]

Основная статья: Комменсализм

Комменсализм - это форма симбиоза, при которой один вид получает выгоду от взаимодействия между видами, а другой не получает помощи и не страдает от взаимодействия. Эктосимбиотическое комменсалистическое поведение часто встречается у организмов, которые прикрепляются к более крупным видам, чтобы перемещаться на большие расстояния или легко собирать пищу; это задокументировано в примулах, которые прикрепляются к акулам для сбора мусора и путешествий. [11] Дополнительным эктосимбиотическим примером комменсализма являются отношения между небольшими сидячими организмами и ехиноидами в Южном океане , где ехиноиды обеспечивают субстрат для роста мелких организмов, а ехиноиды остаются незатронутыми. [8]

Жаберные кольчатые червяки - мутуалистические паразиты. Они прикрепляются к сигнальным ракам и питаются диатомовыми водорослями, бактериями и простейшими, которые накапливаются в экзоскелете.

Мутуализм [ править ]

Основная статья: Мутуализм (биология)

Мутуализм - это форма эктосимбиоза, при которой от взаимодействия выигрывают и хозяин, и паразиты. Есть много примеров мутуалистического эктосимбиоза, встречающегося в природе. Одна из таких связей - между Branchiobdellida и раками, в которых Branchiobdellida действует как бактериальный очиститель кишечника для раков. [10] Другой пример - связанные с оксидом железа хемоавтотрофные бактерии, обнаруженные в корке на жабрах креветок Rimicaris exoculata, которые обеспечивают креветок жизненно важным органическим материалом для их выживания, одновременно поддерживая бактерии различными органическими материалами, которые бактерии не могут производить сами. [5]Группы организмов, которые больше, чем одна пара хозяина и паразита, также могут образовывать мутуалистические эктосимбиотические взаимодействия. Жуки-короеды могут работать динамически мутуалистически с грибами и клещами, прикрепленными к их экзоскелетам, оба из которых питаются деревьями, чтобы обеспечить жуков жизненной энергией, в то время как жуки обеспечивают необходимый органический материал для грибов и клещей, чтобы выжить. [12] [13] В этом случае взаимосвязь между грибами и клещами является функциональной, потому что, хотя оба они выполняют одну и ту же работу, они оптимально функционируют при разных температурах. [12] [13]

Взаимодействие мутуалистов может быть эволюционно нестабильным из-за постоянной борьбы за максимальную выгоду для себя. [14] Это связано с ограниченными преимуществами, предлагаемыми как паразиту, так и хозяину, с возможным исходом, по крайней мере, для вымирания одного из видов, если другой вид начнет использовать преимущества другого. [14] В случае, если мутуалистическое поведение сохраняется в течение достаточного количества поколений, динамика может развиться в паразитизм, который является более стабильной динамикой из-за увеличения пользы для паразита, который распространяет это поведение. [14] В этом случае паразит использует ранее мутуалистическую динамику хозяина и паразита, извлекая для себя большую выгоду. [14]

Головная вошь является ectosymbiotic паразит , который питается от крови человека, прикрепив себя к коже головы.

Паразитизм [ править ]

Основная статья: Паразитизм

Паразитизм - это форма симбиоза, при которой один вид получает выгоду от взаимодействия между видами, в то время как другой организм активно страдает. Это наиболее распространенная форма эктосимбиотических взаимодействий. Одним из многих примеров эктосимбиотических паразитов являются головные вши у людей, которые питаются кровью людей, прикрепляясь к коже черепа головы человека. Кроме того, зрелые бактерии Branchiobdellida действуют как похититель питательных веществ в кишечнике существующих видов раков . В этих случаях и головные вши, и Branchiobdellida являются паразитами, взаимодействующими с видами хозяев. [10]

См. Также [ править ]

  • Эпиксеносомы

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б М., Ки-младший, Маркус; Б., Джеффрис, Уильям; К., Ворис, Гарольд; М., Ян, Чанг (март 1996). «Эпизойные мшанки, подковообразные крабы и другие подвижные бентосные субстраты» . www.ingentaconnect.com . Проверено 29 ноября 2018 .
  2. ^ а б Уильямс, Джейсон Д; Макдермотт, Джон Дж. (Июль 2004 г.). «Биоценозы рака-отшельника: всемирный обзор разнообразия и естественной истории ассоциированных раков-отшельников». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 305 (1): 1–128. DOI : 10.1016 / j.jembe.2004.02.020 . ISSN 0022-0981 . 
  3. ^ а б Папо, Клэр; Массоль, Франсуа; Жолливе, Дидье; Тасиемски, Орели (03.05.2017). «Антагонистическая эволюция антибиотика и его молекулярного шаперона: как поддерживать жизненно важный эктосимбиоз в сильно меняющейся среде обитания» . Научные отчеты . 7 (1): 1454. Bibcode : 2017NatSR ... 7.1454P . DOI : 10.1038 / s41598-017-01626-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 5431198 . PMID 28469247 .   
  4. ^ a b Нода, Сатоко; Окума, Мория; Ямада, Акинори; Хонго, Юичи; Кудо, Тошиаки (01.01.2003). «Филогенетическое положение и идентификация in situ эктосимбиотических спирохет на простейших в кишечнике термитов» . Прил. Environ. Microbiol . 69 (1): 625–633. DOI : 10,1128 / AEM.69.1.625-633.2003 . ISSN 0099-2240 . PMC 152436 . PMID 12514050 .   
  5. ^ а б Корбари, L; Збинден, М; Камбон-Бонавита, М; Гайл, фа; Компер, П. (15 января 2008 г.). «Бактериальные симбионты и минеральные отложения в жаберной камере гидротермального жерла креветки Rimicaris exoculata: связь с циклом линьки» . Водная биология . 1 : 225–238. DOI : 10,3354 / ab00024 . ISSN 1864-7782 . 
  6. ^ Бауэрмейстер, Ян; Раметт, Албан; Даттагупта, Шармиштха (29 ноября 2012 г.). «Неоднократно развивающиеся специфические для хозяина эктосимбиозы между сероокисляющими бактериями и амфиподами, живущими в пещерной экосистеме» . PLOS ONE . 7 (11): e50254. Bibcode : 2012PLoSO ... 750254B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0050254 . ISSN 1932-6203 . PMC 3510229 . PMID 23209690 .   
  7. ^ а б в да Силва, Джек (24 августа 2018 г.), «Теория красной королевы», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, doi : 10.1002 / 9780470015902.a0028127 , ISBN 9780470015902
  8. ^ a b Этьерье, Винсент; Дэвид, Бруно; Риддер, Шанталь Де; Риго, Тьерри (29 июля 2008 г.). «Эктосимбиоз является критическим фактором местного бентического биоразнообразия глубоководных районов Антарктики» . Серия «Прогресс морской экологии» . 364 : 67–76. Bibcode : 2008MEPS..364 ... 67H . DOI : 10,3354 / meps07487 . ISSN 0171-8630 . 
  9. ^ Тай, Вера; Карпентер, Кевин Дж .; Вебер, Питер К .; Nalepa, Christine A .; Перлман, Стив Дж .; Килинг, Патрик Дж. (2016-08-01). «Эволюция генома и азотфиксация у бактериальных эктосимбионтов простейших, обитающих на древесных тараканах» . Прил. Environ. Microbiol . 82 (15): 4682–4695. DOI : 10,1128 / AEM.00611-16 . ISSN 0099-2240 . PMC 4984305 . PMID 27235430 .   
  10. ^ a b c Скелтон, Джеймс; Фаррелл, Кейтлин Дж .; Крид, Роберт П .; Уильямс, Бронвин У .; Эймс, Кэтлин; Helms, Brian S .; Стокель, Джеймс; Браун, Брайан Л. (декабрь 2013 г.). «Слуги, негодяи и путешественники: современное понимание сложных взаимодействий между раками и их эктосимбиотическими червями (Branchiobdellida)». Пресноводная наука . 32 (4): 1345–1357. DOI : 10.1899 / 12-198.1 . ISSN 2161-9549 . 
  11. ^ Бритц, Р. и Г. Д. Джонсон. 2012. Онтогенез и гомология скелетных элементов, образующих сосательный диск ремор (Teleostei, Echeneoidei, Echeneidae). Журнал морфологии, 273 (12) 1353-1366, DOI: 10.1002 / jmor.20063
  12. ^ a b Klepzig, Kier D .; Moser, JC; Lombardero, FJ; Хофштеттер, RW; Эйрес, депутат (2001). «Симбиоз и конкуренция: сложные взаимодействия между жуками, грибами и клещами» . Симбиоз . 30 : 83–96.
  13. ^ a b Шесть, DL; Бенц, Б.Дж. (июль 2007 г.). «Температура определяет численность симбионта в многокомпонентном эктосимбиозе короеда-гриба». Микробная экология . 54 (1): 112–118. DOI : 10.1007 / s00248-006-9178-х . ISSN 0095-3628 . PMID 17264992 .  
  14. ^ a b c d Голландия, Дж. Натаниэль; ДеАнджелис, Дональд Л .; Шульц, Стюарт Т. (07.09.2004). «Эволюционная устойчивость мутуализма: межвидовая популяционная регуляция как эволюционно устойчивая стратегия» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 271 (1550): 1807–1814. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2789 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691799 . PMID 15315896 .