Органы Eimer в являются органами чувств , в которых эпидермис модифицируются , чтобы сформировать выпуклые сосочки . Эти органы, впервые выделенные Теодором Эймером от европейского крота в 1871 году, присутствуют во многих родинках , особенно часто у крота со звездным носом , который несет 25000 из них на своей уникальной щупальцевой морде. Органы образуются из стопки эпидермальных клеток, которые иннервируются нервными отростками миелинизированных волокон дермы , которые образуют терминальные вздутия чуть ниже внешнего ороговевшего слоя эпидермиса. Они содержатКлетка Меркеля - комплекс нейритов в эпидермисе и пластинчатое тельце в соединительной ткани дермы . [1] [2]
Открытие
Теодор Эймер описал дискретный микроскопический орган осязания, который плотно населяет кончик носа европейского крота Talpa europaea . Орган назван в его честь. В своей оригинальной публикации 1871 года он исследовал структуру носа, распределение органов осязания на коже носа и взаимосвязь их плотности с использованием носа для пальпации , осмотра или исследования прикосновением. Эймер установил связь между структурой и функцией.
Эймер осознал важность кротового носа для его поведения. В 1871 году он заявил: «Кротовая морда должна быть местом чрезвычайно хорошо развитого осязания, потому что она почти полностью заменяет чувство лица животного, составляя его единственный проводник на его подземных тропах». Он подсчитал, что нос европейского крота был покрыт более чем 5000 органами Эймера, в которые было вложено 105000 нервных волокон. Он использовал обилие сенсорной иннервации (стимуляции нерва или мышцы), чтобы подтвердить свое мнение о том, что прикосновение носа должно отражать доминирующее чувство лица родинки. Эймер утверждал, что его интерпретация соответствует общепринятым знаниям того времени. В своей публикации он отметил, что чрезмерная плотность высокочувствительных нервных волокон является причиной того, что легкий удар по морде может мгновенно убить крота. Примерно через 130 лет после открытия Эймера Катания и его коллеги в 2004 году записали поразительные поведенческие свидетельства в пользу его выводов с помощью высокоскоростной камеры. Кроты с помощью своих органов Эймера могут быть идеально подготовлены к обнаружению вибраций сейсмических волн .
Состав
Орган состоит из крохотного кожного сосочка диаметром 0,1–0,2 мм. В центре сосочка геометрическое созвездие нервных волокон со свободными окончаниями симметрично встроено в столб эпителиальных клеток. Эймер увидел от двух до трех одиночных нервных волокон, восходящих прямо в середине столбца и заканчивающихся пятым слоем под роговым слоем, который образует твердую верхушку эпидермиса. Волокна проходят короткими выступами перпендикулярно в каждый слой эпителия, через который они проходят, где выступы заканчиваются «пуговицами». Они окружены кругом из примерно 19 равномерно расположенных нервных волокон, известных как сателлитные волокна, выступы которых направлены внутрь. Кроме того, Эймер выделил отдельный набор нервных волокон со свободными нервными окончаниями . В отличие от волокон в сердцевине сосочка, они идут наклонно к поверхности по периметру сосочка.
Благодаря усовершенствованным гистологическим методам, второй тип сенсорных рецепторов, комплексы клетки Меркеля и нейриты, был обнаружен в зародышевом слое в нижней части эпидермиса, а третий, пластинчатые тельца Фатера и Пачини, был обнаружен в сосочком слое дермы под ячейками Меркель, опубликованными Halata в 1975 году.
Функция
Сегодня все еще не ясно, как именно эти рецепторы преобразуют прикосновение в электрические сигналы, которые нервные волокна передают в мозг. Интересны свойства прикосновения, например частота и сила, на которые рецепторы реагируют, и то, как изменяется их реакция при длительной стимуляции. Рецепторы можно функционально различить по следующим признакам:
- Нервные волокна со свободными нервными окончаниями
- Нервные волокна, которые заканчиваются на клетках Меркеля, быстро адаптируют свои реакции на прикосновение.
- Нервные волокна, которые заканчиваются пластинчатыми тельцами и считаются медленно адаптирующимися.
Marasco et al. приписывают разные функции двум наборам нервных волокон со свободными окончаниями Эймера у звездоносного крота и прибрежного крота Scapanus orarius . Авторы опубликовали микрофотографии органа и его иннервации, на которых изображены волокна Эймера со свободными окончаниями, а также комплексы клетка Меркель-нейрит и тельца Фатера-Пачини . Используя гистохимический маркер белка, который, как известно, участвует в обработке боли, они смогли маркировать нервные волокна по периметру сосочка, предполагая, что они являются ноцицептивными, то есть реагируют на боль. Напротив, волокна сердцевины сосочка не окрашивали белок, что свидетельствует о том, что они являются механо-восприимчивыми. Эти нервные волокна, а также комплексы клетка Меркель-нейрит, как известно, с большой чувствительностью реагируют на локальные прикосновения, тогда как тельца Фатера-Пачини хорошо настроены на частоты рассеянных вибраций. Таким образом, орган Эймера образует рецепторный комплекс, объединяющий болевые рецепторы, а также три принципиально разных типа рецепторов прикосновения, которые преимущественно реагируют либо на вмятины кожи, либо на вибрации. Фолликулы усов, также известные как вибриссы или пазухи, и толкающие стержни в монотремах, как опубликовано Proske et al. , представляют собой единственные другие известные дискретные структуры кожи, которые объединяют три типа механорецепторов .
Органы Эймера на носу могут быть основным инструментом крота, с помощью которого животное может получить четкую картину своей подземной среды обитания. Катания и Каас показали, что нос звездоносного крота на нескольких топографических изображениях нанесен на чрезвычайно большую полосу коры головного мозга, которая обрабатывает прикосновения. Дискретные морфологические модули нервных клеток, которые четко различимы на гистологически окрашенных срезах, представляют каждый луч в том же порядке, в каком они окружают нос. Это топографическое морфологическое представление сенсорной периферии аналогично лицевым усам цитоархитектоническими модулями, называемыми бочками в коре головного мозга грызунов.
На сегодняшний день в мозгу звездоносного крота были обнаружены две полные корковые карты носа с его лучами. Может быть и больше. Непропорциональное представительство носа в коре головного мозга наводит на мысль о ямке для прикосновения к носу в соматической сенсорной системе родинки , как опубликовано в Catania.
Рекомендации
- Перейти ↑ Catania, KC (1995). «Строение и иннервация органов чувств на морде звездоносного крота». Журнал сравнительной неврологии . 351 (4): 536–548. DOI : 10.1002 / cne.903510405 . PMID 7721982 .
- ^ Катания, KC (июнь 2000 г.). «Звезда родилась» . Естественная история . Проверено 7 июля 2015 .
Источники
- Питер Мельцер: « Прекрасный орган Эймера» , 1 мая 2010 г.
- KC Catania: «Увеличенная кора головного мозга в звездных родинках». Nature 375, (1995): 453-454.
- KC Catania, FE Remple: «Тактильная ямка у звездоносной родинки». Brain Behav Evol 63 (2004): 1-12.
- KC Catania, JH Kaas: «Организация соматосенсорной коры звездоносного крота». J. Comp Neurol 351 (1995): 549-567.
- Т. Эймер: «Die Schnauze des Maulwurfs als Tastwerkzeug». Arch Micr Anat 7, (1873): 181-201.
- З. Халата: «Механорецепторы ультраструктуры и морфологической классификации кожи млекопитающих». Adv Anat Embryol Cell Biol 50, (1975): 3-77.
- П. Д. Мараско, П. Р. Цуруда, Д. М. Баутиста, Д. Джулиус, К. К. Катания: «Нейроанатомические доказательства сегрегации нервных волокон, передающих легкое прикосновение и болевые ощущения в родинковом органе Эймера». Proc Natl Acad Sci USA 103, (2006): 9339-9344.
- U Proske, JE Gregory, A Iggo: «Сенсорные рецепторы в монотремах». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353, (1998): 1187–1198.