Черепаший панцирь
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Эпипластрона )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сохранившийся скелет черепахи, показывающий, как панцирь и пластрон соединяются с остальной частью скелета, образуя панцирь, покрывающий тело.
Щитки (слева) и компоненты скелета (справа) пластрона черепахи Pleurodires имеют дополнительный щиток, известный как межгулярный. В криптодирах он отсутствует .

Панцирь черепахи представляет собой щит брюшной и спинной частей черепах ( отряд Testudines), полностью закрывающий все жизненно важные органы черепахи, а в некоторых случаях даже голову. [1] Он состоит из модифицированных костных элементов, таких как ребра, части таза и других костей, встречающихся у большинства рептилий. Кость панциря состоит как из скелетной, так и из кожной кости , что свидетельствует о том, что полное покрытие панциря, вероятно, образовалось за счет включения кожного панциря в грудную клетку.

Панцирь черепахи является важным исследованием не только из-за очевидной защиты, которую он обеспечивает для животного, но и как инструмент идентификации, в частности, с окаменелостями, поскольку панцирь является одной из частей черепахи, которые, вероятно, переживут окаменение. Следовательно, понимание структуры раковины живых видов дает материал, сравнимый с окаменелостями.

Панцирь ястребиной черепахи , среди других видов, использовался в качестве материала для широкого спектра мелких декоративных и практичных предметов с древних времен, но обычно его называют панцирем черепахи .

Номенклатура оболочки

Внутренний передний панцирь Elseya dentata . Pe = периферический, P1 = плевральный 1, BCS = мостовидный шов панциря

Панцирь черепахи состоит из многочисленных костных элементов, обычно названных в честь аналогичных костей других позвоночных, и ряда ороговевших щитков , которые также имеют уникальные названия. Некоторые из тех костей, которые составляют верхнюю часть панциря, панцирь , произошли от ветвей лопатки ключиц вместе с дорсальной и поверхностной миграцией cleithra. [2] Вентральная поверхность называется пластроном . [3] [4] Они соединены областью, называемой мостом. Фактический шов между мостом и пластроном называется передней стойкой моста. [5] В плевродырахзадний таз также является частью карапакса, полностью сросшегося с ним. Это не относится к Cryptodires , у которых плавающий таз. [3] [4] Передняя и задняя стойки моста являются частью пластрона. На панцире есть швы, в которые они вставляются, известные как мостовой шов панциря. [5]

В панцире черепаший слой эпидермиса . Этот слой важен для прочности окружающей его оболочки. В международном исследовании толщина слоя может составлять от двух до четырех клеток. Даже при такой небольшой толщине эпидермис допускает деформацию, которую может испытывать оболочка, и обеспечивает ей большую поддержку. [6] Слой эпидермиса виден в обеих частях панциря, панциря и пластрона, и он толще в критических областях. Более толстый эпидермис позволяет испытывать более высокие нагрузки без остаточной деформации или критического разрушения оболочки. [7]

Форма раковины возникла в результате ее эволюционного процесса, в результате которого появилось множество микроструктур, способствующих выживанию и движению. Форма панциря позволяет животному избегать хищных ситуаций. Микроструктуры могут включать упомянутые ранее щитки или ребра внутри скорлупы. Внутри скорлупы и по всей скорлупе можно найти множество ребер. Ребристые структуры обеспечивают дополнительную структурную поддержку, но позволяют панцирю упруго деформироваться в зависимости от ситуации, в которой находится черепаха (т. е. при побеге хищника). [8] В панцире черепах также были обнаружены неструктурные механизмы, которые помогают черепахе передвигаться . Слизистая пленка как бы покрывает части скорлупы, позволяя подобно трениюи перетащите .

Кости панциря названы в честь стандартных элементов позвоночных. Таким образом, панцирь состоит из восьми плевры с каждой стороны, это комбинация ребер и сросшихся кожных костей. За пределами этого в передней части раковины находится единственная затылочная кость, серия из двенадцати парных периферических костей, которые проходят вдоль каждой стороны. В задней части раковины находится пигальная кость, а перед ней, позади восьмой плевральной кости, находится надпигальная кость. [3]

Поперечные срезы первой невральной кости A. Aspideretes hurum , показывающие шов между широкой нервной костью (N) и невральной дугой позвонка (V). B. Chelodina longicollis на IV плевральной полости с узкой средней линией нервной кости, латеральными плевральными ветвями (P) и нижележащей нервной дугой позвонка. и C. Emydura subglobosa в плевральной полости IV, показывающая расположение рудиментарной нервной кости под медиально смежными плевральными венами.

Между каждой из плевральных костей находится ряд нервных костей [9] , которые хотя и присутствуют всегда, но не всегда видны [10] у многих видов Pleurodire они погружены ниже плевральных костей. [11] Под нервной костью находится нервная дуга, которая образует верхнюю половину оболочки спинного мозга. Ниже этого остальная часть позвоночного столба. [4] У некоторых видов черепах есть несколько дополнительных костей, называемых мезопластами, которые расположены между панцирем и пластроном в области моста. Они присутствуют у большинства черепах Pelomedusid . [12]

Скелетные элементы пластрона также в основном парные. Впереди две эпипластры, за ними гиопластра. Они заключают в себе единственный энтопластрон. Они составляют переднюю половину пластрона, а гиопластрон содержит переднюю стойку моста. Задняя половина состоит из двух гипопластов (содержащих заднюю стойку моста), а задняя половина представляет собой пару мечевидных суставов. [4] [5]

Над костяными элементами находится ряд щитков, состоящих из кератина и очень похожих на ткань рога или ногтя. В центре панциря находятся пять позвоночных щитков, а за ними четыре пары реберных щитков. По краю раковины 12 пар краевых щитков. Все эти щитки расположены так, что большей частью швы между костями приходятся на середину верхних щитков. В передней части раковины может быть шейный щиток (иногда его неправильно называют затылочным щитком), однако наличие или отсутствие этого щитка сильно варьируется даже внутри вида. [4] [12]

На пластроне спереди есть два горловых щитка, за которыми следует пара грудных, затем брюшные, бедренные и, наконец, анальные. Особая вариация заключается в том, что у черепах Pleurodiran есть межгулярный щиток между гулярами спереди, что дает им в общей сложности 13 пластральных щитков. По сравнению с 12 у всех черепах Cryptodiran. [4] [12]

Панцирь

Панцирь Emys orbicularis в разобранном виде . [13]
Легенда
(i) нейронный 1, (ii) нейронный 2, (iii) нейронный 3, (iv) нейронный 4, (v) нейронный 5, (vi) нейронный 6, (vii) нейронный 7, (viii) нейронный 8, (ix) ) экстраневральный, разделенный, (x) надпигальный, (xi) затылочный, (xii) правый периферический 1, (xiii) правый периферический 2, (xiv) правый периферический 3, (xv) правый периферический 4, (xvi) правый периферический 5 , (xvii) правый периферический 6, (xviii) правый периферический 7, (xix) правый периферический 8, (xx) правый периферический 9, (xxi) правый периферический 10, (xxii) правый периферический 11, (xxiii) пигаль, (xxiv ) левая периферия 11, (xxv) левая периферия 10, (xxvi) левая периферия 9, (xxvii) левая периферия 8, (xxviii) левая периферия 7, (xxix) левая периферия 6, xxx левая периферия 5, xxxi левая периферия 4, (xxxii) левое периферическое 3, (xxxiii) левое периферическое 2, (xxxiv) левое периферическое 1, (xxxv) правое 1-е ребро, (xxxvi) правое плевральное 1, (xxxvii) правое плевральное 2,(xxxviii) правая плевральная 3, (xxxix) правая плевральная 4, (xl) правая плевральная 5, (xli) правая плевральная 6, (xlii) правая плевральная 7, (xliii) правая плевральная 8, (xliv) правое 10-е ребро, ( xlv) левое 1-е ребро, (xlvi) левое плевральное 1, (xlvii) левое плевральное 2, (xlviii) левое плевральное 3, (xlix) левое плевральное 4, (l) левое плевральное 5, (li) левое плевральное 6, (lii ) левая плевральная 7, (liii) левая плевральная 8, (liv) левое 10-е ребро, (9-18) тела.

Панцирь — спинная (задняя), выпуклая часть структуры панциря черепахи , состоящая из окостеневших ребер животного, сросшихся с кожной костью. Позвоночник и расширенные ребра срастаются посредством окостенения с дермальными пластинками под кожей, образуя твердую оболочку. С внешней стороны панцирь покрыт щитками , которые представляют собой роговые пластинки из кератина , защищающие панцирь от царапин и ушибов. киль _, у некоторых видов имеется гребень, идущий от передней к задней части животного, они могут быть одиночными, парными или даже тремя рядами. У большинства черепах панцирь относительно однороден по структуре, основные различия составляют видовые различия в общей форме и цвете. Однако черепахи с мягким панцирем , черепахи со свиным носом и кожистые морские черепахи потеряли щитки и уменьшили окостенение панциря. Это оставляет раковину покрытой только кожей . [14] Это все очень водные формы.

Эволюция панциря черепахи уникальна из-за того, что панцирь представляет собой трансформированные позвонки и ребра. В то время как у других четвероногих лопатка или лопатки находятся за пределами грудной клетки, у черепах лопатка находится внутри грудной клетки. [15] [16] Панцири других четвероногих, таких как броненосцы , не связаны напрямую с позвоночником или грудной клеткой, что позволяет ребрам свободно двигаться вместе с окружающими межреберными мышцами. [17] Однако анализ переходной окаменелости Eunotosaurus africanus показывает, что ранние предки черепах потеряли эту межреберную мышцу, обычно находившуюся между ребрами. [18]

Пластрон

«Пластрон» перенаправляется сюда. Для структурной адаптации членистоногих см. Gill § Plastrons .
Сравнение пластронов Cryptodire ( Chrysemys picta marginata ) и Pleurodire ( Chelodina canni )
Пластральный вид Chrysemys picta marginata
Пластральный вид Chelodina canni

Пластрон (множественное число: пластроны или пластры) — это почти плоская часть структуры панциря черепахи , которую можно было бы назвать брюшком или брюшной поверхностью панциря. Он также включает в свою структуру переднюю и заднюю стойки моста и мост оболочки. [4] [5] Пластрон состоит из девяти костей, а две эпипластры на передней границе пластрона гомологичны ключицам других четвероногих. [19] Остальные пластральные кости гомологичны гастралиям других четвероногих. Пластрон был описан как экзоскелет , подобно остеодерме других рептилий; но в отличие от остеодерм пластрон также содержит остеобласты ,остеоид и надкостница . [20]

Эволюция пластрона оставалась более загадочной, хотя Жорж Кювье, французский натуралист и зоолог XIX века, писал, что пластрон развился в основном из грудины черепахи. [21] Это хорошо согласуется со знаниями, полученными в ходе эмбриологических исследований, показывающих, что изменения в путях развития ребер часто приводят к порокам развития или потере пластрона. Это явление происходит в процессе развития черепахи, но вместо полной потери грудины план тела черепахи переназначает кость в форму пластрона, [22] хотя другие анализы показывают, что эндохондральнаягрудина отсутствует и заменена экзоскелетным пластроном. Вентральные ребра фактически отсутствуют, они заменены пластроном, если только гастралии, из которых развился пластрон, когда-то не были плавающими вентральными ребрами. [20] В ходе эволюции черепахи, вероятно, произошло разделение труда между ребрами, которые специализировались на стабилизации туловища, и брюшными мышцами, которые специализировались на дыхании, и эти изменения произошли за 50 миллионов лет до того, как панцирь полностью окостенел. [23]

Открытие окаменелости предка черепахи, Pappochelys rosinae, дает дополнительные сведения о том, как образовался пластрон. Pappochelys служит промежуточной формой между двумя ранними стволовыми черепахами, E. africanus и Odontochelys, последняя из которых обладает полностью сформированным пластроном. Вместо современного пластрона у Pappochelys есть парные гастралии, как у E. africanus . Паппочелисотличается от своего предка, потому что гастралии имеют признаки того, что они когда-то были слиты, на что указывают ископаемые образцы с раздвоенными концами. Эти данные показывают постепенный переход от парных гастралий к парным и сросшимся гастралиям и, наконец, к современному пластрону у этих трех экземпляров. [24]

В некоторых семьях между грудными и брюшными щитками есть шарнир, позволяющий черепахе почти полностью закрываться. У некоторых видов пол тестудина можно определить по тому, является ли пластрон вогнутым , мужским или выпуклым , женским. Это из-за брачного положения; вогнутый пластрон самца позволяет ему легче садиться на самку во время совокупления.

Пластральные щитки соединяются центральным швом посередине пластрона. Относительная длина сегментов шва может быть использована для идентификации вида черепахи . На пластроне шесть латерально-симметричных пар щитков: горловой, плечевой, грудной, брюшной, бедренный и анальный (идущие от головы к хвосту по шву); брюшной и горловой щитковые швы примерно одинаковой длины, а бедренный и грудной — примерно одинаковой длины.

Горловой щиток или горловой выступ на черепахе - это самая передняя часть пластрона, нижняя сторона панциря. У некоторых черепах есть парные горловые щитки , а у других одиночный неразделенный горловой щиток. Горловые щитки можно назвать горловым выступом, если они торчат, как лопатка .

Горловые щитки или горловой выступ
Гулярная проекция на техасской черепахе .
Парные горловые щитки этой гигантской черепахи Альдабры видны под ее шеей.
  • Гулярные анатомические образования у других видов

Пластральная формула

Пластральная формула используется для сравнения размеров отдельных пластральных щитков (измеряется по среднему шву). Часто выделяют следующие пластральные щитки (с их аббревиатурой):

межгранульный= интергул
гуляр= гуль
плечевой= гул
грудной= грудная клетка
брюшной= абд
бедренный= женщина
анальный= ан

Сравнение пластральных формул обеспечивает различие между двумя видами. Например, для восточной коробчатой ​​черепахи пластральная формула такова: an > abd > gul > pect > hum >< fem. [25]

Пластроны черепах использовались древними китайцами в гадании , называемом пластромантией . См. также кости Оракула .

Щитки

Нарисованная из Мидленда черепаха с линяющими щитками

Панцирь черепахи покрыт щитками , состоящими из кератина . Отдельные щитки, как показано выше, имеют определенные названия и, как правило, одинаковы для разных видов черепах. Наземные черепахи не сбрасывают щитки. Новые щитки растут за счет добавления слоев кератина к основанию каждого щитка. Водные хелонии сбрасывают отдельные щитки. Щиток эффективно формирует кожу над нижележащими костными структурами; между щитком и скелетом находится очень тонкий слой подкожной клетчатки. У некоторых видов щитки могут быть ярко окрашены, но основной цвет сверху от серого до темно-коричневого; пластральные щитки часто имеют основной цвет от белого до желтого. [ нужна цитата] Эмбриологическое исследование Мустакаса-Верхо и Черепанова показывает, что формирование пластральных щитков кажется независимым от формирования панцирных щитков, предполагая, что панцирь и пластрон развивались отдельно. [26]

Появление щитков коррелирует с переходом четвероногих от водного к наземному образу жизни в каменноугольном периоде (340 млн лет назад). [27] В ходе эволюции от амфибий к наземным амниотам произошел переход самых разнообразных структур кожи. Предки черепах, вероятно, отделились от амфибий, чтобы развить роговой покров у своих ранних наземных предковых форм. [28]

Онтогенез

Развитие скорлупы: видно в яйце на стадии 16/17, панцирь развивается. На разрезе ребра растут вбок, а не вниз, в панцирный гребень, видимый здесь как зачаток, поддерживающий панцирь. [29]

Панцирный гребень играет важную роль в развитии панциря черепахи. Эмбриологический анализ показывает, что панцирный гребень инициирует формирование панциря черепахи. [30] Это вызывает осевую остановку, что приводит к дорсализации ребер, перестройке плечевого пояса и заключению его в грудную клетку, а также развитию панциря. [31] Odontochelys semitestacea представляет признаки осевой остановки, которая наблюдается у эмбрионов, но не имеет веерообразных ребер и панциря. Это говорит о том, что примитивный панцирный гребень функционировал по-другому и, должно быть, позже приобрел функцию посредника в развитии ребер и панциря. [32] [22] Ген Pax1 и Sonic hedgehog( Shh ) служат ключевыми регуляторами во время развития позвоночного столба. Экспрессия Shh в нервной трубке важна для поддержания экспрессии Pax1 в вентральном склеротоме и, таким образом, играет ключевую роль в развитии ребер карапакса. Генетические наблюдения Pax1 и Shh дополнительно обеспечивают понимание экспрессии ключевых генов, которые потенциально могут быть ответственны за изменение морфологии черепах. [33]

Во время развития эмбриона черепахи ребра врастают в гребень панциря, уникальный для черепах, и входят в дерму спины, чтобы поддерживать панцирь. О развитии сигнализируют местные факторы роста фибробластов, включая FGF10 . [29]

филогения

Теория костных кожных пластин: «предок в горошек»

Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальный панцирь. В 1914 Дж. Верслуйс предположил, что костные пластинки в дерме, остеодермы , срастаются сначала друг с другом, а затем с расположенными под ними ребрами. Эта теория сохранилась и в 21 веке, когда Оливье Риппель предложил гипотетического предшественника черепахи, спина которого была покрыта костными панцирями в дерме, которую он назвал «предком в горошек». [34] [35] Майкл Ли предположил, что трансформация панциря началась с небронированного парарептилия, а затем бронированного парейазавра, и закончилась современными черепахами с полностью развитым панцирем и перемещенной грудной клеткой. [36] Теория объясняет эволюцию ископаемых парезавров изBradysaurus к Anthodon , но не по поводу того, как ребра могли прикрепиться к костным кожным пластинкам. [34]

Теория расширенных ребер

Схема происхождения плана тела черепахи в триасовом периоде: изолированные костные пластины эволюционировали, чтобы сформировать полный панцирь. [34]

Пермь: первые стволовые черепахи

Недавние открытия окаменелостей стволовых черепах дают «всеобъемлющий сценарий» эволюции панциря черепахи. Окаменелость, которая может быть стволовой черепахой из пермского периода Южной Африки, Eunotosaurus , около 260 миллионов лет назад, имела короткий широкий туловище и туловище с расширенными и несколько перекрывающимися ребрами, что указывает на раннюю стадию приобретения как ад. [34] Окаменелость была названа «диапсидной рептилией в процессе вторичного превращения в анапсид». [37] Оливье Риппель резюмирует филогенетическое происхождение предков черепах: « Эунотозавр находится в нижней части ствола черепашьего дерева, за ним следуют паппохели и одонтохели .вдоль стебля черепахи и далее к черепахам, обращенным к макушке». [38]

Тайлер Лайсон и его коллеги предполагают, что эунотозавр может означать роющее происхождение черепах. В течение пермского периода расширенные ребра, возможно, обеспечивали большую устойчивость при рытье нор, придавая форму тела, напоминающую существующую черепаху-суссориального суслика , с сильными плечами и передними конечностями и увеличенными структурами прикрепления мышц, такими как их бугорок на заднем клювовидном отростке и их большие и широкие концевые фаланги образуют лопатообразные «руки». Окаменелости, возможно, помогли Eunotosaurus пережить глобальное массовое вымирание в конце пермского периода и могли сыграть важную роль в ранней эволюции панцирных черепах. [39] [40]

Триас: эволюция полной оболочки

Стеблевая черепаха из среднего триаса Германии около 240 миллионов лет назад, Pappochelys , имеет более отчетливо расширенные ребра, Т-образные в поперечном сечении. [34] Они различаются по форме вдоль позвоночника. [41]

Стеблевая черепаха позднего триаса из Гуйчжоу , Китай, Eorhynchochelys , является гораздо более крупным животным, до 1,8 метра (5,9 фута) в длину, с длинным хвостом и расширенными, но не перекрывающимися ребрами; как и у более ранних окаменелостей, у него маленькие зубы. [34]

Также в позднем триасе, около 220 миллионов лет назад, у пресноводных Odontochelys semitestacea из Гуанлина на юго-западе Китая была частичная раковина, состоящая из полного костного пластрона и неполного панциря. [42] [32] Окаменелость показала, что пластрон развился раньше, чем панцирь. [43] Как и у коронных черепах, у него отсутствовали межреберные мышцы, поэтому подвижность ребер была ограничена. Ребра были расширены в стороны и расширены без окостенения, как у эмбрионов современных черепах. [44]

Развитие раковины завершается в позднетриасовых Proganochelys Германии и Таиланда. [44] [45] Ему не хватало способности втягивать голову в панцирь, у него была длинная шея и длинный шипастый хвост, оканчивающийся булавой, как у анкилозавра . [46]

Болезни

Раковинная гниль

Септицемическая язвенная болезнь кожи (SCUD) или «гниль скорлупы» вызывает изъязвление скорлупы. [47] Это вызвано проникновением бактерий или грибков через ссадины и плохое содержание животных . Заболевание прогрессирует до септицемической инфекции, вызывающей деградацию печени и других органов. [48]

Пирамидирование

Пирамидирование - это деформация панциря содержащихся в неволе черепах , при которой панцирь растет неравномерно, что приводит к пирамидальной форме, лежащей в основе каждого щитка. Факторы, которые могут способствовать пирамидированию, включают неадекватное водоснабжение; чрезмерное потребление животного или растительного белка ; недостаточное количество кальция , УФВ и/или витамина D3 ; плохое питание. [49] [50] [51]

  • Пластрон дикого самца черепахи Германа с продолжающейся гнилью панциря (обведено красным) и рубцами от предыдущей гнили панциря (обведено черным)

  • Черепаха - суслик с сильным пирамидированием

Смотрите также

  • Эволюционная биология развития

использованная литература

  1. ^ Кордеро, Джорджия (2017). «Панцирь черепахи» . Текущая биология . 27 (5): Р168–Р169. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.040 . PMID  28267966 .
  2. ^ Лайсон, Тайлер Р .; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Бевер, Гейб С .; Джойс, Уолтер Г .; де Кейрос, Кевин; Абжанов, Архат; Готье, Жак А. (01 сентября 2013 г.). «Гомология загадочной затылочной кости раскрывает новую реорганизацию плечевого пояса в эволюции панциря черепахи». Эволюция и развитие . 15 (5): 317–325. doi : 10.1111/ede.12041 . ISSN 1525-142Х . PMID 24074278 . S2CID 39820926 .   
  3. ^ a b c Romer, AS (1956) Остеология рептилий. ун-т из Чикаго Пресс .
  4. ^ a b c d e f g Зангерл, Р. 1969. Панцирь черепахи. В: Ганс, К., Беллерс, Дд'А. и Парсонс, Т.А. (ред.). Биология рептилий , Том 1, Морфология А. Лондон: Academic Press. стр. 311–340.
  5. ^ a b c d Томсон, С., Уайт, А. и Джорджес, А (1997). «Переоценка Emydura lavarackorum : идентификация живого ископаемого» (PDF) . Воспоминания Квинслендского музея . 42 (1): 327–336. Архивировано из оригинала (PDF) 09 июня 2015 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ↑ Лам, Стивен (21 декабря 2021 г.). «Черепаха без панциря: смогут ли они выжить? Что внутри? #WhatTheShell» . Путешествие по земному шару . Проверено 21 декабря 2021 г. .
  7. ^ Соломон, С.Э., Дж. Р. Хендриксон и Л. П. Хендриксон. «Структура панциря и пластрона молодых черепах, Chelonia mydas (зеленая черепаха) и Caretta caretta (болванная черепаха)». Журнал анатомии 145 (1986): 123.
  8. ^ Вэй Чжан, Чэнвэй Ву, Чэньчжао Чжан, Чжэнь Чен, «Микроструктура и механические свойства черепашьего панциря». Письма по теоретической и прикладной механике, том 2, выпуск 1, (2012): 014009, ISSN 2095-0349.
  9. ^ Притчард, PCH (1988). «Обзор вариаций нервных костей среди недавних челонских видов с функциональной интерпретацией». Acta Zoologica Cracoviensa . 31 (26): 625–686.
  10. ^ Томсон, С. и Джорджес, А. (1996). «Нервные кости черепах хелид». Челонская охрана и биология . 2 : 82–86.
  11. ^ Родин, AGJ и Миттермайер, Р.А. (1977). «Нервные кости черепах-хелид из Австралии и Новой Гвинеи» (PDF) . Копейя . 1977 (2): 370–372. дои : 10.2307/1443917 . JSTOR 1443917 .  
  12. ^ a b c Притчард, PCH и П. Треббау. 1984. Черепахи Венесуэлы. Вклад SSAR в герпетологию 2 :.
  13. ^ Bojanus, LH 1819. Anatome testudinis Europaeae. 178 стр., 31 пластина
  14. ^ Чен, ИХ (2015). В. Ян и М. А. Мейерс. «Панцирь морской черепахи с кожаной спиной: прочная и гибкая биологическая конструкция» . Акта Биоматериалы . 28 : 2–12. doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . PMID 26391496 . 
  15. ^ Нагасима, Х .; Сугахара, Ф .; Такечи, М .; Эрикссон, Р.; Кавасима-Ойя, Ю.; Нарита, Ю.; Куратани, С. (2009). «Эволюция плана тела черепахи путем складывания и создания новых мышечных соединений». Наука . 325 (5937): 193–196. Бибкод : 2009Sci...325..193N . doi : 10.1126/science.1173826 . PMID 19590000 . S2CID 206519888 .  
  16. ^ Wang, Z., J. Pascual-Anaya, A. Zadissa, WQ Li, Y. Niimura, ZY Huang, CY Li et al. 2013. Черновые геномы черепахи с мягким панцирем и зеленой морской черепахи дают представление о развитии и эволюции специфического строения тела черепахи » Nature Genetics 45:701-+.
  17. ^ Хирасава, Т., Х. Нагашима и С. Куратани. 2013. Эндоскелетное происхождение панциря черепахи . Связь с природой 4.
  18. ^ Ли, MSY (2013). «Палеонтология: черепахи в переходный период» . Текущая биология . 23 (12): Р513–Р515. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.011 . PMID 23787042 . 
  19. ^ Гилберт, С.Ф.; Лоредо, Джорджия; Брукман, А .; Берк, AC (2001). «Морфогенез панциря черепахи: развитие новой структуры в эволюции четвероногих». Эволюция и развитие . 3 (2): 47–58. doi : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002047.x . PMID 11341674 . S2CID 25901314 .  
  20. ^ б Райс, Ритва ; Каллонен, Аки; Себра-Томас, Джудит; Гилберт, Скотт Ф. (10 мая 2016 г.). «Развитие пластрона черепахи, структура скелета, определяющая порядок» . Труды Национальной академии наук . 113 (19): 5317–5322. Бибкод : 2016PNAS..113.5317R . doi : 10.1073/pnas.1600958113 . ISSN 0027-8424 . ПВК 4868452 . PMID 27114549 .   
  21. ^ МакКорд, Кейт; Канилья, Гвидо; Мустакас-Верхо, Жаклин Э.; Берк, Энн С. (01 мая 2015 г.). «Рассвет челонских исследований: черепахи между сравнительной анатомией и эмбриологией в 19 веке». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция . 324 (3): 169–180. doi : 10.1002/jez.b.22587 . hdl : 10138/223805 . ISSN 1552-5015 . PMID 25074288 .  
  22. ^ б Хирасава , Тацуя; Паскуаль-Аная, Хуан; Камезаки, Наоки; Танигучи, Мари; Моя, Канако; Куратани, Сигеру (01 мая 2015 г.). «Эволюционное происхождение панциря черепахи и его зависимость от осевой фиксации грудной клетки эмбриона». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция . 324 (3): 194–207. doi : 10.1002/jez.b.22579 . ISSN 1552-5015 . PMID 24898540 .  
  23. ^ Лайсон, Тайлер Р .; Шахнер, Эмма Р.; Бота-Бринк, Дженнифер; Шайер, Торстен М.; Ламбертц, Маркус; Бевер, GS; Рубидж, Брюс С .; де Кейрос, Кевин (07 ноября 2014 г.). «Происхождение уникального дыхательного аппарата черепах» . Связь с природой . 5 (1): 5211. Бибкод : 2014NatCo ...5.5211L . дои : 10.1038/ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .  
  24. ^ Шох, Райнер Р.; Сью, Ханс-Дитер (2015). «Стволовая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .  
  25. ^ CH Эрнст; РГМ Альтенбург; РВ Барбур. "Террапена Каролина" . Информационный центр по биоразнообразию Нидерландов. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 года . Проверено 12 февраля 2011 г.
  26. ^ Мустакас-Верхо, Дж. Э., Р. Зимм, Дж. Себра-Томас, Н. К. Лемпиайнен, А. Каллонен, К. Л. Митчелл, К. Хамалайнен; и другие. (2014). «Происхождение и потеря периодического рисунка в панцире черепахи» (PDF) . Развитие . 141 (15): 3033–3039. дои : 10.1242/dev.109041 . PMID 25053434 . S2CID 7737357 .   {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Зимм, Р .; Винекен, Бентли, Дж. (2017). «Экологическая причина аномалий черепаховых щитков» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (6): 1303–1311. doi : 10.1093/icb/icx066 . PMID 28992039 . 
  28. ^ Черепанов, Г.О. (2015). «Полиморфизм щитка как источник эволюционного развития панциря черепахи». Палеонтологический журнал . 49 (14): 1635–1644. doi : 10.1134/S003103011514004X . S2CID 88095099 . 
  29. ^ б Себра - Томас, Джудит; Тан, Фрейзер; Систла, Сита; Эстес, Эйлин; Бендер, Гюнес; Ким, Кристин; Риччио, Пол; Гилберт, Скотт Ф. (2005). «Как черепаха формирует свой панцирь: паракринная гипотеза формирования панциря». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция . 304Б (6): 558–569. doi : 10.1002/jez.b.21059 . ISSN 1552-5007 . PMID 15968684 .  
  30. ↑ Ракес , Герберт (декабрь 1929 г.). «ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ЧЕЛОНСКОЙ ОСТЕОЛОГИИ, Часть I: АНАЛОГИИ ФЕРМ И АРОК В ЧЕЛОНСКИХ ТАЗАХ». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 31 (1): 31–80. doi : 10.1111/j.1749-6632.1929.tb55191.x . ISSN 0077-8923 . S2CID 84532271 .  
  31. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как подающие надежды монстры: происхождение и эволюция . Издательство Индианского университета. п. 146. ИСБН 978-0253024756. OCLC  1037017014 .
  32. ^ a b Куратани, С. (2011). «Эволюционная перспектива развития происхождения черепах: теория складывания панциря, основанная на характере развития панцирного гребня». Эволюция и развитие . 13 (1): 1–14. doi : 10.1111/j.1525-142x.2010.00451.x . PMID 21210938 . S2CID 10939665 .  
  33. ^ Мустакас-Верхо, Жаклин; Томас, Коннектикут; Гилберт, Скотт Ф. (2017). «Выкройка панциря черепахи». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 124–131. doi : 10.1016/j.gde.2017.03.016 . PMID 28570929 . 
  34. ^ a b c d e f Шох, Райнер Р .; Сью, Ханс-Дитер; Бенсон, Роджер (2019). «Происхождение плана тела черепахи: свидетельства окаменелостей и эмбрионов» . Палеонтология . 63 (3): 375–393. doi : 10.1111/pala.12460 . ISSN 0031-0239 . 
  35. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как подающие надежды монстры: происхождение и эволюция . Блумингтон, Индиана. п. 157. ИСБН 9780253025074. OCLC  962141060 .
  36. ↑ Ли, Майкл С.И. (февраль 1996 г.). «Коррелированное развитие и происхождение черепах». Природа . 379 (6568): 812–815. Бибкод : 1996Natur.379..812L . дои : 10.1038/379812a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 29609847 .  
  37. ^ Бевер, Г.С.; Лайсон, Тайлер Р.; Филд, Дэниел Дж .; Бхуллар, Бхарт-Анджан С. (сентябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение черепахового черепа». Природа . 525 (7568): 239–242. Бибкод : 2015Natur.525..239B . doi : 10.1038/nature14900 . ISSN 0028-0836 . PMID 26331544 . S2CID 4401555 .   
  38. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как подающие надежды монстры: происхождение и эволюция . Издательство Индианского университета. п. 70. ISBN 978-0253024756. OCLC  1037017014 .
  39. ^ Лайсон, TR; и другие. (2016). Б. С. Рубидж, Т. М. Шейер, К. Де Кейроз, Э. Р. Шахнер, Р. М. Смит, Дж. Бота-Бринк. «Ископаемое происхождение панциря черепахи» (PDF) . Текущая биология . 26 (14): 1887–1894. doi : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515 . S2CID 3935231 .   
  40. ^ Чен, З.-К.; Бентон, MJ (2012). «Время и характер биотического восстановления после массового вымирания в конце пермского периода». Природоведение . 5 (6): 375–383. Бибкод : 2012NatGe...5..375C . DOI : 10.1038/ ngeo1475 .
  41. ^ Шох, Райнер Р.; Сью, Ханс-Дитер (2015). «Стволовая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .  
  42. ^ Ли, Чун; Ву, Сяо-Чунь; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (ноябрь 2008 г.). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .  
  43. ^ Ли, Чун; Ву, Сяо-Чунь; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (27 ноября 2008 г.). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . ISSN 0028-0836 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .   
  44. ^ а б Ли, С .; Ву, X.-C.; Риппель, О .; Ван, Л.-Т.; Чжао, Л.-Дж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038/nature07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .  
  45. ^ Гаффни, Юджин С. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys. OCLC  263164288 .
  46. ^ Ашер, Дж. Лихтиг; Спенсер Г., Лукас; Кляйн, Хендрик; Лавлейс, Дэвид М. (2018). «Триасовые следы черепах и происхождение черепах». Историческая биология . 30 (8): 1112–1122. дои : 10.1080/08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 . 
  47. ^ Каплан, HM (1957). «Септицемия, язвенная болезнь кожи черепах». проц. Панель по уходу за животными . 7 : 273–277.
  48. ^ Мадер, Д. (2006) Медицина и хирургия рептилий , 2-е изд., Сондерс, ISBN 072169327X . 
  49. ^ Герлах, Дж. (2004). «Влияние диеты на систематическую полезность панциря черепахи» (PDF) . Биоразнообразие острова . Проверено 17 июля 2019 г. .
  50. ^ Иннис, Чарльз. "БАЗОВОЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И ПИТАНИЕ ЧЕЛОНИ" (PDF) . Каби.Орг .
  51. Викискладе есть медиафайлы по теме черепах . www.reptilesmagazine.com . 23 января 2014 г.

внешние ссылки

  • Веб-сайт африканских черепах содержит дополнительную информацию о пирамидах.
  • Статья New Scientist (включая видео) о том, как черепаха развила свой панцирь.
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Turtle_shell&oldid=1094060903 "
Contribute a better translation