Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Обнаружение признаков - это процесс, с помощью которого нервная система сортирует или фильтрует сложные естественные стимулы, чтобы извлекать поведенчески релевантные сигналы , которые с высокой вероятностью связаны с важными объектами или организмами в их среде, в отличие от нерелевантного фона или шума.

Детекторы признаков - это отдельные нейроны или группы нейронов в головном мозге, которые кодируют значимые для восприятия стимулы. Детекторы признаков на ранних этапах сенсорного пути обычно обладают простыми свойствами; позже они становятся все более и более сложными, поскольку особенности, на которые они реагируют, становятся все более и более конкретными.

Например, простые клетки зрительной коры головного мозга домашней кошки ( Felis catus ) реагируют на края - особенность, которая чаще встречается у объектов и организмов в окружающей среде. [1] Напротив, фон естественной визуальной среды имеет тенденцию быть шумным - подчеркивая высокие пространственные частоты, но не имея расширенных границ. Выборочная реакция на расширенный край - яркую линию на темном фоне или наоборот - выделяет близкие или очень большие объекты. Детекторы краев полезны для кошек, потому что края не часто встречаются в фоновом «шуме» визуальной среды, что не имеет большого значения для животного.

История [ править ]

В начале истории сенсорной нейробиологии физиологи предпочитали идею о том, что нервная система обнаруживает специфические особенности стимулов, а не точное копирование сенсорного мира на сенсорную карту в мозгу. Например, они поддерживали идею о том, что визуальная система обнаруживает определенные особенности визуального мира. Это мнение контрастировало с метафорой, что сетчатка действует как камера, а мозг действует как пленка, которая сохраняет все элементы, не делая предположений о том, что важно в окружающей среде. Только в конце 1950-х годов гипотеза детектора признаков была полностью разработана, и за последние пятьдесят лет она стала движущей силой большинства работ по сенсорным системам. [2]

Гораций Б. Барлоу был одним из первых исследователей, использовавших концепцию детектора признаков, чтобы связать рецептивное поле нейрона с определенным поведением животного. В 1953 г. электрофизиологические записи, сделанные HB Barlow с иссеченной сетчаткой лягушки, предоставили первое свидетельство наличия тормозящего окружения в рецептивном поле ганглиозных клеток сетчатки лягушки. Что касается «включенных-выключенных» ганглиозных клеток, которые реагируют как на переход от света к темноте, так и на переход от темноты к свету, а также имеют очень ограниченные воспринимающие поля угла зрения (размером примерно с муху на расстоянии, которое лягушка могла ударить), - заявил Барлоу: «Трудно избежать вывода о том, что блоки включения-выключения соответствуют раздражителю и действуют как детекторы мух».[3] В том же годуСтивен Куффлер опубликовал доказательства in vivo возбуждающего центра, тормозящей архитектуры окружения в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих, что также подтвердило предположение Барлоу о том, что двухпозиционные блоки могут кодировать поведенчески релевантные события. [4]

Идея Барлоу о том, что определенные клетки сетчатки могут действовать как «детекторы признаков», была под влиянием Эдриана Эдриана и Николааса Тинбергена . [2] Эдриан, советник Барлоу, был первооткрывателем частотного кода - наблюдения, что сенсорные нервы передают интенсивность сигнала через частоту их возбуждения. [5] С другой стороны, во время карьеры Барлоу Николаас Тинберген представил концепцию врожденного механизма высвобождения (IRM) и знакового стимула.. IRM - это жестко запрограммированные механизмы, которые дают животному врожденную способность распознавать сложные стимулы. Знаковый стимул - это простой сокращенный стимул, включающий только необходимые характеристики стимула, способные вызвать поведенческую реакцию. Исследование Тинбергеном клевания у птенцов сельдевой чайки показало, что клевание может быть вызвано любым длинным стержнем в форме клюва с красным пятном на конце. Позднее в своей статье Барлоу сравнил знаковый стимул с паролем, который либо принимался, либо отклонялся детектором признаков. Принятые пароли будут содержать функции, необходимые для запуска определенных поведенческих реакций у животного. [6]

В конце 1950-х годов Джером Леттвин и его коллеги начали расширять гипотезу обнаружения признаков и прояснять взаимосвязь между отдельными нейронами и сенсорным восприятием. [1] В своей статье «Что лягушачий глаз сообщает мозгу лягушки» Леттвин и др. (1959) изучали не только механизмы для дискриминации сигналов шума в сетчатке лягушки, и были в состоянии идентифицировать четыре класса ганглиозных клеток лягушки сетчатки: детекторы замедленных контрастные , чистые детекторы выпуклости (или детекторы ошибок ), двигающиеся краевые детекторов , и чистые детекторы затемнения.

В том же году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель начали исследование свойств нейронов в зрительной коре головного мозга кошек, обрабатываемых зрительной системой млекопитающих. В своей первой статье 1959 года [7] Хьюбел и Визель взяли записи отдельных клеток полосатой коры головного мозга кошек, находящихся под легким наркозом. Сетчатку кошек стимулировали индивидуально или одновременно световыми пятнами разного размера и формы. На основе анализа этих записей Хьюбел и Визель определили ориентационно-селективные клетки в зрительной коре головного мозга кошки и создали карту рецептивного поля корковых клеток. В то время круглые световые пятна использовались в качестве стимулов при исследованиях зрительной коры. [4]Однако Хьюбел и Визель заметили, что прямоугольные полосы света были более эффективными стимулами (то есть более естественными стимулами), чем круглые пятна света, если ориентация была отрегулирована под правильным углом, подходящим для каждой ганглиозной клетки. Эти так называемые простые ячейки позже были названы детекторами штрихов или детекторами края. Сравнивая рецептивные поля нейронов в полосатой коре кошки с концентрическими "включенными" и "выключенными" рецептивными полями, идентифицированными в ганглиозных клетках кошек Куффлером и др., Хьюбел и Визель заметили, что, хотя области "включены" и "выключены" присутствовали в полосатом коре головного мозга, они не располагались концентрическими кругами. Открыв эти уникально ориентированные рецептивные поля, Хьюбел и Визель пришли к выводу, что в зрительной коре головного мозга кошки существуют ориентировочно-избирательные клетки.

Во второй крупной статье [8]Хьюбел и Визель распространили свою технику на более сложные области зрительной коры, пытаясь понять разницу между кортикальными рецептивными полями и латеральными коленчатыми полями. Они заметили, что кора полосатого тела кошки содержит больше клеток, чем латеральное коленчатое тело, и пришли к выводу, что кора головного мозга нуждается в большом количестве нейронов для переваривания большого количества информации, которую она получает. Экспериментируя, они обнаружили, что каждый нейрон в коре головного мозга отвечает за небольшую область поля зрения, а также имеет свою собственную ориентационную специфичность. По результатам этих считываний отдельных клеток в полосатой коре и латеральном коленчатом теле, Хьюбел и Визель постулировали, что простые рецептивные поля коры приобретают сложность и запутанное пространственное расположение за счет узорной конвергенции множества «на» или «».выключены "проекции латеральных коленчатых клеток на отдельные корковые клетки.

Исследование зрительной коры головного мозга кошек, проведенное Хьюбелом и Визелем, вызвало интерес к гипотезе обнаружения признаков и ее актуальности для других сенсорных систем. [9] Фактически, Т.Х. Баллок утверждал в 1961 году, что вестибулярная система игнорируется большинством современных исследований сенсорной системы, и предположил, что эквивалентная стимуляция вестибулярных органов может дать такие же интригующие результаты. [10] Работа Хьюбела и Визеля также подняла вопрос: насколько далеко заходит иерархия визуальной обработки? В одном ответе на этот вопрос Леттвин ввел термин « клетки бабушки» в 1969 году для описания гипотетических клеток, которые настолько специфичны, что срабатывают только тогда, когда вы смотрите на лицо вашей бабушки. [11]

Примеры [ править ]

В видении жаб [ править ]

Bufo bufo , обыкновенная жаба, использовалась в исследованиях Йорга-Петера Эверта видения формы жабы.
Нейроны оптической оболочки интегрированы в нейронную макросеть, в которую вовлечены различные структуры переднего мозга; см. Видение у жаб . Избирательные по отношению к жертве ответы тектальных нейронов T5.2, вероятно, являются результатом постсинаптического ингибирующего воздействия претектальных таламических нейронов (ср. Линии с концевыми точками). Кроме того, имеется достаточно свидетельств того, что ретино-тектальный глутаминергический перенос контролируется нейропептидом Y (NPY), высвобождаемым из аксональных окончаний претектальных таламических нейронов TH3, посредством пресинаптического ингибирования через рецепторы Y2. Претектальные влияния, опосредованные NPY, являются филогенетически законсервированными свойствами у четвероногих позвоночных. (Объединено после Эверта 1974 и 2004 гг.)

Йорг-Петер Эверт был пионером в исследовании обнаружения признаков в зрении жаб. Он добился значительного прогресса, воспользовавшись естественным поведением обыкновенной жабы при ловле добычи. [12] Чтобы изучить поведение жабы, он поместил жабу в цилиндрический стеклянный контейнер на фиксированном расстоянии от раздражителя. Затем Эверт повернул прямоугольную подвижную планку вокруг контейнера, пытаясь имитировать червеобразный объект добычи; посмотреть видео . Скорость поворота жабы использовалась для количественной оценки ориентировочного поведения жабы.

Эверт показал, используя пятна, стержни и квадратные стимулы разного размера, что жабы хватались за движущийся стержень, который двигался в направлении, параллельном его длинной оси, тогда как тот же стержень, ориентированный перпендикулярно направлению движения (античервячный) конфигурация) игнорировалась как добыча. Другая экспериментальная установка позволила червю или античервячным стимулам пересекать поле зрения жабы в разных направлениях в координатах xy, демонстрируя, что различение между червем и античервем инвариантно при изменении направления движения. [13]Он также показал, что жаба приседает и неподвижно реагирует на большой прямоугольник. Используя такие стимулы, как эти, Эверт установил, что система распознавания добычи в зрительном пути жабы основана на ряде врожденных механизмов высвобождения. В ответ на движущийся стимул, похожий на червя, жаба проявляла следующее поведение: ориентирование, щелканье или вытирание рта. С другой стороны, стимул против червя вызывал другой набор способов избегания: садиться или приседать. После определения сенсорных элементов распознавания каждого поведения с помощью этой экспериментальной установки, Эверт и его сотрудники изучили нейронные механизмы, управляющие системой распознавания добычи жабы, и нашли ряд детекторов признаков.

Уже использовав электрическую точечную стимуляцию, чтобы идентифицировать оптический покров как область, отвечающую за поведение поимки добычи, [14] Эверт и его коллеги обнаружили и зарегистрировали отдельные селективные к добыче нейроны оптической оболочки у свободно движущихся жаб. [15]Эти нейроны T5.2 будут увеличивать частоту разряда до щелчка или ориентировочной поведенческой реакции. В случае привязки нейроны перестают активироваться на время щелчка. Очевидно, эти нейроны проявляют предпочтение в ответах на червячную конфигурацию стимулов движущихся стержней и поэтому могут считаться детекторами признаков. Чтобы получить общее представление об их свойствах, в последовательных экспериментах различные прямоугольные темные объекты с разной длиной ребер пересекают поле зрения жабы на ярком фоне с постоянной скоростью; тогда частота разряда нейрона T5.2 по направлению к такому объекту коррелирует с быстротой реакции жабы на захват добычи, выраженной задержкой ответа. Таким образом, обнаружение признаков жертвы - это не условие "все или ничего", а скорее вопрос степени:чем больше значение высвобождения объекта в качестве стимула добычи, тем сильнее избирательная к добыче частота разряда нейрона T5.2, тем короче задержка ответа жабы при отлове добычи и тем выше количество реакций при отлове добычи в течение определенного периода времени. (деятельность по отлову добычи) - и наоборот.

Записи нескольких единиц показали, что объект-жертва активирует несколько соседних селективных нейронов, чьи рецептивные поля частично перекрываются. Это говорит о том, что более чем одна ячейка обнаружения добычи - т. Е. Ансамбль ячеек - сработает в высвобождающей системе захвата добычи.

Дальнейшее сравнение рецептивных полей тектальных нейронов и ганглиозных клеток сетчатки, классов R2 и R3, зарегистрированных у свободно движущихся жаб, показало, что чувствительные к размеру (T5.1) и избирательные к добыче (T5.2) тектальные нейроны способны к оценить абсолютный размер движущегося стимула, в то время как ганглиозные клетки сетчатки могли определить только визуальный угловой размер стимула. Другие селективные нейроны, наблюдаемые в оптической оболочке, включают нейроны возбуждения с широким полем поля, бинокулярные нейроны и нейроны, чувствительные к приближению.

Как объяснялось выше, покров зрительного нерва отвечает за ориентировочные и щелкающие реакции при ловле добычи; Однако исследование Эверта также показало, что фокусная электрическая стимуляция таламической и претектальной областей мозга вызвала у жаб разные виды поведения избегания. [16] Детекторы признаков также наблюдались в этих областях мозга. Было замечено, что нейроны либо чувствительны к направлению к приближающимся крупным объектам, либо избирательны по размеру, либо чувствительны к неподвижным препятствиям. Определенные претектальные таламические нейроны типа TH3 показали предпочтение больших движущихся объектов и античервячную конфигурацию движущихся стержневых стимулов. [17]Предполагается, что селективность детекторов тектальных признаков жертвы типа T5.2 определяется ингибирующими воздействиями претектальных детекторов против гельминтов типа TH3. Претектальные поражения нарушали избирательность добычи. [15]

Аксоны из чувствительных / избирательных нейронов оптического тектума и таламо-претектальной области затем контактируют с моторными структурами в продолговатом мозге [18] [19], таким образом формируя сенсомоторный интерфейс. Согласно Эверту, этот сенсомоторный интерфейс может служить «пусковым механизмом», который распознает сенсорные сигналы с помощью сборок сложных детекторов признаков и выполняет соответствующие двигательные реакции. [20] Проанализировав нейронные потоки обработки в структурах ствола мозга, которые переводят стимулы визуальных знаков в поведенческие реакции, Эверт и его коллеги обнаружили нейронные петли, которые - в связи с различными структурами переднего мозга - модулируют, например модифицируют или уточняют эту трансляцию. [21]

У слабоэлектрической рыбы [ править ]

Eigenmannia virescens - рыба со слабым электрическим током, производящая непрерывные электрические разряды.

Слабоэлектрические рыбы генерируют электрические поля для определения местоположения объекта и связи. У них есть специализированное электрическое восприятие, состоящее из бугристых и ампулярных электрорецепторов, расположенных на поверхности кожи и иннервируемых электросенсорной боковой линией. Так же, как в зрительной системе жаб, электросенсорная система рыб со слабым электричеством извлекает черты из поведенческих стимулов и использует эти представления для дальнейшей обработки. [22]

У гимнастической рыбы, изображенной здесь Eigenmannia , первичные сенсорные нейроны в системе электрорецепторов являются простыми детекторами признаков, и они включают в себя ампулярные рецепторы., кодеры вероятности (P единиц) и фазовые кодеры (T единиц). P-единицы и T-единицы предназначены для получения информации об амплитуде и фазе стимула, соответственно, с очень небольшой обработкой. Единицы P и T различаются настройкой и порогом для вызова одиночного всплеска в ответ на синусоидальный стимул. P-блоки имеют высокий порог и широко настраиваются; Агрегаты T имеют низкие пороги и узкую настройку. Отдельная обработка информации продолжается, и первичные сенсорные нейроны передаются в долю электросенсорной боковой линии (ELL), где сферические клетки передают информацию о фазе или времени в более высокие центры, а пирамидные клетки кодируют информацию об амплитуде. В результате мы также рассматриваем класс сферических и пирамидальных ячеек, расположенных в ELL, как детекторы признаков. В частности,пирамидные клетки считаются детекторами признаков, которые реагируют на амплитуду стимула. Один класс пирамидных клеток, Е-клетки, реагирует на увеличение; вторые, I-клетки, реагируют на уменьшение амплитуды стимула, тогда как все периферические рецепторы являются Е-единицами.

Помимо пирамидных и сферических клеток, более сложный детектор признаков существует в дорсальной полукруглой поверхности среднего мозга, поскольку отдельные потоки амплитудной и фазовой информации сходятся на нейронах более высокого порядка в этой области среднего мозга. [23] Эти избирательные по знаку нейроны считаются детекторами признаков, потому что они срабатывают только при распознавании либо положительной разности частот между сигналом глушения и собственным сигналом рыбы, либо отрицательной разностью частот. Афференты от этих двух типов нейронов, избирательных по знаку, затем сходятся на вершине нейрональной иерархии - ядре перед кардиостимулятором, которое помогает регулировать частоту разряда электрического органа в ответной реакции избегания помех .

В слуховой коре летучих мышей [ править ]

В слуховой системе летучих мышей, как и в слуховых системах других позвоночных, первичные сенсорные афферентные нейроны, которые получают сигналы от волосковых клеток из ограниченной области кортиевого органа в улитке, являются простыми детекторами признаков. Эти структуры чувствительны к ограниченному диапазону частот и поэтому действуют как настроенные фильтры. Экспериментально Нобуо Суга и его коллеги (1990) отметили, что различные гармоники с постоянной частотой (CF) и частотной модуляцией (FM) возбуждали разные части базилярной мембраны из-за разницы частот в вызове. [24] Волокна слухового нерва переносят эту слегка обработанную сенсорную информацию в ядро ​​улитки, где информация либо сходится, либо расходится по параллельным путям.[25] У Pteronotus parnellii , летучей мыши CF-FM, эти параллельные пути обрабатывают CF и FM гармоники отдельно и содержат нейроны, которые проявляют амплитуду, частоту и гармоническую избирательность. Эти пути сходятся в медиальном коленчатом теле, давая начало более сложным детекторам признаков, которые реагируют на специфические комбинации сигналов CF и FM.

В FM-FM областях слуховой коры Suga et al. (1993) идентифицировали чувствительные к комбинации нейроны, которые получают входные данные из нескольких источников. Шуга заметил, что область FM-FM выборочно реагирует на компонент (функцию) FM в вызове и в эхо. [26]Более конкретно, отдельный блок FM1-FM2 требует ввода от блока, настроенного на частотный диапазон FM1, и второго блока, настроенного на частотный диапазон FM2, для срабатывания. Эти нейроны FM-FM можно рассматривать как сложные детекторы признаков, поскольку они чувствительны к определенной комбинации частот и определенной временной задержке между эхом и вызовом. Точное определение временной задержки между вызовом и эхом имеет решающее значение, поскольку позволяет летучей мыши измерить расстояние между собой и своей жертвой. Эта чувствительная к FM-FM область - лишь один из примеров детектора признаков в слуховой коре летучих мышей. Область, чувствительная к CF-CF, также существует в слуховой коре, что в сочетании с областями FM-FM позволяет летучей мыши создавать карты для относительной скорости цели и расстояния до цели.Отслеживание ответов этих чувствительных к комбинации нейронов на участки слухового пути более высокого порядка показывает, что существуют нейроны с еще более высокими уровнями частотной и амплитудной избирательности.

Оппозиция [ править ]

Основываясь на Schiffman's Sensation and Perception (2001), [27], существование специфических и уникальных корковых клеток для обнаружения специфических особенностей сомнительно. Он называет следующие причины:

  1. Клетка коры недостаточно точна и недостаточно тонко настроена для определенных объектов, и в некоторой степени большинство клеток реагируют на любой сложный раздражитель.
  2. Понятие детекторов специфических признаков подвергается сомнению по статистическим причинам. Несмотря на то, что у нас чрезвычайно большое количество кортикальных клеток, их недостаточно, чтобы записать еще большее количество деталей, функций и объектов в визуальной среде, чтобы назначить конкретную кортикальную клетку каждой из них.
  3. Наконец, если бы мы предположили, что все вышеупомянутое не соответствует действительности, и что одна кортикальная клетка действительно может записывать одну конкретную деталь, тогда, исходя из того факта, что клетки умирают, нам потребуется та же информация, содержащаяся в резервной копии. ячейка (аналогично тому, как вы выполняете резервное копирование файлов на вашем компьютере). Если бы не было резервной копии, гибель отдельной клетки привела бы к полной потере способности распознавать этот конкретный объект или особенность.

Разумной альтернативой детекторам признаков было бы то, что корковые клетки работают как сеть. Следовательно, распознавание лица является результатом обратной связи не одной отдельной клетки, а, скорее, большого количества клеток. Одна группа клеток будет специфически склонна к возбуждающим ответам на данную особенность, например рост, в то время как другая будет чувствительна к движению. Это было частично доказано, поскольку в рецептивных полях клеток коры были идентифицированы три типа клеток: простые , сложные и гиперкомплексные . [28]

См. Также [ править ]

  • Нейроэтология
  • Распознавание образов (психология)
  • Зрение у жаб

Заметки [ править ]

  1. ^ а б Леттвин, JY; Матурана, HR; Маккаллох, WS; Питтс, WH (1968). «Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки» (PDF) . В Corning, William C .; Балабан, Мартин (ред.). Разум: биологические подходы к его функциям . С. 233–58. Архивировано из оригинального (PDF) 28 сентября 2011 года.
  2. ^ а б Мартин К.А. (1994). «Краткая история« детектора особенностей » ». Кора головного мозга . 4 (1): 1–7. DOI : 10.1093 / cercor / 4.1.1 . PMID 8180488 . 
  3. ↑ Barlow HB (январь 1953 г.). «Суммирование и торможение в сетчатке лягушки» . Журнал физиологии . 119 (1): 69–88. DOI : 10.1113 / jphysiol.1953.sp004829 . PMC 1393035 . PMID 13035718 .  
  4. ^ a b Kuffler SW (январь 1953 г.). «Паттерны разряда и функциональная организация сетчатки глаза млекопитающих» . Журнал нейрофизиологии . 16 (1): 37–68. DOI : 10,1152 / jn.1953.16.1.37 . PMID 13035466 . 
  5. ^ Adrian ED, Zotterman Y (апрель 1926 г.). «Импульсы, производимые сенсорными нервными окончаниями: Часть II. Ответ одного конечного органа» . Журнал физиологии . 61 (2): 151–71. DOI : 10.1113 / jphysiol.1926.sp002281 . PMC 1514782 . PMID 16993780 .  
  6. ^ Барлоу HB (1961). «Возможные принципы, лежащие в основе преобразования сенсорных сообщений». Сенсорная коммуникация . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. С. 217–34.
  7. ^ Хьюбел DH, Визель Т. Н. (октябрь 1959). «Рецептивные поля одиночных нейронов в полосатой коре головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. DOI : 10.1113 / jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130 . PMID 14403679 .  
  8. ^ Хьюбел DH, Визель TN (январь 1962). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 160 (1): 106–54. DOI : 10.1113 / jphysiol.1962.sp006837 . PMC 1359523 . PMID 14449617 .  
  9. ↑ Bullock TH (октябрь 1999 г.). «У нейроэтологии есть повестка дня беременных». Журнал сравнительной физиологии А . 185 (4): 291–5. DOI : 10.1007 / s003590050389 . PMID 10555265 . 
  10. ^ Баллок TH. Четыре заметки для обсуждения . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. С. 790–2.
  11. ↑ Gross CG (октябрь 2002 г.). «Генеалогия« бабушкиной клетки » » . Невролог . 8 (5): 512–8. DOI : 10.1177 / 107385802237175 . PMID 12374433 . 
  12. ^ Юэрт JP (1970). «Нейронные механизмы ловли добычи и поведения избегания у жаб (Bufo bufo L.)». Мозг, поведение и эволюция . 3 (1): 36–56. DOI : 10.1159 / 000125462 . PMID 5535458 . 
  13. ^ Юэрт ДП, Аренды В, Беккере В, Борхерс HW (1979). «Инварианты в конфигурационном выборе жертвы по Bufo bufo (L.)». Мозг, поведение и эволюция . 16 (1): 38–51. DOI : 10.1159 / 000121822 . PMID 106924 . 
  14. ^ Юэрт JP (1967). «[Электрическая стимуляция проекционного поля сетчатки в среднем мозге наземной жабы (Bufo bufo L.)]». Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere (на немецком языке). 295 (1): 90–8. DOI : 10.1007 / bf00363907 . PMID 5237606 . 
  15. ^ a b Schürg-Pfeiffer, E; Spreckelsen, C; Эверт, JP (1993). «Паттерны временного разряда тектальных и мозговых нейронов, хронически регистрируемые во время привязки к добыче у жаб Bufo bufo spinosus». Журнал сравнительной физиологии А . 173 (3): 363–376. DOI : 10.1007 / BF00212701 .
  16. ^ Эверт JP (март 1974 г.). «Нейронная основа визуально управляемого поведения». Scientific American . 230 (3): 34–42. DOI : 10.1038 / Scientificamerican0374-34 . PMID 4204830 . 
  17. ^ Эверт, JP (1971). «Единичный ответ хвостового таламуса жабы (Bufo americanus) на визуальные объекты». Zeitschrift für vergleichende Physiologie . 74 : 81–102. DOI : 10.1007 / BF00297792 .
  18. ^ Weerasuriya, A; Эверт, JP (1981). «Хищно-селективные нейроны в оптической оболочке зрительного нерва жабы и сенсомоторном интерфейсе: исследования HRP и эксперименты по записи». Журнал сравнительной физиологии А . 144 (4): 429–434. DOI : 10.1007 / BF01326828 .
  19. ^ Сато, Масахико; Эверт, Йорг-Петер (1985). «Антидромная активация тектальных нейронов электрическими стимулами, приложенными к хвостовому продолговатому мозгу жабы Bufo bufo L». Журнал сравнительной физиологии А . 157 (6): 739–748. DOI : 10.1007 / BF01350071 .
  20. ^ Эверт, JP (1985). «Концепции нейроэтологии позвоночных». Поведение животных . 33 : 1–29. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (85) 80116-0 .
  21. ^ Эверт JP (2004). «Восприятие движения формирует визуальный мир земноводных». В Prete FR (ред.). Сложные миры из более простых нервных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. С. 117–60.
  22. ^ Metzner W, Koch C, R Вессель, Gabbiani F (март 1998). «Извлечение признаков с помощью всплесков на множественных сенсорных картах» . Журнал неврологии . 18 (6): 2283–300. PMID 9482813 . 
  23. ^ Метцнер, Вальтер; Виете, Свенья (1996). «Нейрональная основа коммуникации и ориентации у слабоэлектрической рыбы, Eigenmannia». Naturwissenschaften . 83 (2): 71–77. DOI : 10.1007 / BF01141873 .
  24. ↑ Suga N (июнь 1990 г.). «Биозонарные и нейронные вычисления у летучих мышей» (PDF) . Scientific American . 262 (6): 60–8. DOI : 10.1038 / Scientificamerican0690-60 . PMID 2343295 .  
  25. ^ Эртель D, Fay RR, Поппер AN (2002). Интегративные функции в слуховом пути млекопитающих . Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 385–90.
  26. ^ Фицпатрик DC, Kanwal JS, Бутман JA, Suga N (март 1993). «Комбинированно-чувствительные нейроны в первичной слуховой коре усатых летучих мышей» . Журнал неврологии . 13 (3): 931–40. PMID 8441017 . 
  27. ^ Шиффман, HR 2001. Ощущение и восприятие. стр.85. Пятое издание. John Wiley & Sons Inc.
  28. ^ Hubel, DH; Визель, TN (1962). «Рецептивные поля бинокулярного взаимодействия и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 160 : 106–154. DOI : 10.1113 / jphysiol.1962.sp006837 . PMC 1359523 . PMID 14449617 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Видео : «Обработка изображений в зрительной системе обыкновенной жабы - поведение, функции мозга, искусственная нейронная сеть »