Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из стимула Знака )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Фиксированный шаблон действия является этологическая термин , описывающий инстинктивной поведенческой последовательность, которая высоко стереотипную и видовой характеристикой. [1] фиксированная формы действия , как говорит, быть получено путем врожденной освобождающего механизм, «жесткой проводной» нейронная сеть , в ответ на / ключевой стимул знака или расцепитель . [1] [2] После выпуска шаблон фиксированного действия выполняется до завершения. [1]

Этот термин часто ассоциируется с Конрадом Лоренцем , который является основателем концепции. [1] Лоренц выделил шесть характеристик паттернов фиксированного действия. [3] Эти характеристики утверждают, что шаблоны фиксированных действий стереотипны, сложны, характерны для видов, высвобождаются, запускаются и не зависят от опыта. [3]

Фиксированные паттерны действий наблюдались у многих видов, но особенно у рыб и птиц. [1] [2] Классические исследования Конрада Лоренца и Нико Тинбергена изучают брачное поведение самцов колюшки и поведение серых гусей при извлечении яиц. [4] [5]

Было показано, что модели фиксированных действий имеют эволюционное преимущество, поскольку они повышают физическую форму и скорость. [6] Однако в результате их предсказуемости они также могут использоваться как средство эксплуатации. Примером такой эксплуатации может быть паразитизм на выводках. [7]

Есть 4 исключения из правил фиксированного шаблона действия. [8] К ним относятся пониженный порог отклика, активность вакуума , поведение смещения и градиентный отклик. [8]

Характеристики [ править ]

Есть 6 характеристик шаблонов фиксированного действия. [3] Фиксированные паттерны действий считаются стереотипными, сложными, характерными для вида, высвобождаемыми, запускаемыми и независимыми от опыта. [3]

  • Стереотипы : фиксированные шаблоны действий возникают в жестких, предсказуемых и сильно структурированных последовательностях. [3]
  • Сложный : шаблоны фиксированных действий - это не простой рефлекс. [3] Они представляют собой сложный образец поведения. [3]
  • Характеристика вида : фиксированные паттерны действий возникают у всех представителей вида определенного пола и / или определенного возраста, когда они достигли определенного уровня возбуждения. [3]
  • Освобождение : фиксированные паттерны действий возникают в ответ на определенный знаковый стимул или спусковой механизм. [1]
  • Запущено : после выпуска фиксированный шаблон действия продолжает завершаться, даже если в окружающей среде происходят изменения. [1]
  • Независимо от опыта : фиксированный шаблон действий не усваивается. [3] Это известно как шаблон фиксированного действия, который завершается с самого первого выпуска. [3]

Знаковый стимул [ править ]

Термин « знаковый стимул», также известный как « пусковой механизм» , является определяющим признаком стимула, вызывающего реакцию. Знаковые стимулы часто обнаруживаются при наблюдении за фиксированным паттерном действий (FAP), который представляет собой врожденное поведение с очень небольшими вариациями в способе выполнения действий. Несколько примеров знаковых стимулов можно увидеть, наблюдая за поведением животных в их естественной среде обитания. Экспериментаторы вошли в эту естественную среду, чтобы лучше оценить стимулы и определить их ключевые особенности, которые вызывают фиксированный паттерн действий. Ученые также наблюдали прямое использование знаковых стимулов в природе у разных видов птиц.

Фиксированные шаблоны действий высвобождаются из-за определенных внешних раздражителей. [1] Эти стимулы представляют собой отдельные или небольшие группы атрибутов объекта, а не объект в целом. [9] Эти атрибуты могут включать цвет, форму, запах и звук. [1] [2]

Преувеличенные модели этих атрибутов называются сверхнормальными стимулами . [10] Сверхнормальный стимул приводит к преувеличенной реакции. [10] Сверхнормальные стимулы более эффективно вызывают ответную реакцию, чем естественные стимулы. [10]

Внешний стимул, который вызывает фиксированный образец действия, называется знаковым стимулом, если стимулы исходит из окружающей среды. [9] Принимая во внимание, что релизер исходит от вашего собственного вида. [9]

Сверхнормальные стимулы [ править ]

При проведении дальнейших экспериментов ученые натолкнулись на идею сверхъестественных раздражителей . Николаас Тинберген обнаружил, что при инкубации гусей, когда им предлагался выбор между выполнением FAP с перекатыванием яиц с яйцом или полноразмерным волейбольным мячом, они выбрали волейбольный мяч. Эти сверхнормальные стимулы, хотя и не возникают в природе, дали представление о процессе естественного отбора и о том, как может быть, что некоторые особенности стимула, такие как размер яйца, приводят к повышенной способности запускать FAP. [11]

Примеры [ править ]

Брачное поведение самцов колюшки [ править ]

Трехиглая колюшка, подобная той, что использовалась в экспериментах Тинбергена.

Одним из примеров фиксированных действий является ухаживание и агрессивное поведение самца колюшки , особенно трехиглой колюшки , во время брачного сезона, описанное в серии исследований Нико Тинбергена. [4] [12] Во время весеннего брачного сезона брюшная стенка самцов колюшки становится красной, и они устраивают территорию для постройки гнезда. [4] Они нападают на других самцов колюшки, которые входят на их территорию, но ухаживают за самками и соблазняют их войти в гнездо, чтобы отложить яйца. [4] Тинберген использовал модели колюшей, чтобы исследовать, какие особенности самцов и самок колюшки вызывают нападение и ухаживание самцов колюшки. [4]Основные выводы Тинбергена заключались в том, что самцы колюшки реагировали относительно инвариантно и атаковали даже самых грубых моделей с красным животом, но, напротив, ухаживали за моделью с опухшим животом. [4] Он также обнаружил, что при представлении как настоящего самца колюшки, так и грубой модели, если бы живот модели был более красным, колюшка атаковала бы модель, в отличие от другого настоящего самца колюшки. [4]

Поведение серого гуся при извлечении яиц [ править ]

Серый гусь, участвующий в описанном способе извлечения яиц.

Другой пример поведения, которое было описано как шаблон фиксированного действия, - это поведение серого гуся при извлечении яиц , описанное в классических исследованиях Нико Тинбергена и Конрада Лоренца. [5] Как и у многих птиц, гнездящихся на земле, если яйцо вытесняется из гнезда, серый клюв откатывает его обратно в гнездо. [5] [11] [13] Вид смещенного яйца является знаковым стимулом и вызывает поведение при извлечении яйца. [5] Сначала гусь фиксирует взгляд на яйце. [5] Затем он вытягивает шею над яйцом. [5] Наконец, он катит яйцо обратно в гнездо нижней стороной клюва. [5]Если яйцо вытащить из гуся во время перекатывания яйца, птица продолжит свое поведение, откинув голову назад, как будто воображаемое яйцо все еще перемещается. [5] Было показано, что серый лаг также будет пытаться извлечь другие объекты в форме яйца, такие как мяч для гольфа, дверную ручку или даже модельное яйцо, слишком большое, чтобы его мог отложить сам гусь (т. Е. Сверхнормальный стимул). [14]

Вид яйца за пределами гнезда служит стимулом в данном конкретном случае, потому что только после распознавания смещения яиц возникает фиксированный паттерн действия. [11] [15]

Манипулирование знаковым стимулом с помощью серии экспериментов может позволить ученым понять, какой конкретный компонент стимула отвечает за врожденную поведенческую последовательность. Если бы яйцо было подобрано и унесено после того, как оно было вытеснено из гнезда, гусь все равно будет демонстрировать то же движение головы, даже если яйца нет. [11] Это было проверено с помощью таких предметов, как пивные банки и бейсбольные мячи. Экспериментаторы обнаружили, что стимулом просто должен был быть объект, который был достаточно большим по размеру, достаточно выпуклым по форме и достаточно удобным, чтобы гусь мог опереться шеей на края объекта. [11]

Эти характеристики, которые стимул должен получить, чтобы вызвать результирующий FAP, затем получили официальный термин Sign Stimuli. Ученые пришли к выводу, что должен существовать врожденный метод дешифровки, через который проходит гусь, чтобы определить подходящий знаковый стимул. Это было определено как врожденный механизм выпуска (IRM). IRM гуся, когда его подвергают испытанию в естественном мире, не подвергаясь манипуляциям с помощью научных экспериментов, почти всегда эффективен для получения желаемого элемента яйца обратно в гнездо. [11]

Другие примеры знаковых стимулов [ править ]

Другие примеры знаковых стимулов включают:

  • Красная отметина на клюве матери, узнаваемая птенцами водорослей .
  • Образцы поляризации света распознаются поденками, когда они решают, куда бросить яйца.
  • Присутствие самки шалфейного тетерева, которое заставляет самцов демонстрировать стойкость, чтобы привлечь самку во время сезона размножения. [16]

Эволюционные преимущества [ править ]

Большинство видов поведения, которые являются как фиксированными образцами действий, так и наблюдаются у более сложных животных, обычно важны для приспособленности животного или в которых скорость (то есть отсутствие обучения) является фактором. [6] Например, поведение серого гуся по извлечению яиц настолько важно для выживания его птенцов, что приспособленность родительской птицы повышается за счет того, что поведение относительно инвариантно. [5] Колюшка будет атаковать любого самца рыбы, который войдет на его территорию, в то время как самка сексуально восприимчива, реагируя на их красный цвет, в то время как самка колюшки вызывает поведение самца, приводящее к оплодотворению ее икры. [4]

Эволюционные недостатки [ править ]

Племенные паразиты, такие как кукушка, являются сверхнормальным стимулом для родительского вида.

Шаблоны фиксированных действий предсказуемы, поскольку они неизменны и, следовательно, могут привести к эксплуатации. [17] Некоторые виды эволюционировали, чтобы использовать фиксированные паттерны действий других видов, подражая их знаковым стимулам. [7] Репликация релизера, необходимого для запуска шаблона фиксированного действия, называется взломом кода . [18] Хорошо известным примером этого является паразитизм расплода , когда один вид откладывает яйца в гнездо другого вида, который затем производит своих детенышей. [7] Молодой североамериканский коровник., например, дает приемному родителю сверхнормальный стимул, который заставляет его быстро добывать корм, чтобы удовлетворить потребности более крупной птицы. [19] Птенец будет обеспечивать более высокий уровень стимулов, более шумный и энергичный образ жизни, сообщая о своей острой потребности в пище. [19] Родители в этой ситуации должны усерднее работать, чтобы обеспечить пищу, иначе их собственное потомство, скорее всего, умрет от голода . [19]

Паразитизм потомства [ править ]

Эксплуатацию знаковых стимулов можно увидеть при изучении концепции выводкового паразитизма . Другие животные будут изучать знаковые стимулы разных видов и использовать их, чтобы манипулировать другим животным, заставляя делать что-то для его собственной выгоды. Пример этого можно увидеть на европейской кукушке.. Этот конкретный вид птиц получает выгоду, передавая задачу выращивания птенцов другим видам птиц, которые будут заботиться о любом яйце, обнаруженном в его гнезде. В этом случае знаковым стимулом является наличие яиц в гнезде. Если другая птица не распознает яйцо другой птицы как чужеродное, она продолжит заботиться о нем как о своем собственном, высиживая его и вылупляя. Вылупившаяся кукушка обеспечивает себе прочное воспитание, инстинктивно подталкивая шею ко всему твердому в гнезде и выталкивая его за край. Таким образом, знаковый стимул можно отнести к любому твердому объекту. Это позволяет приемным родителям кукушки иметь достаточно времени, чтобы заботиться о ней, не отвлекаясь ни на что другое. [20]

Исключения [ править ]

Есть 4 исключения из правил фиксированного шаблона действия. [8] К ним относятся пониженный порог отклика, активность вакуума, поведение смещения и градиентный отклик. [8]

Пониженный порог ответа [ править ]

Фиксированные шаблоны действий легче выпускать по мере увеличения времени между последним выпуском . [8]

Вакуумная активность [ править ]

После столь длительного отсутствия высвобождения фиксированные паттерны действия высвобождаются в отсутствие знакового стимула или пускового механизма. [21] Вакуумная активность проявляется в ухаживании кольчатых голубей. [22] [23] Самцы белокурых кольчатых голубей, изолированные от своего собственного вида, будут прибегать к ухаживанию за голубем, затем за человеческой рукой и, наконец, проявлять ухаживающую активность в одиночестве в своем ящике, если их оставить в покое на долгое время. [22] [23]

Поведение смещения [ править ]

Могут быть выполнены фиксированные шаблоны действий, не относящиеся к присутствующему стимулу. [24] Это можно увидеть у колюшек. [24] Поведение смещения происходит, когда побуждения к драке и спариванию нарушаются. [24] Самец колюшки, преследующий другого самца колюшки, останавливается там, где встречаются их территории, и ныряет на дно резервуара, что-то подбирая. [24] Это поведение напоминает рытье гнезда во время брачного сезона, но не вызывается надлежащим знаковым стимулом. [24]

Оцененный ответ [ править ]

Шаблоны фиксированных действий могут различаться по интенсивности, а не запускаться . [8]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h я Паес-Рондон, Оскар; Алдана, Элис; Диккенс, Джозеф; Оталора-Луна, Фернандо (май 2018 г.). «Этологическое описание фиксированного паттерна действий у целующего жука (Triatominae): зрение, вкус, вытягивание хоботка и питье воды и гуавы» . Журнал этологии . 36 (2): 107–116. DOI : 10.1007 / s10164-018-0547-у . ISSN  0289-0771 .
  2. ^ a b c Ронахер, Бернхард (февраль 2019 г.). «Врожденные механизмы высвобождения и фиксированные паттерны действия: основные этологические концепции как движущие силы для нейроэтологических исследований акустической коммуникации у прямокрылых» . Журнал сравнительной физиологии А . 205 (1): 33–50. DOI : 10.1007 / s00359-018-01311-3 . ISSN 0340-7594 . PMC 6394777 . PMID 30617601 .   
  3. ^ a b c d e f g h i j Изучение поведения животных: автобиографии основателей . Дьюсбери, Дональд А. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 1989. ISBN. 0226144100. OCLC  19670401 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  4. ^ a b c d e f g h Тинберген, Н. (1952). Любопытное поведение колюшки. Scientific American , 6, 22–26.
  5. ^ a b c d e f g h я Лоренц, К., Тинберген, Н. (1970). Такси и инстинкт в откатывании яиц серого гуся. Исследования поведения животных и человека , 1, 328–342.
  6. ^ a b «Шаблоны фиксированных действий | Протокол» . www.jove.com . Проверено 24 октября 2019 .
  7. ^ a b c Пир, Брайан Д .; Робинсон, Скотт К .; Херкерт, Джеймс Р. (2000-10-01). «Отторжение яиц хозяевами коровников на лугах» . Аук . 117 (4): 892–901. DOI : 10.1093 / AUK / 117.4.892 . ISSN 1938-4254 . 
  8. ^ a b c d e f Шлейдт, Вольфганг М. (2010). "Насколько" фиксирован "шаблон фиксированного действия?" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 36 (1–5): 184–211. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1974.tb02131.x . ISSN 0044-3573 . PMID 4467663 .  
  9. ^ a b c «Этологические исследования знаковых стимулов и мотивации» . www.flyfishingdevon.co.uk . Проверено 22 октября 2019 .
  10. ^ a b c Тинберген, Нико (1953). Мир селедочной чайки; исследование социального поведения птиц . Лондон: Коллинз. ISBN 0002194449. OCLC  1029697 .
  11. ^ a b c d e f Гулд, Джеймс (1983). Этология: механизмы и эволюция поведения . John Wiley & Sons Ltd.
  12. ↑ Роуленд, Уильям (3 февраля 2000 г.). «Привыкание и развитие специфичности реакции на знаковый раздражитель: предпочтение самцами позы для ухаживания у колюшки». Поведение животных . 60 (1): 63–68. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1462 . PMID 10924204 . S2CID 23095310 .  
  13. ^ «Шаблон фиксированного действия - Серый гусь» . pigeon.psy.tufts.edu . Проверено 11 декабря 2018 года .
  14. ^ Тинберген, Н. (1951). Изучение инстинкта . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  15. ^ Биология колледжа OpenStax. «Поведенческая биология: непосредственные и конечные причины поведения» . cnx.org . Проверено 20 ноября 2018 года .
  16. ^ Хейвен Wiley, R. (1973). "Стойка самца шалфейного тетерева:" Фиксированный "образец действия". Поведение . 47 (1/2): 129–152. DOI : 10.1163 / 156853973X00319 . JSTOR 4533545 . 
  17. ^ «Шаблон фиксированного действия - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 24 октября 2019 .
  18. ^ "Экология паразитизма птичьих выводков | Изучите науку в Scitable" . www.nature.com . Проверено 24 октября 2019 .
  19. ^ a b c Wickler, W. (1968) Мимикрия у растений и животных. Библиотека Всемирного университета, Лондон.
  20. ^ Эрлих, Добкин, Уэй, Пол, Дэвид, Дэррил (1988). «Выводочный паразитизм» . stanford.edu . Проверено 11 декабря 2018 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ «Вклад Конрада Лоренца | в главе 08: Поведение и познание животных» . www.psywww.com . Проверено 22 октября 2019 .
  22. ^ a b Крейг, Уоллес (февраль 1918 г.). «Аппетиты и отвращения как составляющие инстинктов» . Биологический бюллетень . 34 (2): 91–107. DOI : 10.2307 / 1536346 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1536346 . PMC 1091358 . PMID 16586767 .    
  23. ^ a b Лоренц, Конрад З. (1981). Основы этологии . Вена: Springer Vienna. ISBN 9783709136713. OCLC  851389969 .
  24. ^ a b c d e Тинберген, Н., Ван Иерсель, JJA (1947). Реакции смещения у трехиглой колюшки. Поведение , 1 , 56-63. http://www.jstor.org/stable/4532675.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Алкок, Дж. (1998) Поведение животных: эволюционный подход (6-е издание), глава 5. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс. ISBN 0-87893-009-4 
  • Мазур, JE (2005) Обучение и поведение , (6-е издание). Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-193163-3