Ледниковый рефугиум ( множественное число рефугиум ) — это географический регион, который сделал возможным выживание флоры и фауны во времена ледниковых периодов и допускал повторную колонизацию после ледникового периода. [1] Можно выделить различные типы ледниковых рефугиумов, а именно нунатаки , периферийные и низинные рефугиумы. [2] Ледниковые убежища были предложены в качестве основной причины моделей распределения флоры и фауны как в умеренных, так и в тропических широтах. [3] [4] [5] Однако, несмотря на продолжающееся использование исторических рефугиумов для объяснения современного распространения видов, особенно птиц,[6] [7] были поставлены под сомнение обоснованность таких выводов, поскольку большая часть различий между популяциями, наблюдаемыми сегодня, могла произойти до или после их ограничения убежищами. [8] [9]
Традиционно идентификация ледниковых убежищ происходила путем оценки палеоэкологических данных, чтобы определить происхождение современных таксонов. [4] Например, палеоэкологические подходы, направленные на изучение ископаемых организмов и их останков, использовались для реконструкции распространения пыльцы в Европе за 13 000 лет, прошедших с момента последнего оледенения. Исследователи в этом случае в конечном итоге установили распространение лесных деревьев с гористой южной окраины Европы, что позволяет предположить, что этот район в то время служил ледниковым убежищем. [10]
В исследованиях, изучающих степень ледниковых убежищ у горных видов, были выявлены три различных типа ледниковых убежищ. [2]
Нунатак — вид ледниковых рефугиумов, расположенных на незаснеженных обнаженных вершинах гор, которые во время оледенения лежат над ледяным щитом. [2] Выявление «горячих точек разнообразия» в районах, которые должны были быть районами миграции во время крупных ледниковых эпизодов, свидетельствует о существовании нунатакских ледниковых рефугиумов. [11] Например, горные хребты Монте-Роза , Аверс , Энгадин и Бернина являются флористически богатыми предлагаемыми районами нунатаков, которые являются показательным выживанием ледников нунатак. [11]
Периферийные ледниковые рефугиумы все еще существуют в пределах горной системы, но в отличие от нунатаков, которые существуют на вершинах, этот тип рефугиумов расположен вдоль границ горных систем. [2] Свидетельства существования этого типа горных рефугиумов можно найти вдоль границ Карпатских гор , Пиренеев или Европейских Альп , которые формально были горными системами, покрытыми ледниками. Например, с помощью метода полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (AFLP) исследователи смогли сделать вывод о выживании Phyteuma globulariifolium в периферийных убежищах в европейских Альпах. [12]
Ледниковые рефугиумы низменностей, в отличие от нунатаков и периферийных ледниковых рефугиумов, представляют собой тип рефугиумов, существующих за пределами горной системы в низинах. [2] Расположенные за пределами ледяных щитов равнинные рефугиумы выделены для ряда видов растений и животных. Например, с помощью аллозимного анализа исследователи смогли подтвердить непрерывное распространение Zygaena exulans между предгорьями Пиренеев и Альпами во время последнего ледникового периода. [13]