В глубоком океане морской снег - это непрерывный ливень, состоящий в основном из органического детрита, падающего из верхних слоев водной толщи . Это важное средство передачи энергии из фотической зоны, богатой светом, в афотическую зону ниже, которая называется биологическим насосом . Экспортное производство - это количество органического вещества, произведенного в океане в результате первичного производства , которое не перерабатывается ( реминерализируется ) до того, как оно погрузится в афотическую зону.. Из - за роли экспортной продукции в океана биологического насоса , он обычно измеряется в единицах углерода (например , мг С м -2 д -1 ) .The термин был впервые введен исследователем William Beebe , как он наблюдал его из батисферы . Поскольку происхождение морского снега связано с деятельностью в продуктивной фотической зоне, преобладание морского снега изменяется с сезонными колебаниями фотосинтетической активности и океанских течений . Морской снег может быть важным источником пищи для организмов, живущих в афотической зоне, особенно для организмов, обитающих очень глубоко в толще воды.
Состав [ править ]
| Часть серии о |
| Цикл углерода |
|---|
 |
Морской снег состоит из разнообразных, в основном органических веществ, включая мертвых или умирающих животных и фитопланктон , протистов , фекалии, песок и другую неорганическую пыль. Большинство пойманных в ловушку частиц более уязвимы для травоядных, чем в случае свободно плавающих особей. Агрегаты могут образовываться в результате абиотических процессов, то есть балластировки и биотических процессов, то есть экстраполимерных веществ (EPS). [2] Это природные полимеры, выделяемые в качестве отходов в основном фитопланктоном и бактериями . Слизь, выделяемая зоопланктоном (в основном сальпы , аппендикуляры и крылоногие моллюски).) также входят в состав морских снежных агрегатов. [3] Эти агрегаты со временем разрастаются и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя в течение недель, прежде чем достичь дна океана.
Морской снег часто образуется во время цветения водорослей . По мере того, как фитопланктон накапливается, он агрегируется или захватывается другими агрегатами, оба из которых ускоряют скорость опускания. На самом деле считается, что скопление и опускание является важным компонентом источников потери водорослей из поверхностных вод. [4] Большинство органических компонентов морского снега потребляются микробами , зоопланктоном и другими фильтрующими животными в течение первых 1000 метров их пути. Таким образом, морской снег может считаться основой глубоководных мезопелагических и бентических экосистем.: Поскольку солнечный свет не может достичь их, глубоководные организмы в значительной степени полагаются на морской снег как источник энергии. Небольшой процент материала, не потребляемого на мелководье, включается в мутный «ил», покрывающий дно океана, где он далее разлагается в результате биологической активности.
Морские снежные агрегаты обладают характеристиками, которые соответствуют «гипотезе агрегированного прялки» Голдмана. Эта гипотеза утверждает, что фитопланктон, микроорганизмы и бактерии живут прикрепленными к совокупным поверхностям и участвуют в быстрой рециркуляции питательных веществ. Было показано, что фитопланктон может поглощать питательные вещества из небольших местных концентраций органического материала (например, фекалии из отдельных клеток зоопланктона, регенерированные питательные вещества в результате разложения органических веществ бактериями). [5] Поскольку агрегаты медленно опускаются на дно океана, многие микроорганизмы, обитающие на них, постоянно дышат и вносят большой вклад в микробный цикл .
Агрегированная динамика [ править ]
Агрегаты начинаются с коллоидной фракции, которая обычно содержит частицы размером от одного нанометра до нескольких микрометров . Коллоидная фракция океана содержит большое количество органического вещества, недоступного для травоядных. Эта фракция имеет гораздо более высокую общую массу, чем фитопланктон или бактерии, но не всегда доступна из-за характеристик размера частиц по отношению к потенциальным потребителям. Коллоидная фракция должна агрегироваться, чтобы быть более биодоступной .
Эффект балластировки [ править ]
Агрегаты, которые быстрее опускаются на дно океана, имеют больше шансов экспортировать углерод на морское дно. Чем дольше время пребывания в толще воды, тем больше вероятность того, что на вас будут пасти. Агрегаты, образующиеся в областях с высокой запыленностью, могут увеличивать свою плотность по сравнению с агрегатами, образованными без пыли, и эти агрегаты с увеличенным литогенным материалом также коррелируют с потоками POC. [6] Агрегаты, которые способны увеличивать свой балластный эффект, могут делать это только на поверхности океана, поскольку не наблюдалось накопления минералов по мере их движения вниз по толщине воды.
Фрагментация [ править ]
- После того, как частицы агрегированы до нескольких микрометров в диаметре, в них начинают накапливаться бактерии, так как места достаточно для питания и размножения. При таком размере он достаточно велик, чтобы погрузиться в воду. Он также имеет компоненты, необходимые для соответствия «гипотезе совокупного прялки». Доказательства этого были найдены Олдриджем и Коэном (1987), которые обнаружили свидетельства как дыхания, так и фотосинтеза в агрегатах, предполагая присутствие как автотрофных, так и гетеротрофных организмов. [7] Во время вертикальной миграции зоопланктона численность агрегатов увеличивалась, а распределение по размерам уменьшалось. Агрегаты были обнаружены в брюшной полости зоопланктона, что указывает на то, что их выпас приведет к фрагментации более крупных агрегатов. [8]
- Поверхность коагуляция
- Агрегаты также могут образовываться из коллоидов, захваченных на поверхности поднимающихся пузырьков . Например, Kepkay et al. обнаружили, что коагуляция пузырьков приводит к увеличению дыхания бактерий, поскольку им доступно больше пищи. [9]
- Фильтрация
- Частицы и мелкие организмы, плавающие в толще воды, могут застрять в агрегатах. Однако агрегаты морского снега пористы, и некоторые частицы могут проходить сквозь них.
Микроорганизмы, ассоциированные с частицами [ править ]
Планктонные прокариоты подразделяются на две категории: свободноживущие и связанные с частицами. Два разделяются фильтрацией. Бактерии, ассоциированные с частицами, часто трудно изучать, поскольку агрегаты морского снега часто имеют размер от 0,2 до 200 мкм, а отбор проб часто затруднен. Эти агрегаты являются очагами микробной активности. Морские бактерии являются наиболее многочисленными организмами в агрегатах, за ними следуют цианобактерии и затем нанофлагеллаты . [10]Агрегаты могут быть обогащены примерно в тысячу раз больше, чем окружающая морская вода. Сезонная изменчивость также может влиять на микробные сообщества морских снежных агрегатов, концентрация которых наиболее высока в летний период. [10]
Как показано на диаграмме, фитопланктон связывает углекислый газ в эвфотической зоне с помощью солнечной энергии и производит органический углерод в виде твердых частиц (POC). ВОУ, образующиеся в эвфотической зоне, перерабатываются морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты (морской снег), которые затем экспортируются в мезопелагические (глубина 200–1000 м) и батипелагические зоны путем опускания и вертикальной миграции за счет зоопланктон и рыба. [11] [12] [13]
Экспортный поток определяется как осаждение из поверхностного слоя (приблизительно на глубине 100 м), а поток секвестрации - как осаждение из мезопелагической зоны (приблизительно на глубине 1000 м). Часть ВОУ возвращается обратно в CO 2 в океанической водной толще на глубине, в основном гетеротрофными микробами и зоопланктоном, таким образом поддерживая вертикальный градиент концентрации растворенного неорганического углерода (DIC). Этот глубоководный DIC возвращается в атмосферу в тысячелетнем масштабе за счет термохалинной циркуляции.. От 1% до 40% первичной продукции экспортируется из эвфотической зоны, которая экспоненциально затухает к основанию мезопелагической зоны, и только около 1% поверхностной продукции достигает морского дна. [11] [12] [13]
Самый большой компонент биомассы - морские простейшие (эукариотические микроорганизмы). Было обнаружено, что скопления морского снега, собранные в батипелагической зоне, в основном состоят из грибов и лабиринтуломицетов . Более мелкие агрегаты не содержат так много эукариотических организмов, которые похожи на те, что встречаются в глубоких океанах. Батипелагические агрегаты больше всего напоминали скопления, обнаруженные на поверхности океана. [14] Это означает более высокие темпы реминерализации в батипелагической зоне.
В количественном отношении самый крупный компонент морского снега - это прокариоты, которые колонизируют агрегаты. Бактерии в значительной степени ответственны за реминерализацию и фрагментацию агрегатов. Реминерализация обычно происходит на глубине менее 200 м. [15]
Сообщества микробов, образующиеся на агрегатах, отличаются от сообществ в толще воды. Концентрация прикрепленных микробов обычно на несколько порядков больше, чем у свободноживущих микробов. [16] Изолированные бактериальные культуры обладают до 20 раз большей ферментативной активностью в течение 2 часов после прикрепления агрегатов. [10] В темном океане обитает около 65% всех пелагических бактерий и архей (Whitman et al., 1998).
Ранее считалось, что из-за фрагментации сообщества бактерий будут перемещаться по мере продвижения вниз по толщине воды. Как показывают эксперименты, теперь выясняется, что сообщества, которые формируются во время агрегации, остаются связанными с агрегатом, и любые изменения сообщества происходят из-за выпаса скота или фрагментации, а не из-за образования новых бактериальных колоний. [17]
Углеродный цикл [ править ]
Глубокий океан содержит более 98% пула растворенного неорганического углерода (DIC). [18] Наряду с высокой скоростью осаждения, которая приводит к низкому содержанию твердых частиц органического углерода (POC), еще предстоит решить, какое влияние микробы оказывают на глобальный углеродный цикл. Исследования показывают, что микробы в глубинах океана не спят, но метаболически активны и должны участвовать в круговороте питательных веществ не только гетеротрофами, но и автотрофами. Существует несоответствие между потребностью микробов в углероде в глубинах океана и его экспортом с поверхности океана. [18] ДВС-фиксация аналогична по величине гетеротрофным микробам на поверхности океана. Данные, основанные на модели, показывают, что степень фиксации ДВС колеблется от 1 ммоль С · м -2 · сут -1до 2,5 ммоль С · м -2 · сут -2 . [18]
Микросреды [ править ]
Большие агрегаты могут стать бескислородными, что приведет к анаэробному метаболизму. Обычно анаэробный метаболизм ограничен областями, где он более энергетически благоприятен. Учитывая изобилие денитрифицирующих и сульфатредуцирующих бактерий, считается, что эти метаболические процессы могут развиваться в скоплениях морского снега. В модели, разработанной Бианки и др., Она показывает различные окислительно-восстановительные потенциалы в агрегате. [19]
Последствия [ править ]
Из-за относительно длительного времени существования термохалинной циркуляции океана углерод, переносимый в виде морского снега в глубину океана биологическим насосом, может оставаться вне контакта с атмосферой в течение более 1000 лет. То есть, когда морской снег окончательно разлагается на неорганические питательные вещества и растворенный углекислый газ , они эффективно изолируются от поверхности океана на относительно длительные периоды времени, связанные с циркуляцией океана . Следовательно, увеличение количества морского снега, который достигает глубин океана, является основой нескольких схем геоинженерии , направленных на увеличение поглощения углерода океаном. Питание океана иУдобрение железом направлено на увеличение производства органического материала на поверхности океана с одновременным увеличением количества морского снега, достигающего глубин океана. [20] Эти усилия еще не привели к устойчивому удобрению, которое эффективно выводит углерод из системы.
Повышение температуры океана, прогнозируемого индикатора изменения климата , может привести к уменьшению образования морского снега из-за усиления стратификации водной толщи. Усиление стратификации снижает доступность питательных веществ фитопланктона, таких как нитраты , фосфаты и кремниевая кислота , и может привести к снижению первичной продукции и, таким образом, морского снега.
Микробные сообщества, связанные с морским снегом, также интересны микробиологам . Недавние исследования показывают, что переносимые бактерии могут обмениваться генами с ранее считавшимися изолированными популяциями бактерий, населяющих дно океана. В такой необъятной области могут быть еще не обнаруженные виды, устойчивые к высоким давлениям и экстремальным холодам, которые, возможно, найдут применение в биоинженерии и фармацевтике .
См. Также [ править ]
- Биологический насос
- Детритофаги
- Ограниченная диффузией агрегация
- f-соотношение
- Твердые органические вещества
- Морские сопли
- Отстойник
- Кит падает
- Кальмар-вампир
Ссылки [ править ]
- ^ Что такое морской снег? Национальная океаническая служба NOAA . Обновлено: 25.06.18.
- ^ Decho AW, Gutierrez T (2017). «Микробные внеклеточные полимерные вещества (EPS) в океанских системах» . Границы микробиологии . 8 : 922. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.00922 . PMC 5445292 . PMID 28603518 .
- ^ Миллер CB (2004). Биологическая океанография . Blackwell Science Ltd., стр. 94–95, 266–267.
- ^ Mannn KH, ленивее JR (2006). Динамика морских экосистем . Блэквелл Паблишинг. п. 35.
- ↑ McCarthy JJ, Goldman JC (февраль 1979 г.). «Азотное питание морского фитопланктона в водах, обедненных биогенными веществами». Наука . 203 (4381): 670–2. Bibcode : 1979Sci ... 203..670M . DOI : 10.1126 / science.203.4381.670 . PMID 17813381 . S2CID 33059073 .
- ^ van der Jagt H, Friese C, Stuut JW, Fischer G, Iversen MH (2018-02-19). «Балластирующий эффект отложения пыли в Сахаре на агрегатную динамику и экспорт углерода: агрегация, осаждение и поглощение морского снега» . Лимнология и океанография . 63 (3): 1386–1394. Bibcode : 2018LimOc..63.1386V . DOI : 10.1002 / lno.10779 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Alldredge AL, Cohen Y (февраль 1987). «Могут ли микромасштабные химические пятна сохраняться в море? Микроэлектродное исследование морского снега, фекальных гранул». Наука . 235 (4789): 689–91. Bibcode : 1987Sci ... 235..689A . DOI : 10.1126 / science.235.4789.689 . PMID 17833630 . S2CID 46033413 .
- ^ Диллинг л , Alldredge А.Л. (2000-07-01). «Фрагментация морского снега в результате плавания макрозоопланктона: новый процесс, влияющий на круговорот углерода в море». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 47 (7): 1227–1245. Bibcode : 2000DSRI ... 47.1227D . DOI : 10.1016 / S0967-0637 (99) 00105-3 .
- ^ Kepkay ПЭ (1994). «Агрегация частиц и биологическая активность коллоидов» . Серия «Прогресс морской экологии» . 109 : 293–304. Bibcode : 1994MEPS..109..293K . DOI : 10,3354 / meps109293 .
- ^ a b c Иванчич И., Палиага П., Пфаннкухен М., Джаковац Т., Найдек М., Штайнер П., Корлевич М., Марковски М., Баричевич А., Танкович М.С., Херндл Г.Дж. (декабрь 2018 г.). «Сезонные колебания внеклеточной ферментативной активности в морских сообществах микробов, связанных со снегом, и их влияние на окружающую воду» . FEMS Microbiology Ecology . 94 (12). DOI : 10.1093 / femsec / fiy198 . PMID 30299466 .
- ^ a b Басу, С. и Макки, К.Р. (2018) «Фитопланктон как ключевые медиаторы биологического углеродного насоса: их реакция на изменение климата». Устойчивость , 10 (3): 869. DOI : 10,3390 / su10030869 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b Пассов, У. и Карлсон, Калифорния (2012) «Биологический насос в мире с высоким содержанием CO2». Серия «Прогресс морской экологии» , 470 : 249–271. DOI : 10,3354 / meps09985 .
- ^ a b Тернер, JT (2015) «Фекальные гранулы зоопланктона, морской снег, фитодетрит и биологический насос океана». Прогресс в океанографии , 130 : 205–248. DOI : 10.1016 / j.pocean.2014.08.005
- ^ Bochdansky AB, Клоусе М.А., Херндль GJ (февраль 2017). «Эукариотические микробы, в основном грибы и лабиринтуломицеты, преобладают в биомассе морского батипелагического снега» . Журнал ISME . 11 (2): 362–373. DOI : 10.1038 / ismej.2016.113 . PMC 5270556 . PMID 27648811 .
- ^ дель Джорджио PA, Duarte CM (ноябрь 2002 г.). «Дыхание в открытом океане». Природа . 420 (6914): 379–84. Bibcode : 2002Natur.420..379D . DOI : 10,1038 / природа01165 . hdl : 10261/89751 . PMID 12459775 . S2CID 4392859 .
- ^ KiØrboe T (март 2000). «Колонизация морских снежных агрегатов зоопланктоном беспозвоночных: численность, масштабирование и возможная роль». Лимнология и океанография . 45 (2): 479–484. Bibcode : 2000LimOc..45..479K . DOI : 10,4319 / lo.2000.45.2.0479 .
- Перейти ↑ Thiele S, Fuchs BM, Amann R, Iversen MH (февраль 2015 г.). «Колонизация в фотической зоне и последующие изменения во время погружения определяют состав бактериального сообщества в морском снегу» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (4): 1463–71. DOI : 10,1128 / AEM.02570-14 . PMC 4309695 . PMID 25527538 .
- ^ a b c Рейнталер Т., ван Акен Х.М., Херндл Г.Дж. (август 2010 г.). «Главный вклад автотрофии в микробный круговорот углерода в глубинах Северной Атлантики». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 57 (16): 1572–80. Bibcode : 2010DSRII..57.1572R . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2010.02.023 .
- ↑ Bianchi D, Weber TS, Kiko R, Deutsch C (апрель 2018 г.). «Глобальная ниша морского анаэробного метаболизма расширена за счет микрочастиц». Природа Геонауки . 11 (4): 263–268. Bibcode : 2018NatGe..11..263B . DOI : 10.1038 / s41561-018-0081-0 . S2CID 134801363 .
- ^ Lampitt RS, Achterberg EP, Андерсон TR, Hughes JA, Иглесиас-Родригес MD, Келли-Gerreyn Б.А., Лукас М, Попова Е.Е., Сандерс R, Shepherd JG, Смайт-Wright D, Yool A (ноябрь 2008). "Удобрение океана: потенциальное средство геоинженерии?" . Философские труды. Серия A, математические, физические и технические науки . 366 (1882): 3919–45. Bibcode : 2008RSPTA.366.3919L . DOI : 10,1098 / rsta.2008.0139 . PMID 18757282 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Бракстад О.Г., Льюис А., Бигл-Краузе С.Дж. (2018). «Критический обзор морского снега в контексте разливов нефти и обработки диспергентами для разливов нефти с акцентом на разливы нефти Deepwater Horizon». Бюллетень загрязнения моря . 135 : 346–356. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2018.07.028 . PMID 30301046 .
Сильвер, М. (2015). «Морской снег: краткий исторический очерк». Бюллетень лимнологии и океанографии, 24: 5-10. https://doi.org/10.1002/lob.10005
Внешние ссылки [ править ]
- SpaceRef.com, Глубоководные бактерии получают новые гены из морского снега
- U. Джорджия, Морской снег и частицы
- У. Бангор, Морской снег: формирование и состав
- NIWA, То, что растет, должно падать: потенциальное влияние изменения климата на планктон и экспорт углерода
- Первичное производство и вертикальный экспорт
| vтеФизическая океанография | ||
|---|---|---|
| Волны |
| |
| Тираж |
| |
| Приливы |
| |
| Формы суши |
| |
| Тектоника плит |
| |
| Океанские зоны |
| |
| Уровень моря |
| |
| Акустика |
| |
| Спутники |
| |
| Связанный |
| |
| ||
Категория
Commons
