Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Моноцеркомоноиды
Monocermonoides melolanthae.jpg
Monocercomonoides melolanthae
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
Экскавата
Тип:
Метамонада
Класс:
Анаэромонада
Заказ:
Оксимонадида
Семья:
Полимастигиды
Род:
Моноцеркомоноиды

Трэвис, 1932 год.
Разновидность

Monocercomonoides является родом из жгутиковых Excavata , принадлежащий к порядку Oxymonadida . Он был установлен Бернардом В. Трэвисом и впервые описан как «жгутики полимастигинид, имеющие три передних жгутика и один задний, берущий начало в единственной базальной грануле, расположенной перед расположенным спереди ядром , и более или менее четко выраженный аксостиль. ". [14] Это первый род эукариот, в котором полностью отсутствуют митохондрии и все основные белки, отвечающие за функцию митохондрий. В роду также отсутствуют какие-либо другие органеллы, связанные с митохондриями.(MRO), такие как гидрогеносомы или митосомы . [15] Данные свидетельствуют о том, что отсутствие митохондрий не является наследственным признаком, а скорее связано с вторичной потерей. Monocercomonoides sp. Было обнаружено, что для получения энергии за счет ферментативного действия питательных веществ, поглощаемых из окружающей среды. [15] Род заменил путь сборки кластера железо-сера цитозольной системой мобилизации серы, вероятно, полученной путем горизонтального переноса генов от эубактерий общего предка оксимонад . [16]Эти организмы важны, потому что они опровергают представление о том, что у эукариот должны быть митохондрии для правильного функционирования. Генома из Monocercomonoides имеет приблизительно 75 миллионов пар оснований (75 МВР), с 16629 предсказанных белок-кодирующих генов . [15]

Среда обитания и экология [ править ]

Виды Monocercomonoides - это облигатные симбионты животных, обитающие в пищеварительном тракте насекомых, амфибий, рептилий и млекопитающих. [17] Monocercomonoides распространены среди насекомых отрядов Orthoptera и Coleoptera . Вид Monocercomonoides qadrii обнаружен в прямой кишке личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ). [18] Следующие виды M. caviae, M. wenrichi, M. quadrifunilis и M. exilis обнаружены в слепой кишке морских свинок, а M. caprae - в рубце коз. [19] В исследовании Karnkowska (2016) Monocercomonoidesбыли обнаружены в кишечнике шиншиллы, принадлежавшей одному из сотрудников лаборатории. [20] Исследователи обнаружили организмы в кишечнике хозяев шиншиллы, где много питательных веществ, но мало кислорода. Организм использует ферменты, обнаруженные в его цитоплазме, для расщепления пищи и выработки энергии, поскольку митохондрии и кислород отсутствуют. [20] Было отмечено, что Monocercomonoides заглатывают бактерии или древесину и питаются путем пиноцитоза , однако по способу кормления были проведены ограниченные исследования.

Морфология [ править ]

Моноцеркомоноиды - это небольшие свободно плавающие одноклеточные организмы длиной от 5 до 12 мкм и шириной от 4,5 до 14,5 мкм. [18] Тело может быть яйцевидным, грушевидным, сферическим или субсферическим; однако у них нет опор и небольшой аксостиль. [21] axostyle представляет собой единый, сжимаемый придаток изготовлен из микротрубочек , которые берут свое начало от заднего конца preaxostyle, и расположено вблизи задней пару базальных тел (известная как базальное тельце в пожилом цитологической литературы). [21] Цитоскелет состоит из четырех базальных тел, передней пары и задней пары. [22]Преаксостиль проходит между двумя парами базальных тел и состоит из широкого изогнутого листа микротрубочек. [22] Внутренняя поверхность листа микротрубочек прилегает к паракристаллическому волокну (толщиной около 50 нм), что является общей характеристикой всех оксимонад. [22] Monocercomonoides sp. имеет четыре жгутика, которые образуют две пары и отходят от каждого базального тела на переднем конце. [21] Три из четырех жгутиков примерно равной длины (9,5-18 мкм), а четвертый задний жгутик немного длиннее, его размер составляет 9,0-24,5 мкм. [18] Жгутики бьются и используются для быстрого движения. Проксимальная часть длинного жгутика может прилипать к пленке, что заставляет ее тянуться кзади.[21] Задний жгутик всегда направлен назад и прикреплен к телу на значительном расстоянии (6-9 мкм) дополнительной нитью, называемой funis. [18] Есть от одного до четырех фунизов (ребристых стриктур), отходящих назад под поверхность тела. [18] У некоторых паразитов жгутики оканчиваются акронемами. Ядро обычно расположено около переднего конца тела и содержит центральную эндосому, окруженную гранулами хроматина, у некоторых видов есть пелта-подобные структуры под ядром. [21] Цитоплазма гранулированная, с вакуолями или без них. [21] Электронно-микроскопическое изображение Monocercomonoides показало, что внутриклеточная морфология лишена какого-либо аппарата Гольджи., митохондрии или потенциальные гомологи этих двух; Белки, ассоциированные с Гольджи, обнаружены, а митохондриальные - нет. [15]

Метаболические процессы [ править ]

Monocercomonoides sp. это первый эукариот, у которого обнаружено отсутствие каких-либо следов митохондрий. У всех других эукариот, у которых, по-видимому, отсутствуют митохондрии, есть ядерная ДНК, которая содержит некоторые из генов, необходимых для сборки митохондрий, но такие гены отсутствуют у Monocercomonoides. [15] В нем также отсутствуют какие-либо гены, обычно встречающиеся в митохондриальной ДНК, и гены, используемые для выработки ферментов, выделяющих энергию, присутствующих в митохондриях. Моноцеркомоноиды способны получать некоторую энергию из глюкозы с помощью анаэробных метаболических путей, которые действуют в цитоплазме, однако большая часть его энергии получается с помощью ферментов, расщепляющих аминокислоту аргинин . [22]

Гликолитический путь [ править ]

Каждая молекула глюкозы, катаболизированная в Monocercomonoides, дает меньше АТФ по сравнению с митохондриальными эукариотами, которые используют цикл трикарбоновых кислот и цепь переноса электронов. [23] Чтобы помочь в сохранении энергии, моноцеркомоноиды адаптировали альтернативные гликолитические ферменты. Четыре альтернативных гликолитических фермента включают пирофосфат-фруктозо-6-фосфатфосфотрансферазу (PFP), фруктозобисфосфатальдолазу класса II (FBA класс II), 2,3-бисфосфоглицерат-независимую фосфоглицератмутазу (iPGM) и пируватфосфатдикиназу. [23] Глюкозо-6-фосфат изомераза (GPI), по прогнозам, входит в состав Monocercomonoides.  поскольку он повсеместно распространен среди эукариот, бактерий и некоторых архей и играет важную роль в катаболическом гликолизе, но еще не обнаружен. [23] Большинство гликолитических ферментов являются стандартными эукариотическими версиями, что делает метаболический путь моноцеркомоноидов мозаикой, аналогичной метаболическим путям других анаэробов. [23]

Добавление PPDK к превращению фосфоенолпирувата в пируват (обычно катализируемое исключительно пируваткиназой) оказывает сильное влияние на консервацию АТФ. [23] И PFP, и PPDK полагаются на неорганический фосфат (PPi) в качестве донора фосфата; поэтому вместо гидролиза АТФ выход АТФ увеличивается за счет использования побочного продукта анаболических процессов клетки в качестве источника энергии. [23] Эти реакции могут способствовать большей консервации АТФ и регулированию гликолиза из-за обратимой природы PPDK и использования неорганического фосфата, где пируваткиназа катализирует только прямую реакцию. [23]

Путь аргининдеиминазы [ править ]

В дополнение к регулируемому гликолизу моноцеркомоноиды содержат ферменты, необходимые для пути аргининдезиминазы (деградации). [15] Путь аргининдезиминазы может быть использован для производства АТФ, как в Giardia Кишечник и Trichomonas vaginalis . [15] У G. кишечника (анаэробный одноклеточный эукариот) этот путь продуцирует в восемь раз больше АТФ, чем метаболизм сахара, и аналогичный выход ожидается у моноцеркомоноидов , но еще не подтвержден. [15]

Железно-серный кластер [ править ]

Кластеры железо-сера - важные белковые компоненты, которые синтезируются митохондриями. [16] Основная функция этих небольших неорганических простетических групп - опосредование транспорта электронов, что делает их ключевой частью фотосинтеза, дыхания, репликации / репарации ДНК и регуляции экспрессии генов. [16] В эукариотических клетках обычным путем синтеза кластеров Fe-S является ISC (кластер железа и серы). В цитозоле цитозольная сборка железо-серных кластеров (CIA) формирует Fe-S-кластерные белки, которые ответственны за созревание ядерных белков Fe-S. CIA уникален для эукариот и не имеет прокариотических гомологов. [16]Считается, что митохондриальный путь ISC необходим для функционирования CIA, поскольку он синтезирует и транспортирует нехарактерный серосодержащий предшественник в цитозоль и является основной причиной удержания митохондриальных органелл у анаэробных эукариот. [16] Род Monocercomonoides содержит пути CIA, но полностью лишен пути ISC, наряду с любыми митохондриальными белками. [16] Род содержит сокращенную версию пути SUF (фактора утилизации серы), имея только три белка - SufB, SufC и SufU. [16] Путь SUF - это известный путь прокариот, и считается, что гены, использованные для создания Monocercomonoides 'Система SUF должна была происходить от прокариот. [16] Однако было обнаружено, что белки SUF Monocercomonoides не связаны с гомологами пластид или любыми другими микробными эукариотами. [16] Было высказано предположение, что этот путь был получен от эубактерий путем горизонтального переноса генов (HGT) у общего предка Monocercomonoides и Paratrismastrix (родственный таксон оксимонад). [16] Генетическое приобретение не было продемонстрировано, несмотря на предположение, что оно должно было произойти.

Приобретение и потеря митохондрий [ править ]

Monocercomonoides не содержат заметных признаков того, что митохондрии когда-либо были частью организма. [15] Однако, поскольку широко признано, что все эукариоты имеют общего предка, который развил митохондрии, считается, что митохондрии должны были когда-то присутствовать у предков оксимонад, а затем вторично утрачены. Род амитхондрий демонстрирует, что митохондрии не являются абсолютно необходимыми для жизни эукариотической клетки.

Геномная структура [ править ]

Отсутствие митохондрий или каких-либо связанных с митохондриями органелл у Monocercomonoides подтверждается последовательностью его генома. Полный анализ последовательности генома Monocercomonoides sp. PA203 из Chinchilla lanigera . [15] Предполагаемый размер генома составляет ~ 75 МБ, а количество предсказанных генов, кодирующих белок, составляет 16629. [15] Поиск по гомологии показывает отсутствие генов, которые кодируют механизм импорта митохондрий, белки транспорта метаболитов и кластеры железо-сера. [15]Кроме того, отсутствие целевых важных генов и генов, кодирующих белки митохондриальной мембраны, было выявлено при поиске специфических N-концевых и C-концевых последовательностей. [15] Гены, которые обычно кодируются в митохондриальных геномах (мтДНК), не были обнаружены среди собранных каркасов, что позволяет предположить, что у Monocercomonoides отсутствует мтДНК. [15] Гены 18S РНК были секвенированы, и их длина составила 2927 нуклеотидов, и это один из самых длинных из известных генов. [15] Некоторые расширения были специфичны для Monocercomonoides, но многие были похожи на таковые в других родах оксимонад, но значительно длиннее. [15]Сравнения генов , кодирующих альфа-тубулина, бета-тубулина, γ-тубулина, EF-1, EF-2, cytHSP70, убиквитин, 18S рРНК, и HSP90 позволяют размещать oxymonads вблизи дипломонады и трихомонады , с Monocercomonoides и Streblomastix составление ветвь оксимонад. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Мали, М .; Kulkarni, S .; Мали, С. (2001). «Два вида жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 из кишечника личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ) в Индии». Геобиос (Джодхпур) . 28 (4): 201–204.
  2. ^ Мали, М .; Патил, Д. (2003). «Морфология Monocercomonoides aurangabadae n. Sp. A flagellata из кишечника Blatta germanica ». Уттар-Прадеш Журнал зоологии . 23 (2): 117–119.
  3. ^ Дженсен, EA; Хаммонд, DM (1964). «Морфологическое исследование трихомонад и родственных жгутиконосцев из пищеварительного тракта крупного рогатого скота». Журнал протозоологии . 11 (3): 386–394. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1964.tb01768.x . PMID 14207121 . 
  4. ^ Кришнамурти, R .; Мадре, В. Э. (1979). «Исследования двух жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 (Mastigophora: Polymastigina) от амфибий и рептилий в Индии». Acta Protozoologica . 18 (2): 251–257.
  5. ^ a b c Рао, ТБ (1969). «Морфология и распространенность рода Monocercomonoides (Grassi, 1879) Travis, 1932, насекомых, обнаруженных в Андхра-Прадеше, Индия» . Труды Индийской академии наук, раздел B . 70 (5): 208–214. DOI : 10.1007 / BF03052226 (неактивный 2021-01-17) . Проверено 11 февраля 2018 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  6. ^ Султана, Т .; Кришнамурти, Р. (1978). « Monocercomonoides gryllusae n. Sp. (Mastigophora: Oxymonadida) из Gryllus bimaculatus ». Геобиос (Джодхпур) . 5 (3): 114–115.
  7. ^ Радек, Р. (1994). « Monocercomonoides termitis n. Sp., Оксимонад из нижнего термита Kalotermes sinaicus ». Archiv für Protistenkunde . 144 (4): 373–382. DOI : 10.1016 / S0003-9365 (11) 80240-X .
  8. ^ Радек, Р. (1997). " Monocercomonoides hausmanni nom. Nov, новое название вида M. termitis Radek, 1994". Archiv für Protistenkunde . 147 (3-4): 411. DOI : 10.1016 / S0003-9365 (97) 80068-1 .
  9. ^ Мали, М .; Мали, С. (2004). « Monocercomonoides khultabadae n.sp. , новый жгутик из кишечника Pycnoscelus surinamensis ». Уттар-Прадеш Журнал зоологии . 24 (1): 55–58.
  10. ^ a b Krishnamurthy, R .; Султана, Т. (1976). «Морфология двух новых жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 от насекомых в Индии» . Труды Индийской академии наук, раздел B . 84 (3): 109–115. DOI : 10.1007 / BF03045588 (неактивный 2021-01-17) . Проверено 11 февраля 2018 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  11. ^ a b Кришнамурти, Р. (1967). «Два новых вида из рода Monocercomonoides Travis, 1932 (простейшие: Mastigophora) рептилий» . Труды Индийской академии наук, раздел B . 66 (5): 184–191. DOI : 10.1007 / BF03052183 (неактивный 2021-01-17) . Проверено 11 февраля 2018 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  12. Перейти ↑ Abraham, R. (961). «Описание Monocercomonoides sayeedi n. Sp. Из рубца индийской козы». Zeitschrift für Parasitenkunde . 20 (6): 558–562. DOI : 10.1007 / BF00333238 . S2CID 26344904 . 
  13. ^ Кришнамурти, R .; Султана, Т. (1979). «Новый жгутик рода Monocercomonoides Travis, 1932 от термитов». Труды Национальной академии наук, Индия Раздел B . 49 (2): 85–87.
  14. ^ Трэвис, Б. В. 1932. Обсуждение синонимии в номенклатуре некоторых жгутиковых насекомых с описанием нового жгутиконосца из личинок Ligyrodes relictus Say (Coleoptera-Scarabaeidae). Колледж штата Айова, журнал J. Sci., 6, 317–323.
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Карнковская, Анна; Вацек, Войтех; Зубачова, Зузана; Treitli, Sebastian C .; Петржелкова, Романа; Эме, Лаура; Новак, Лукаш; Kárský, Vojtěch; Barlow, Lael D .; Герман, Эмили К .; Соукал, Петр (2016). «Эукариот без митохондриальной органеллы» . Текущая биология . 26 (10): 1274–1284. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.053 . PMID 27185558 . S2CID 3933236 .  
  16. ^ a b c d e f g h i j Вацек, В., Новак, LVF, Treitli, SC и др. 2018. Сборка кластеров Fe – S в оксимонадах и родственных протистах. Молекулярная биология и эволюция. 35 (11): 2712-2718.
  17. ^ Lauter, FH 1959. Гемофлагелляты и кишечные жгутиконосцы из ануры Луизианы. Государственный университет Луизианы.
  18. ^ a b c d e Бхаскар Роа, Т. 1969. Морфология и частота встречаемости насекомых рода Monocercomonoides, обнаруженных в Андхра-Прадеш, Индия. Труды Индийской академии наук. 70 (5): 208-214.
  19. ^ Флинн, FJ 1923. Паразиты лабораторных животных. Айова: издательство Blackwell Publishing.
  20. ^ a b Лесли, М. 2016. Обнаружены первые эукариоты без нормального источника питания клетки. Science Mag.
  21. ^ a b c d e f Лэрд, М. 1955. Кишечные жгутиковые от некоторых новозеландских насекомых. Сделки и материалы Королевского общества Новой Зеландии. 84: 297-307.
  22. ^ a b c d Симпсон, AGB, Радек, Р., Дакс, Дж. Б. и О'Келли, CJ 2002. Как оксимонады потеряли свою борозду: ультраструктурное сравнение Monocercomonoides и таксонов, обнаруженных при раскопках. Журнал эукариотической микробиологии 49: 239-248.
  23. ^ a b c d e f g Ляпунова Н. А., Хэмпл В., Гордон П. М., Сенсен К. В., Гедаму Л. и Дакс Дж. Б. 2006. Реконструкция мозаичного гликолитического пути анаэробных эукариот Monocercomonoides. Эукариотическая клетка 5 (12): 2138-2146.

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Monocercomonoides, в Wikispecies