Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Monotropaceae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Monotropoideae
Розовые индийские трубки.jpg
Monotropa uniflora
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Заказ:Ericales
Семья:Вересковые
Подсемейство:Monotropoideae
Arn. (1832)
Племена

Monotropoideae , иногда называют monotropes , [1] являются цветущие растения подсемейства в семье Ericaceae . Члены этого подсемейства отличаются микогетеротрофными и нефотосинтезирующими или ахлорофильными характеристиками.

Описание [ править ]

Общая морфология этих растений сильно снижается по сравнению с другими членами вересковых, которые практически все полукустарников , кустарников или деревьев . Напротив, Monotropoideae - это все травянистые многолетние растения , у которых ежегодный побег снова появляется сезонно (весной или в начале лета, в зависимости от климата) из корня многолетника . Стрелять можно охарактеризовать как единое соцветие или кластер соцветий, и , как правило, соцветие с одного до многих цветков на ось, хотя изредка соцветие может быть уменьшена так, чтобы выглядеть похожими на шип , так и вМонотропа , соцветие может иметь форму одиночного цветка . Примечательно, что побеги ахлорофилловые , что соответствует микогетеротрофной и нефотосинтетической природе растения, и растения имеют поразительный и характерный внешний вид с окраской от чисто белого до пастельных тонов до очень ярко-желтого или красного. (Если включить Pyroleae, многие из этих видов частично фотоситентичны и имеют зеленую вегетативную ткань, хотя листья обычно имеют форму прикорневой розетки .)

Появляющиеся побеги могут быть прямостоячими или покачивающимися, с прямостоячими или висячими цветками, которые могут стать более прямостоячими по мере созревания растения. Сами цветы , как и другие представители семейства вересковых, имеют венчики , как правило, колоколообразной или чашевидной формы, хотя сами лепестки могут сливаться, а могут и не сливаться. Однако у Monotropoideae отсутствуют пористые пыльники , характерные для большинства вересковых . (Однако у Pyroleae есть пористые пыльники.) Пыльцевые зерна выделяются как монада, в отличие от большинства вересковых, которые выделяют пыльцевые зерна тетрадными группами. (Pyroleae по-разному выделяют пыльцу в виде монад, тетрад или полиад.) Фрукты сухие.локулицидно раскрывающаяся (а иногда и не раскрывающаяся) капсула или ягода . Семена представляют собой семена с пониженным содержанием пыли . [2] [3] Всходы могут сохраняться или не сохраняться после рассеивания семян . [4]

Таксономия [ править ]

Монотропы были впервые описаны как отдельное семейство растений Томасом Наттоллом в 1818 году, когда он объединил Линнеевский род Monotropa со своим недавно созданным родом и видом Pterospora andromedea как семейство Monotropeae (измененное более поздними авторами на Monotropaceae, когда современные правила наименования таксонов растений были разработаны). [2] Дэвид Дон был первым, кто признал эту группу как племя вересковых, позже в 1878 году Аса Грей поднял его до статуса подсемейства как Monotropoideae. [2] (Однако Джордж Арнотт Уокер-Арнотт)был первым, кто официально опубликовал это название как подсемейство Monotropaceae в 1832 году, поэтому Арнотт цитируется как автор названия.) [5] [6]

Другие классификации включали Monotropoideae как подсемейство Hypopityaceae Августом У. Эйхлером (1875) и как подсемейство Pyrolaceae Карлом Георгом Оскаром Друде (1889); обе классификации объединили монотропы с пиролидами в единую группу. В течение следующего столетия авторы по-разному трактовали эту группу как отдельное семейство или как подсемейство вересковых, хотя тенденция, начиная с Маргарет В. Хендерсон (1919) и далее, была в направлении последней классификации подсемейств, хотя и влиятельных систем Кронквиста и Дальгрена. продолжали относиться к группе как к семейству Monotropaceae, отдельному от Ericaceae. [2]

Современная молекулярная филогенетика четко определила Monotropoideae как группу внутри более крупных вересковых, хотя многие детали взаимоотношений между Monotropoideae и остальными вересковыми вересковыми до сих пор (по состоянию на 2015 г.) являются темой активных исследований, в частности, вопрос о том, можно ли или не Pyroleae и остальные Monotropeae образуют единую монофилетическую группу. [7] [8] [9] [10] [11]

Микогетеротрофные характеристики [ править ]

Все виды этого подсемейства являются микогетеротрофными , поскольку их углеродное питание зависит от грибов- хозяев . Грибки, паразитирующие на этих растениях, относятся к эктомикоризным видам грибов. Следовательно, эти растения действуют как прямые паразиты этих грибов, а также косвенно действуют как эпипаразиты хвойных пород и более крупная общая микоризная сеть. [12] [13] [14] Виды Monotropoideae обычно можно охарактеризовать как полные облигатные микогетеротрофы, хотя, если Pyroleae рассматриваются как часть Monotropoideae, они также включают частично микогетеротрофных ( микстотрофных ) членов. [13] [15]Паразитизм этих растений обычно очень специфичен в отношении грибов-хозяев, начиная от отдельных семейств грибов и заканчивая несколькими близкородственными видами. [12] [14] [16] [17]

Морфологии корня и грибной корневой уровень симбионта является отличительной и упоминаются как monotropoid микоризы . [14] [18] [19] (Хотя микоризы обычно считаются мутуалистическими отношениями, общепризнано, что мутуализм и паразитизм существуют в континууме, и что симбиоз растения-гриба с явно микоризной анатомией корня может включать эксплуататорские отношения. ) [20]

Опыление [ править ]

Monotropoideae адаптированы для опыления шмелями ( Bombus ), включая специализированное опыление жужжанием у нескольких родов. У некоторых родов (такие , как подъельник ), некоторая степень самоопыления наблюдается в дополнении к Шмель опылению. [2] [21] Колибри также были замечены на Саркодах , хотя в основном опыляются шмелями. [2] Некоторые цветочные ароматические соединения: Monotropastrum humile , линалоол , α-терпинеол и гераниол., были продемонстрированы как аттрактанты шмелей. [22]

Среда обитания и распространение [ править ]

Монотропоиды встречаются в хвойных или смешанных хвойных лесах , часто в районах с тяжелым закрытым ярусом и низкой доступностью света . Встречаются на заболоченных участках, на глубоких перегноенных почвах и даже на относительно сухих склонах. РН почвы в тех местах , в которых они происходят кислая в разной степени. [2]

Распространение происходит через большую часть умеренного северного полушария , хотя также в субарктических и горных тропических регионах. [2] [23] Распространение ограничено доступной влажностью (виды Monotropoideae имеют ограниченную способность выживать достаточно долго, чтобы завязать семена в сезонные засушливые периоды) [23], а также распространением родов хвойных, которые являются хозяевами конкретных грибов-хозяев, таких как растения паразитируют. [16] [23]

Распространение Monotropa отвечает за большую часть ареала этого подсемейства, при этом другие роды не имеют такого же глобального распространения. Центр биоразнообразия этого подсемейства находится в умеренном климате на западе Северной Америки , вдоль северной и центральной Калифорнии и тихоокеанского северо-западного побережья, а также в горных районах на востоке до кордильер Сьерра-Невада-Каскад . Семь из 10 родов, которые обычно считаются членами этого подсемейства (за исключением Pyroleae), встречаются здесь, причем 6 из них встречаются только в этом регионе. [2]

Genera [ править ]

Племя Monotropeae [ править ]

  • Аллотропа
  • Хейлотека
  • Гемитомы
  • Гипопиты (трактованные многими авторами как синоним Monotropa )
  • Монотропа
  • Монотропаструм
  • Монотропсис
  • Pityopus
  • Плеврикоспора

Племя Pterosporeae [ править ]

  • Птероспора
  • Саркоды

Племя Pyroleae [ править ]

  • Чимафила
  • Moneses
  • Ортилия
  • Пирола

Ссылки [ править ]

  1. ^ Луома DL. (1987). Синекология Monotropoideae в природной зоне исследования Limpy Rock, национальный лес Umpqua, штат Орегон (PDF) (диссертация на степень магистра). Корваллис: Государственный университет Орегона.
  2. ^ Б с д е е г ч я Wallace GD. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): систематика и распространение». Журнал биологии Васманна . 33 : 1–88. (Эта статья включает цитаты более ранних авторов по таксономической истории.)
  3. ^ Уоллес GD. (1993). «Вересковые». В Hickman JC (ред.). Руководство Джепсона высших растений Калифорнии . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. С.  544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7.
  4. ^ «Воры из пустоши - микотрофные полевые цветы» . Лесная служба США. 2010 . Проверено 16 декабря 2014 .
  5. ^ Уокер-Арнотт GA. (1832 г.). Напье М. (ред.). Британская энциклопедия . 5 (7-е изд.). п. 118. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  6. ^ Показать JL. (1995). «Названия подсемейств в препринте 1832 года статьи по ботанике для седьмого издания Британской энциклопедии». Таксон . 44 (4): 589–596. DOI : 10.2307 / 1223501 . JSTOR 1223501 . 
  7. ^ Cullings KW. (1994). «Молекулярная филогения Monotropoideae (Ericaceae) с примечанием о размещении Pyroloideae» . Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 501–516. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1994.7040501.x .
  8. ↑ Kron KA. (1996). «Филогенетические отношения Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: данные ядерных рибосомных последовательностей 18s» . Летопись ботаники . 77 (4): 293–303. DOI : 10,1006 / anbo.1996.0035 .
  9. Перейти ↑ Kron KA, Judd WS, Stevens PF, Crayn DM, Anderberg AA, Gadek PA, Quinn CJ, Luteyn JL (2002). «Филогенетическая классификация вересковых: Молекулярные и морфологические данные» . Ботаническое обозрение . 68 (3): 335–423. DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2002) 068 [0335: pcoema] 2.0.co; 2 .
  10. ^ Braukmann Т, Стефанович S (2012). «Эволюция пластидного генома микогетеротрофных вересковых» (PDF) . Молекулярная биология растений . 79 (1–2): 5–20. DOI : 10.1007 / s11103-012-9884-3 . PMID 22442035 .  
  11. ^ Лю ZW, Ван Z, Чжоу Дж, Пэн H (2011). «Филогения Pyroleae (Ericaceae): значение для эволюции характера» (PDF) . Журнал исследований растений . 124 (3): 325–337. DOI : 10.1007 / s10265-010-0376-8 . PMID 20862511 .  
  12. ^ a b Merckx VSFT. (2013). «Микогетеротрофия: Введение». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Springer. С. 1–17. DOI : 10.1007 / 978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6.
  13. ^ a b Merckx VSFT; Бидартондо М.И.; Hynson NA. (2009). «Микогетеротрофия: когда грибы растения-хозяева» (PDF) . Летопись ботаники . 104 (7): 1255–1261. DOI : 10.1093 / AOB / mcp235 . PMC 2778383 . PMID 19767309 .   
  14. ^ Б с Smith SE, Read D . (2008). Микоризный симбиоз (3-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-370526-6.
  15. ^ Tedersoo L, Шарик P, Kõljalg U, Selosse MA (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии в подлеске Ericaceae и Orchidaceae: экологические доказательства миксотрофии в Pyroleae» (PDF) . Oecologia . 151 (2): 206–217. DOI : 10.1007 / s00442-006-0581-2 . PMID 17089139 .  
  16. ^ a b Бидартондо М.И., Брунс Т.Д. (2001). «Чрезвычайная специфичность эпипаразитических Monotropoideae (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (9): 2285–2295. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2001.01358.x .
  17. ^ Bidartondo MI. (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии». Новый фитолог . 167 (2): 335–352. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01429.x . PMID 15998389 . 
  18. ^ Imhof S. (2009). «Арбускулярная, экто-родственная, орхидейная микориза - три независимых структурных линии в направлении микогетеротрофии: последствия для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357–363. DOI : 10.1007 / s00572-009-0240-7 . PMID 19326151 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 декабря 2011 года.  
  19. ^ Peterson RL, Massicotte HG, Melville LH (2004). «6: Монотропные микоризы». Микориза: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. С. 106–121. ISBN 978-0-660-19372-4.
  20. ^ Brundrett М. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF) . Биологические обзоры . 79 (3): 473–495. CiteSeerX 10.1.1.539.413 . DOI : 10.1017 / S1464793103006316 . Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 29 декабря 2014 .  
  21. ^ Уоллес GD. (1977). "Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления". Американский журнал ботаники . 64 (2): 199–206. DOI : 10.2307 / 2442108 . JSTOR 2442108 . 
  22. Перейти ↑ Kubo R, Ono M (2014). «Врожденный аттрактант для длинноязычного шмеля, Bombus diversus diversus в цветочном аромате опыляемого шмелями эпипаразитического растения, Monotropastrum humile (Ericaceae)». Энтомологическая наука . 17 (4): 432–434. DOI : 10.1111 / ens.12078 .
  23. ^ a b c Merckx VSFT; Сметс ЭФ; Specht CD. (2013). «Биогеография и сохранение микогетеротрофных растений». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Springer. С. 103–156. DOI : 10.1007 / 978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6.

Внешние ссылки [ править ]

  • Вересковые подсемейство Monotropoideae из флоры Северной Америки.
  • Pyrolideae и Monotropoideae , из ботанического сада Миссури, веб-сайт Филлогении покрытосеменных растений
  • Домашняя страница Ericaceae: Monotropoideae , Кэтлин и Бенджамин Крон, Университет Уэйк Форест. (Веб-сайт включает дополнительные филогенетические и ботанические описания по ссылкам внизу страницы.)
  • Monotropaceae из Watson и Dallwitz, Семейства цветущих растений