Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Neolamprologus pulcher
Neolamprologus pulcher (Вроцлавский зоопарк) .JPG
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
Приказ:Цихлиформные
Семья:Цихлиды
Род:Неолампролог
Разновидность:
Н. Пульчер
Биномиальное имя
Neolamprologus pulcher
( Trewavas & Poll , 1952).
Синонимы
  • Lamprologus pulcher Trewavas & Poll, 1952 г.

Neolamprologus pulcher - это вид цихлид, эндемичный для озера Танганьика, где он предпочитает места с большим количеством отложений. Общее название N. pulcher - цихлида нарцисса . Этот вид может достигать длины 10 сантиметров (3,9 дюйма) TL . Его также можно найти вторговле аквариумами . [2]

Таксономия и филогения [ править ]

Ранее считалось, что N. pulcher и N. brichardi представляют собой два разных вида. Теперь они считаются одним и тем же видом, с той лишь разницей, что Neolamprologus brichardi имеет черную полосу, идущую от глаза до жаберного покрова, и желтое пятно прямо над ним, оба из которых отсутствуют у N. pulcher. [3] Поскольку Neolamprologus pulcher - старшее из двух научных названий, правила научной номенклатуры сделали бы это правильным названием для вида. [3] Цихлида нарцисса, когда она еще была известна как N. brichardi, была названа в честь Пьера Бришара, бельгийца, который в 1971 году открыл станцию ​​по сбору танганьиканских цихлид, названную «Рыбы Бурунди». [3]

Распространение и среда обитания [ править ]

Цихлиды нарциссов являются эндемиками озера Танганьика в Африке и широко распространены в южной части озера. Они встречаются вдоль скалистых берегов в странах Бурунди, Демократической Республики Конго, Танзании и Замбии. Есть несколько различных географических разновидностей. Сорт, известный как «нарцисс», очень популярен и растет на крутых скалистых склонах Канталамба и Камбвинба. [4]

Как и другие цихлиды Lamprologini, цихлиды нарциссов очень разнообразны и встречаются во всех видах местообитаний. Они встречаются как на поверхности, так и в очень глубоких водах, но все виды являются нерестителями субстрата. У них есть тело, которое может быть как несколько удлиненным, так и очень удлиненным. Их цвета обычно бывают коричневыми, желтыми, синими, черными или комбинацией всех четырех цветов. Черный обычно представляет собой полосу, вертикальную или горизонтальную. Как и другие роды в трибе, N. pulcher легко спаривается с самками других Lamprologini. [4]

Цихлиды нарциссов населяют скалистые береговые линии и плавают большими стаями, часто состоящими из сотен рыб. Однако при размножении они образуют моногамные пары и нерестятся в пещерах. Они обитают в водах на глубине 32 фута (10 м) или глубже. Они питаются стаями планктона, дрейфующими в воде озера, вместе с такими микроорганизмами, как мелкие ракообразные и беспозвоночные. [4]

Описание [ править ]

Цихлиды нарциссов - изящные рыбы с удлиненным телом с непрерывным спинным плавником. Хвостовой плавник имеет форму лиры, и на всех непарных плавниках образуются длинные плавные нити. Обычно они достигают 4–5 дюймов (10–13 см) в длину, но иногда они могут стать немного больше в аквариуме, достигая 6 дюймов (15 см). При правильном уходе они могут прожить 8-10 лет. [4]

У этих рыб светло-коричневое тело с оттенками желтых и голубовато-пурпурных пятен. Желтый цвет сильнее вдоль верхней части тела, на спинном плавнике и вокруг основания грудного плавника. Сразу за глазом есть две вертикальные полосы в форме полумесяца, выделенные синим цветом. Спинной плавник имеет форму лиры, и на всех непарных плавниках образуются длинные плавные нити. Плавники имеют ледяной синий цвет. У них блестящие голубые глаза. [4]

Поведение [ править ]

Кормление [ править ]

Цихлиды нарциссов всеядны и питаются стаями планктона в толще воды, а также мелкими ракообразными и беспозвоночными. [4]

Кооперативное разведение [ править ]

Цихлиды нарциссов населяют постоянные социальные группы, состоящие из одной пары и помощников обоих полов. [5] Абсолютный успех размножения (оцениваемый с помощью комбинированного измерения размера кладки и вероятности выживания яиц) оказался выше у размножающихся пар с помощниками по сравнению с парами без помощников. [6] Размер яиц имеет тенденцию к уменьшению по мере увеличения числа помощников в группах, что предполагает, что присутствие помощников позволяет самкам-заводчикам стратегически сократить свои затраты на яйцо таким образом, чтобы максимизировать приспособленность родительского стада . [6]

Когда родители и помощники заботятся о потомстве, защита может снизить риск нападения хищников на потомство, что может позволить матерям вкладывать меньше средств на одного потомства. Помощники цихлид нарциссов защищают групповое потомство и снижают его смертность. Следовательно, ожидается, что доминирующие самки сократят свои вложения на яйцо, когда будет больше помощников. [7] Эксперименты показывают, что самки действительно уменьшают размер яиц с увеличением числа помощников, но не тогда, когда воспринимаемая плотность соседей высока. [7]

Признание родства [ править ]

В группах совместного размножения, в которых есть как родственники, так и неродственные особи, способность идентифицировать родственников и по-разному сотрудничать с ними может принести помощникам косвенные преимущества в плане приспособленности (биологии) . [8] Когда у молодых цихлид-нарциссов есть выбор между связью с незнакомыми родственниками или незнакомыми не-родственниками, молодые нарциссы проводят значительно больше времени, связываясь с родственниками. Родство, а не знакомство, более важно в предпочтениях ассоциации цихлиды нарциссов, что является преимуществом, потому что не все знакомые особи в группе совместного размножения являются родственниками. Способность отличать родственников от других дает преимущества в пригодности за счет отбора родственников и предотвращения инбридинга . [8]

Родственный отбор может объяснить эволюцию кооперативного размножения, а распределение родственников в популяции может влиять на преимущества кооперативного поведения. Самки с большей вероятностью унаследуют положение своей матери или сестры в больших группах. Родство между помощниками и заводчиками резко снижается с увеличением возраста помощников, особенно у племенных самцов. Связь между помощниками и помощниками связана с возрастом и также уменьшается с возрастом. [9]

Социальный статус [ править ]

Поскольку цихлиды нарциссов - это вид, который использует совместное разведение, это означает, что каждая особь оценивается с точки зрения социального статуса. Заводчики имеют более высокий социальный статус, чем не заводчики. Социальный статус оказывает значительное влияние на поведение цихлид нарциссов.

Физиологические различия [ править ]

Внутри группы размножающихся и вспомогательных цихлид существует иерархия доминирования среди каждой рыбы в группе. Самцы и самки-заводчики являются доминирующими особями, имеющими потомство, а цихлиды-помощники - подчиненными. Доминирование обычно определяется размером. Было исследовано влияние социального положения на темпы роста и другие физические условия. [10] В отсутствие заводчиков доминирующие особи имели более высокий уровень гликогена в печени и больше всего росли. [10] Доминирующие рыбы в группах заводчиков и помощников имели значительно более высокие концентрации кортизола в плазме в паре с подчиненными. [10]Эти результаты свидетельствуют о том, что у доминирующих людей наблюдается более высокий уровень кортизола, а также более высокие темпы роста, поскольку более высокие уровни кортизола в крови указывают на то, что у человека либо меньше стресса, либо лучший внутренний контроль при стрессе. [10] Эти повышенные уровни кортизола, возможно, коррелируют с рангом, определяющим размер, в иерархии доминирования.

Соревнование для товарищей [ править ]

Зрелые самцы могут конкурировать с самками за возможность оплодотворения из-за существования иерархии доминирования у конкурирующих заводчиков. [11] Исследования показали, что социально подчиненные самцы-помощники тайком получают оплодотворение от доминантных самцов. [12] Если скрытность действительно происходит, то конкуренция сперматозоидов выберет для увеличения репродуктивных инвестиций подчиненных скрытных самцов по сравнению с доминирующими самцами. [12] Это репродуктивное вложение существует у цихлид нарциссов в форме репродуктивного подавления. У заводчиков семенники значительно больше, чем у помощников, а также у них быстрее и дольше плавают сперматозоиды и более высокий процент подвижных сперматозоидов по сравнению с помощниками.[12] Сперма крупных помощников характерно сходна со спермой заводчиков, но у помощников семенники меньше. Небольшой размер семенников помощников в сочетании с физиологической эквивалентностью их сперматозоидов по сравнению со спермой заводчика подразумевает, что помощники репродуктивно подавлены. [12]

Множественное отцовство [ править ]

Смешанное отцовство не является редкостью для цихлид нарциссов. Генетические данные, собранные в группах цихлид нарциссов из озера Танганьика, выявили смешанное происхождение у 80% исследованных групп. [13] Случай совместного материнства был обнаружен, когда подчиненная самка размножалась вместе с доминирующей самкой в ​​социальной группе. Однако для мужчин это не подтвердилось. Дополнительное парное отцовство было закреплено за другими доминирующими самцами, принадлежавшими к их собственным социальным группам, но не было обнаружено, что подчиненные самцы родили потомство ни в одной из исследованных групп. [13]

Степень множественного отцовства в популяции цихлид нарциссов важна, потому что скрытое оплодотворение часто приводит к множественному отцовству. [11] Доминантный самец обычно дает потомство, но не всегда. [11] При рассмотрении двенадцати различных выводков было обнаружено, что 44,2% молодняка не были отцом доминирующего самца, а множественное отцовство было обнаружено в 5 из 12 выводков (41,7%), с 8 из 35 молодых (22,9%). %) от самцов, кроме самцов-производителей на территории, на которой они проживают. [11] Это исключительно высокий уровень отцовства вне пары среди кооперативных размножающихся позвоночных, что позволяет предположить, что самцы-помощники могли произвести на свет этих детенышей до того, как их изгнали с территории в ответ на их репродуктивную функцию.паразитизм . [11]

Инвестиции в печень [ править ]

Социальный статус и пол также влияют на то, сколько нарциссы вкладывают в свою печень. У самцов и самок (с учетом размера тела) печень одинаковая, а у подчиненных обоих полов печень относительно больше, чем у доминантов. Социальный статус приводит к неравенству размеров печени, поскольку предполагается, что масса печени отражает зависимые от статуса различия в расходе энергии, но не в накоплении или приобретении энергии. [14] Доминанты ведут себя более затратно с точки зрения энергии (например, социальная политика и забота) по сравнению с подчиненными, что подтверждает мнение о том, что расход энергии влияет на вложения в печень. Доминанты в больших группах с большим количеством подчиненных, которых нужно контролировать, и доминанты, владеющие несколькими территориями с большой площадью патрулирования, как правило, имеют меньшую печень. [14]Похоже, что подчиненные не используют печень как стратегический орган хранения энергии. Хотя подчиненные кормятся чаще, чем доминанты, обнаруживается отрицательная корреляция между скоростью кормления и размером печени. Это свидетельствует о том, что модели вложения в печень связаны с обусловленными статусом различиями в расходе энергии, но не с потреблением или хранением энергии. [14]

Гибкость в иерархии доминирования [ править ]

Социальная иерархия не является жесткой, поскольку помощники также могут стать заводчиками. Наиболее распространенный способ изменения - рассредоточение по другим группам. Когда помощники расходятся, переходя в другие группы, они могут повысить свой статус, став заводчиками или поднявшись в иерархии доминирования. [15]

В дополнение к рассредоточению, чтобы присоединиться к новой группе, подчиненные также могут получить статус доминирующего разведения, унаследовав высшее положение своей текущей группы. Наследование происходит всякий раз, когда доминирующий индивид умирает или покидает группу. Путь к статусу заводчика варьируется между самцами и самками в результате половых различий в затратах на расселение и инбридинг . В одном исследовании 71% мужских вакансий были заполнены столярами. Присоединяющиеся - это входящие рыбы, которые изначально не являются частью группы. Однако заполнено лишь 15% женских вакансий. [16]Помощники чаще проявляют кооперативное поведение после удаления заводчика-самки, но не после удаления заводчика-самца. Это говорит о том, что вакансии заводчиков-женщин обычно заполняются подчиненными помощниками, которые наследуют изнутри группы, а вакансии заводчиков-мужчин обычно заполняются путем присоединения лиц, которые являются либо существующими заводчиками, либо помощниками из других групп. [16]

Физиологические последствия поведения [ править ]

У большинства позвоночных агрессия и доминирование тесно связаны с тестостероном . Однако у рыб есть не только тестостерон, но и 11-кетотестостерон , еще один андроген , влияющий на агрессию и доминирование. [17] Половые различия в андрогенах были исследованы и показали, что недавно доминировавшие женщины имеют более высокий уровень тестостерона в плазме, чем новые подчиненные женщины, но оба типа женщин имеют схожие уровни 11-кетотестостерона. [17] Новые доминантные мужчины имеют более высокие уровни 11-кетотестостерона в плазме, чем новые подчиненные мужчины, но оба типа мужчин имеют схожие уровни тестостерона. [17]Отношение 11-кетотестостерона к тестостерону, которое демонстрирует физиологическую важность превращения тестостерона в 11-кетотестостерон, положительно коррелирует с покорным поведением у женщин-победительниц и слабо положительно коррелирует с агрессивным поведением у мужчин-победителей. [17] Различные андрогены играют равные роли в установлении доминирования женщин и мужчин, а относительные уровни 11-кетотестостерона и тестостерона влияют на доминирующее поведение женщин и, возможно, поведение обоих полов.

Когда скорость метаболизма цихлид нарцисса была измерена с помощью респирометра , было обнаружено, что парные самцы вкладывали свои затраты энергии почти исключительно на внутрисемейное агонистическое поведение , в то время как парные самки разделяли инвестиции в поддержание территории и непосредственный уход за выводком. [18] У цихлид нарциссов наблюдается высокий расход энергии на подчиненное поведение, что может быть индикатором подчиненного поведения и является надежным сигналом у цихлид. [19] Значительные затраты энергии на оборону территории предполагают, что эти затраты, помимо риска, вероятно, принимаются во внимание при проведении анализа затрат и выгод. [19]

Обычно доминирующие особи внутри групповых видов часто агрессивны по отношению к подчиненным, и эта агрессия может привести к хроническому стрессу, более высокому уровню глюкокортикоидов и снижению приспособленности к подчиненным. Однако у совместно размножающихся видов, таких как цихлида нарциссов, доминирующие особи демонстрируют более высокие уровни глюкокортикоидов, что может быть следствием требований поддержания высокого социального статуса и подавления воспроизводства подчиненных членов группы. [20]

Группировка [ править ]

Размер группы помощников цихлид нарциссов сильно варьируется и обычно колеблется от одного до четырнадцати особей, причем более крупные группы живут на больших территориях. Кроме того, размер группы сильнее коррелирует с качеством территории, чем размер заводчика. [5]

Размер группы положительно влияет на выживаемость членов группы. [21] Размер группы положительно коррелирует между годами; в одном исследовании 34% групп вымерли в течение одного года, но ни одна из больших групп не вымерла. [21] Большие группы с большей вероятностью будут содержать помощников небольшого размера в следующем году после размножения, что является совокупным показателем репродуктивного успеха в предыдущие месяцы и может объяснить, почему большие группы не вымирают. [21]

Заводчики, живущие в большой группе, также выигрывают, потому что особи чаще кормятся, имеют меньшую рабочую нагрузку и имеют больший репродуктивный успех. [5] Помощники в больших группах также кормят чаще, но у них не меньшая рабочая нагрузка. [5] Большие группы также с большей вероятностью содержат размножающихся самцов и самок через год после первой проверки. [21] Размеры самца-заводчика, самки-заводчика и самого большого помощника в группе не влияют на параметры долгосрочного полевого исследования, а также не коррелируют с размерами этих категорий рыб по прошествии одного года. [21]Это говорит о том, что размер группы является критической переменной, определяющей успех отдельных лиц в группе, а не размер тела или боевые способности членов группы. [21]

Защита территории [ править ]

Цихлиды нарциссов - очень территориальный вид. Они будут пытаться изгнать любых предполагаемых злоумышленников, которые блуждают на их территории, будь то сородич или гетероспецифический вид .

Индивидуальное признание [ править ]

Было показано, что некоторые территориальные виды более агрессивно реагируют на незнакомых сородичей (представителей одного и того же вида), чем на установившихся соседей, такое поведение называется феноменом «дорогого врага». [22] Были проведены лабораторные эксперименты, чтобы определить, могут ли цихлиды-нарциссы-самцы различать знакомых и незнакомых соседей-самцов подобного размера и реагируют ли они более агрессивно на незнакомых самцов. Результаты показали, что самцы проводили значительно больше времени возле территориальной границы, которую они делили с незнакомыми соседями, и направляли значительно более агрессивное поведение по отношению к этим людям. [22]

Влияние гормонов [ править ]

Было показано, что защитное поведение цихлид нарциссов связано с андрогенами , особенно с защитой их детенышей. [23] Доминирующие заводчики-женщины проявляют наибольшую осторожность, а также демонстрируют самый высокий уровень тестостерона в плазме по сравнению с другими людьми в социальной группе. [23] Доминирующие заводчики-самцы заботятся примерно так же, как и подчиненные помощники, но самцы также имеют самый высокий уровень 11-кетотестостерона, важного андрогена рыб. [23] Заводчики имеют более высокие уровни обоих андрогенов по сравнению с помощниками, но независимо от пола или статуса рыб существует слабая, но значимая положительная корреляция между уровнем тестостерона и частотой ухода. [23]Андрогены могут способствовать защите молодых, что противоречит обычно сообщаемому компромиссу между уровнями андрогенов и степенью родительской заботы (уровни андрогенов и степень родительской заботы обычно имеют отрицательную корреляцию). [23]

Система спаривания [ править ]

Мужские нарциссы цихлиды факультативно полигинны. Полижиния считается выгодной стратегией спаривания для самцов, в то время как самки часто страдают от сокращения доли парных самцов. Некоторые самцы владеют только одной территорией с одной размножающейся самкой, в то время как другие самцы владеют несколькими территориями, каждая со своей размножающейся самкой. [24] Полигинные мужчины крупнее по размеру, меньше царапаются (они меньше страдали от эктопаразитов), имеют большие семенники (при контроле массы тела) и имеют более высокие уровни циркулирующего 11-кетотестостерона, чем моногамные мужчины.

Как ни парадоксально, моногамные самцы занимают более качественные территории с большим количеством укрытий и меньшим количеством хищников. Моногамные самцы также обеспечивают больше родительской заботы, чем полигинные самцы, но количество и выживаемость детенышей не зависит от поведения самцов при спаривании. [24] Самкам приходится выбирать между генетическим качеством самцов и ресурсами. Самцы, владеющие только одной территорией, могут предоставить своим партнерам значительные активы, но могут оказаться не в состоянии вытеснить соседей за дополнительные места для размножения из-за их меньшего размера тела и, возможно, более высокой нагрузки паразитов. [24] Отсутствие различий между моногамными и полигамными группами с точки зрения выживаемости потомства, показателя репродуктивного успеха, предполагает, что может быть мало, если таковые имеются, последствия для пригодности полигамных пар для самок.[24]

В аквариуме [ править ]

Цихлиды нарциссов не могут очень хорошо переносить большие подмены воды, если новый химический состав воды не соответствует воде, в которой они находятся. Эта неспособность переносить большие подмены воды происходит из-за того, что озеро Танганьика очень глубокое, а вода имеет тенденцию оставаться стабильной. В зависимости от уровней нитритов / аммиака и количества посевов необходимо проводить обычные подмены воды только от 10% до 20% в неделю или более частые небольшие подмены. [4]

Цихлиды нарциссов очень активны и могут плавать во всех областях аквариума. Для цихлид нарциссов, живущих в аквариуме без других видов рыб, рекомендуется не менее 15 галлонов, лучше 20 или 35 галлонов США (76 или 132 л). При смешивании с другими видами потребуется резервуар большего размера на 50 галлонов США (190 л) или более. Этим рыбам необходимо хорошее движение воды и очень сильная и эффективная фильтрация. Озеро Танганьика - очень богатое кислородом озеро, поэтому барботажникам необходимо ходить днем ​​и ночью, даже если есть растения, чтобы полностью имитировать естественную среду обитания. Уровень нитратов не должен превышать 25 промилле; Цихлиды нарциссов также не переносят pH ниже 7. [4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Bigirimana, C. (2006). " Neolamprologus pulcher " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2006 : e.T60604A12382292. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2006.RLTS.T60604A12382292.en .
  2. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2013). " Neolamprologus pulcher " в FishBase . Версия от февраля 2013 г.
  3. ^ a b c Ли, Дэвид (27 ноября 2010 г.). «Цихлиды Бричарди» . Африканское рифтовое озеро Цихлиды .
  4. ^ a b c d e f g h Бро, Клэрис. "Нарцисс цихлида" . Животный мир .
  5. ^ a b c d Балшайн, Сигал; Бренда Лич; Фрэнсис Акку; Ханна Рид; Михаил Таборский; Ноам Вернер (июль 2001 г.). «Корреляты размера группы в кооперативном разведении рыб цихлид (Neolamprologus pulcher)». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 134–140. DOI : 10.1007 / s002650100343 .
  6. ^ а б Вонг, Мэриан; Сигал Балшайн (2011). «Эволюция кооперативного разведения африканских цихлид Neolamprologus pulcher». Биологические обзоры . 86 (2): 511–530. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.2010.00158.x . PMID 20849492 . 
  7. ^ a b Таборски, Барбара; Ева Скубич; Рик Брюнтьес (март 2007 г.). «Матери подбирают размер яйца в соответствии с числом помощников у совместно размножающихся цихлид» . Поведенческая экология . 18 (4): 652–657. DOI : 10.1093 / beheco / arm026 .
  8. ^ а б Ле Вин, AL; BK Mable; К.Э. Арнольд (май 2010 г.). «Распознавание родства через соответствие фенотипа в кооперативном размножении цихлид, Neolamprologus pulcher». Поведение животных . 79 (5): 1109–1114. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.02.006 .
  9. ^ Диркес, Петра; Дик Хег; Михаил Таборский; Ева Скубич; Роланд Ахманн (июль 2005 г.). «Генетическое родство в группах зависит от пола и снижается с возрастом помощников у совместно размножающихся цихлид». Письма об экологии . 8 (9): 968–975. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00801.x .
  10. ^ а б в г Бюхнер, А.С.; К.А. Сломан; С. Балшин (октябрь 2004 г.). «Физиологические эффекты социального статуса в кооперативном разведении цихлид Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб . 65 (4): 1080–1095. DOI : 10.1111 / j.0022-1112.2004.00517.x .
  11. ^ a b c d e Achmann, R .; П. Диркес; М. Таборский (август 2008 г.). «Множественное отцовство у совместно разводимых рыб Neolamprologus pulcher» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 62 (10): 1581–1589. DOI : 10.1007 / s00265-008-0587-3 .
  12. ^ а б в г Фитцпатрик, JL; JK Desjardins; К. А. Стивер; Р. Монтгомери; С. Балшин (октябрь 2005 г.). «Подавление мужской репродуктивной функции у совместно размножающихся рыб Neolamprologus pulcher» . Поведенческая экология . 17 (1): 25–33. DOI : 10.1093 / beheco / ari090 .
  13. ^ a b Стивер, штат Калифорния; Дж. Л. Фитцпатрик; JK Desjardins; С. Балшин (апрель 2009 г.). «Смешанное отцовство в группах Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб . 74 (5): 1129–1135. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2009.02173.x . PMID 20735623 . 
  14. ^ а б в Сопинка Н. М.; Дж. Л. Фитцпатрик; JK Desjardins; К. А. Стивер; SE Marsh-Rollo; С. Балшин (июль 2009 г.). «Размер печени показывает социальный статус африканской цихлиды Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб . 75 (1): 1–16. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2009.02234.x . PMID 20738479 . 
  15. ^ Стивер, штат Калифорния; П. Диркес; М. Таборский; С. Балшин (2004). «Модели распространения и изменение статуса у совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher: данные микроспутникового анализа и поведенческих наблюдений». Журнал биологии рыб . 65 (1): 91–105. DOI : 10.1111 / j.0022-1112.2004.00427.x .
  16. ^ a b Стивер, штат Калифорния; Дж. Фицпатрик; JK Desjardins; С. Балшин (февраль 2006 г.). «Половые различия в степени присоединения территории и наследования у совместно разводимых рыб цихлид». Поведение животных . 71 (2): 449–456. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.06.011 .
  17. ^ a b c d Taves, Matthew D .; Жюли К. Дежарден; Сандип Мишра; Сигал Балшин (апрель 2009 г.). «Андрогены и доминирование: половые особенности у очень социальной рыбы (Neolamprologus pulcher)». Общая и сравнительная эндокринология . 161 (2): 202–207. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2008.12.018 . PMID 19174165 . 
  18. ^ Таборский, М .; А. Грантнер (декабрь 1998 г.). "Поведенческие бюджеты времени-энергии кооперативного разведения Neolamprologus pulcher (Рыбы: Cichlidae)" . Поведение животных . 56 (6): 1375–1382. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0918 . PMID 9933533 . 
  19. ^ а б Грантнер, А .; М. Таборский (август 1998 г.). «Скорость метаболизма, связанная с отдыхом, а также с агонистическим, покорным и копающим поведением у цихлид Neolamprologus pulcher (Рыбы: Cichlidae)». Журнал сравнительной физиологии B . 168 (6): 427–433. DOI : 10.1007 / s003600050162 .
  20. ^ Милева, Виктория Р .; Джон Л. Фицпатрик; Сьюзан Марш-Ролло; Кэтлин М. Гилмор; Крис М. Вуд; Сигал Балшин (ноябрь 2009 г.). «Стресс-реакция очень социальной африканской цихлиды Neolamprologus pulcher» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (6): 720–729. DOI : 10.1086 / 605937 . PMID 19807269 .  
  21. ^ a b c d e f Бачар, Зина; Лянн Брауэр; Дик Хег; Михаил Таборский (2005). «Большой размер группы обеспечивает стабильность группы у совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher». Поведение . 142 (11–12): 1615–1641. DOI : 10.1163 / 156853905774831891 .
  22. ^ a b Фростман, Полли; Питер Т. Шерман (август 2004 г.). «Поведенческая реакция на знакомых и незнакомых соседей у ​​территориальной цихлиды Neolamprologus pulcher». Ихтиологические исследования . 51 (3): 283–285. DOI : 10.1007 / s10228-004-0223-9 .
  23. ^ a b c d e Дежарден, Жюли; Джон Фицпатрик; Сигал Балшайн; Келли Стивер; Николь Маллиган; Глен Ван Дер Краак (март 2008 г.). «Пол и статус в кооперативном разведении рыб: поведение и андрогены». Поведенческая экология и социобиология . 62 (5): 785–794. DOI : 10.1007 / s00265-007-0504-1 .
  24. ^ a b c d Desjardins, Julie K .; Джон Л. Фицпатрик; Келли А. Стивер; Глен Дж. Ван дер Краак; Сигал Балшин (май 2008 г.). «Стоимость и преимущества полигинии у цихлиды Neolamprologus pulcher». Поведение животных . 75 (5): 1771–1779. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.09.037 .