Neumania papillator - это водный клещ из рода Neumania, известный в поведенческой экологии как пример сенсорной эксплуатации - самцы этого вида во время ухаживания используют существующие сенсорные способности самок для собственной выгоды. [1]
Папиллятор Neumania | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | Н. папиллятор |
Биномиальное имя | |
Папиллятор Neumania (Маршалл, 1922 г.) |
Описание
Neumania papillator была впервые описана Ruth Marshall в 1922, [2] видовой эпитет papillator был применен в связи с его выдающейся сосочка . [3] Джон К. Конрой дает техническое описание вида в «Пересмотре видов рода Neumania Sensu Stricto в Северной Америке» с описаниями семи новых видов (третья часть) (см. Ссылки ) и отмечает, что в то время как Первоначально этот вид был зарегистрирован в Висконсине , Луизиане , Теннесси и Пенсильвании, он не смог определить точное местонахождение зарегистрированной популяции Висконсина: он не мог увидеть «озера Лаудерла» ни на каких картах. [3] Он указан как один из видов, присутствующих в «Морской атлантической экозоне ». [4] голотип собирал Маршалл в этом месте 13 августа 1913 года в настоящее время находится на Полевом музее естественной истории , как самка аллотипа также собирали Маршалл 9 августа 1915 года [3]
N. papillator мягкое тело, покрытое мелкими шипами, имеет шесть ножек. [3] Джон К. Конрой обследовал 13 мужчин и 43 женщины и зарегистрировал среднюю длину самцов 0,46 мм (диапазон: 0,397-0,504 мм) и среднюю длину женщин 0,563 мм (диапазон: 0,525-0,641 мм); Первоначальное описание Рут Маршалл немного отличалось: самцы и самки составляли 0,6 и 0,78 мм соответственно. [3] Он был зафиксирован на глубине 5 метров. [3] Личинки стрекозы обыкновенной ( Ischnura verticalis ) , личинки стрекоз-скиммеров рода Libellula и взрослые водяные клещи рода Limnesia охотились на N. papillator . [5]
Поведение
Оба пола Neumania papillator - хищники из засад: они сидят среди листьев водной растительности и охотятся на копепод (мелких ракообразных), которые проходят мимо в толще воды. [6] Во время охоты N. papillator принимает характерную стойку, называемую «сетчатой стойкой» - их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задние лапы опираются на водную растительность. [7] Это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плавающей добычей, и таким образом ориентироваться на нее, а затем хвататься за нее. [7] Во время ухаживания самцы активно ищут (плавают / ходят) самок [8] - если самец находит самку, он медленно кружит вокруг нее, дрожа своей первой и второй ногой рядом с самкой. [6] [7] Самцы и самки напрямую не совокупляются; при половом размножении самец откладывает от шести до восемнадцати сперматофоров на субстрат перед самкой - если самка сексуально восприимчива, она протирает вентральную (переднюю) поверхность своего живота (ее внутреннюю часть) сперматофор, а затем передает их ей. генитальное отверстие. [8]
Ухаживающее поведение
Д-р Хизер Проктор (ранее работавшая в Университете Торонто , теперь в Университете Альберты ) изучала ухаживающее поведение Neumania papillator и заметила, что дрожание ног самцов заставляет самок (которые были в `` чистой стойке '') ориентироваться, а затем часто схватить самца. [6] Это не повредило самцу и не помешало дальнейшим ухаживаниям; Затем самец отложил сперматофоры и начал энергично обмахивать и дергать четвертой парой ног над сперматофором, создавая поток воды, который проходил через сперматофоры к самке в течение примерно 60 секунд. [6] [9] Иногда самка принимает сперму. [6] Проктор предположил, что вибрации, которые производят дрожащие мужские ноги, были сделаны для имитации вибраций, которые самки улавливают от плавающей добычи - это вызовет реакцию самок на обнаружение добычи, заставляя самок ориентироваться, а затем хвататься за самцов, опосредуя ухаживания. [1] [6] Если это было правдой и самцы использовали реакцию самок на хищничество, то голодные самки должны быть более восприимчивы к мужской дрожи - Проктор обнаружил, что голодные самки в неволе ориентировались и хватались за самцов значительно больше, чем кормленные самки в неволе, согласуются с гипотезой сенсорной эксплуатации. [6] Дальнейшее доказательство гипотезы сенсорной эксплуатации явилось результатом кладистического анализа, сравнившего 28 признаков между другими водяными клещами семейства Unionicolidae и выявившего наиболее вероятный эволюционный сценарий (наименьшее изменение состояний характера и меньшее количество параллельных эволюций состояний характера ( гомоплазии). )) для происхождения как дрожания, так и «чистой стойки». [7] Если у самцов ухаживающее дрожащее поведение развилось только после того, как у анализируемых видов сформировалась сетчатая позиция, то это подтверждает идею о том, что дрожание было эксплуатацией существовавшей ранее женской сенсорной системы. [7] В кладограммах сгенерированных показали две одинаково правдоподобные эволюционные истории: «чистую позицию» и дрожащие либо развивались параллельно в общем предке Neumania и Unionicola (тесно связанным с клещом в одной и ту же семье (confamilial)) или нетто стойки развивались , а затем Дрожание после этого развилось дважды. [7] Первый сценарий неоднозначен и не является доказательством за или против гипотезы сенсорной эксплуатации, в то время как второй поддерживает ее. [7]
Глаза водяного клеща не могут формировать изображения, поэтому Проктор предполагает, что самцы извлекают выгоду из переориентации и сцепления самок, чтобы определять, когда он находится прямо перед самкой, и должны откладывать сперматофоры; он также может препятствовать отложению сперматофоров самцами в ответ на остаточные химические стимулы, оставленные самкой на теперь уже пустом насесте (на недавно покинутых насестах наблюдалась дрожь, но никогда не происходило отложение сперматофоров). [6] Струя воды через сперматофоры по направлению к самке, вероятно, служит для перемещения феромонов от самца к самке - этот феномен известен у многих других членистоногих без совокупления , и Проктор заметил, что только самки прекращают хищническое поведение и инициируют ухаживания. после получения химических сигналов. [6]
Нет никаких доказательств того, что самцы откладывали сперматофоры преимущественно на основе женской девственности или уровня женского голода, хотя девственные самки действительно остаются с ухаживающими самцами дольше, чем не девственные самки. [6] Когда несколько самцов были с одной самкой, антагонизм не проявляется между самцами на дрожащей стадии ухаживания - но как только один самец откладывает сперматофоры, часто второй самец наступает на сперматофоры, а затем пытается помешать размахиванию крыльями другого самца. - последняя попытка помешать феромонам сперматофора раздувающегося самца достичь самки. [6]
Соотношения полов
Соотношение полов водяных клещей часто смещено в сторону самок в дикой природе [5], но Проктор обнаружил дисгармонию между соотношением полов у Neumania papillator в полевых условиях и в лабораторных условиях, причем соотношение полов у самцов смещено в полевых условиях, а у самок - в полевых. лаборатория. Возможные объяснения предвзятого отношения полов к самцам заключались в различном хищничестве (хищники поедают самок больше, чем самцов пропорционально) или это могло быть вызвано восприимчивостью к голоданию, однако они были опровергнуты экспериментально: беспозвоночные хищники предпочитали самцов самкам, а голодные самцы умирали. в среднем за 40 дней до голодания самки. [5] Соотношение полов при «появлении» (переход от дейтонимф (молодые) к тритонимфам ( до взрослой стадии покоя) было смещено в сторону женщин, поэтому разногласия также не могли быть объяснены каким-либо предубеждением при появлении [5]).
Проктор выделил три оставшихся возможных объяснения различий в соотношении полов:
- Различия в предпочтениях по глубине между полами в сочетании с отбором проб только неглубоких регионов; это могло быть усилено самками клещей, готовящихся к перезимовке, зарываясь в субстрат.
- Подметание сети при сборе может привести к искажению соотношения полов в выборке, если в случае беспокойства самки с большей вероятностью будут сильно цепляться за водные растения, в то время как самцы с большей вероятностью будут плавать.
- Если определение пола связано с окружающей средой , то различия в освещении и / или температуре между полем и лабораторией могут вызвать наблюдаемые разногласия.
Однако Проктор отметил, что только гидрифантидные клещи ( подсемейство клещей из надсемейства Stygothrombioidea ( подотряд Prostigmata )) закапывались в субстрат, чтобы подготовиться к перезимовке, что лабораторные эксперименты не обнаружили доказательств наличия реакции на нарушение пола и пола в окружающей среде. определение еще не наблюдалось у паукообразных . [5]
Рекомендации
- ^ a b Олкок, Джон (1 июля 2013 г.). Поведение животных: эволюционный подход (10-е изд.). Синауэр . С. 70–72. ISBN 9780878939664.
- ^ Маршалл, Рут (1922). «Американские водяные клещи рода Neumania». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы . 20 : 205–213.
- ^ а б в г д е Конрой, Джон С. (1992). «Ревизия видов рода Neumania Sensu Stricto в Северной Америке с описанием семи новых видов (третья часть)» . Акарология (1).
- ^ McAlpine, Donald F .; Смит, Ян М. (1 января 2010 г.). Оценка видового разнообразия в атлантической морской экозоне . NRC Research Press. п. 296. ISBN. 9780660198354.
- ^ а б в г д Проктор, Хизер С. (1992). «Разногласия между полевыми и лабораторными соотношениями полов водяного клеща Neumania papillator Marshall (Acari: Unionicolidae)». Канадский зоологический журнал . 70 (12): 2483–2486. DOI : 10.1139 / z92-332 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Проктор, Хизер К. (1 октября 1991 г.). «Ухаживание за водяным клещом Neumania papillator: самцы извлекают выгоду из приспособлений самок к хищничеству». Поведение животных . 42 (4): 589–598. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80242-8 .
- ^ Б с д е е г Проктор, Хизер К. (1 октября 1992 г.). «Сенсорная эксплуатация и эволюция брачного поведения самцов: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Поведение животных . 44 (4): 745–752. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80300-8 .
- ^ а б Проктор, ХК (1 января 1992 г.). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и выработку сперматофоров у мужских особей водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Функциональная экология . 6 (6): 661–665. DOI : 10.2307 / 2389961 . JSTOR 2389961 .
- ^ Проктор, Хизер Корин; Уилкинсон, Карен (2001). «Принуждение и обман: водяные клещи (Acari: Hydracarina) и исследование межполовых конфликтов». Акарология: Материалы 10-го Международного конгресса . hdl : 10072/1376 .