Обонятельная навигация - это гипотеза, выдвинутая для объяснения навигации и самонаведения голубей , в частности почтового голубя .
Есть две основные версии. Мозаичная модель Папи предлагает голубям построить карту по распределению запахов окружающей среды в радиусе 70-100 километров. Теория градиента Уоллраффа преодолевает проблему ограничения расстояния, предлагая существование стабильных градиентов запаха в атмосфере на большие расстояния. Однако доказательства того, что голуби используют «обонятельную карту», чтобы вернуться домой, неубедительны.
Задний план
Самонаведение можно определить как способность вернуться к заданной точке из потенциально любой точки земной поверхности, включая незнакомые пункты назначения. Для координации этой задачи необходимы два критерия: чувство компаса (чувство направления) и чувство карты (чувство местоположения). Именно способность возвращаться из незнакомого места ставит вопрос о том, какие сенсорные сигналы используются для определения информации о местоположении, а также информации о направлении. Было высказано предположение, что чувство компаса может быть получено с нескольких точек зрения. Магнитная ориентация как механизм определения направления была впервые предложена в 19 веке. [1] [2] [3] Точно так же солнце можно использовать в качестве компаса для навигации домой. [4] Однако в 1972 году Папи и его современники сообщили, что у аносмических голубей ( Columbia livia ) были серьезные нарушения ориентации и самонаведения. [3] На основе их результатов была предложена гипотеза «обонятельной навигации».
Обонятельная карта
Были предложены две модели обонятельной навигации: «мозаичная» модель Папи [5] и «градиентная» модель Валраффа [6] . Мозаичная гипотеза Папи утверждает, что голуби строят карту по распределению запахов окружающей среды в радиусе 70-100 километров. [7]
Из этой информации можно определить «домашнее» направление при обнаружении этих запахов на месте выброса. Примером сопутствующих запахов, разносимых ветром, могут быть сосновые леса, береговая линия и городские загрязнения. Утверждается, что голуби сначала учатся ассоциировать определенные запахи с определенными местами во время упражнений и тренировочных полетов. Эта модель имеет то преимущество, что от птицы требуется только определять наличие или отсутствие ряда запахов. Следовательно, самонаведение жизнеспособно только в том случае, если места выпуска находятся в непосредственной близости, что может обеспечить надежные сигналы, передаваемые ветром, [8] хотя Папи (1990), [5] утверждает использование обонятельной информации, полученной во время путешествия наружу.
Теория градиента Уоллраффа решает проблему ограничения расстояния разными способами. Он предполагает существование устойчивых градиентов атмосферного запаха на большие расстояния. Основа этой навигационной карты - это пространственное представление, в котором два или более запаха окружающей среды имеют определенную интенсивность. Градиент запаха различается по разным осям направления, поэтому голубь может сравнить интенсивность запаха в конкретном месте с его концентрацией на чердаке дома. Этот механизм в принципе может работать на огромных расстояниях, но потребует обнаружения и интерпретации мельчайших различий в концентрации запаха. Однако более остро стоит вопрос о существовании предсказуемых градиентов запаха. Метеорологи [9] отрицают, что градиенты запаха, как того требует эта гипотеза, существуют в природе.
Эмпирическое доказательство
Гипотеза обонятельной навигации утверждает, что голуби изучают карту запахов, связывая запахи, воспринимаемые на чердаке дома, с направлениями, с которых их разносит ветер. Поэтому попытки манипулировать развитием этого включают изменение направления ветра, защиту птиц от ветров определенного направления и воздействие на голубей искусственных запахов. Предполагается, что экспериментальные голуби должны выучить измененную карту и, таким образом, когда их выпустят, они должны летать в соответствии со своим искаженным восприятием.
Такой эксперимент был проведен [10], где две группы голубей содержались в отдельных, хотя и идентичных вольерах, сделанных из бамбука. Первую группу продули воздухом с юга, содержащим оливковое масло, и воздухом с севера, содержащим синтетический скипидар. Для второй группы все было наоборот. Затем голубей выпустили к востоку от чердака; половине добавили каплю синтетического скипидара к счету, а другим дали каплю оливкового масла. Голуби из первой группы, подвергшиеся воздействию оливкового масла, полетели на север, в отличие от птиц, чувствительных к синтетическому скипидару, которые полетели на юг. Последовательные, но обратные результаты были обнаружены во второй группе.
Однако важно отметить, что не удалось воспроизвести эти результаты в других странах, таких как Германия, Италия и США, даже когда были предприняты значительные усилия для использования идентичных процедур. [11] Тем не менее, в дальнейших экспериментах [12] [13] [14] применялись два разных метода, а именно размещение вентиляторов рядом с курятником для изменения направления ветра и использование дефлекторов для изменения кажущегося направления ветра на 90 °. Дефлекторные чердаки состояли из деревянных или стеклянных перегородок, которые отражали направление ветра и, следовательно, любые характерные запахи. Было обнаружено, что голуби, выращенные на таких чердаках, ориентировались с погрешностью в 90 °, известной как «эффект дефлекторного чердака». Эксперименты, перевернутые ветром, также показали результаты, которые подтверждали обонятельную гипотезу: экспериментаторы в среднем летели в противоположном направлении от дома, в то время как органы управления выбирали правильную траекторию полета при выходе из того же места.
При воспроизведении экспериментов с дефлектором на чердаке были получены аналогичные результаты [14] [15], хотя при использовании аносмических голубей они показали ту же степень ошибки в ориентации, что и ранее. Таким образом, можно предположить, что обнаружение запахов не могло быть связано с эффектом лофта дефлектора. Действительно, направление полета могло просто отражать направленную реакцию на ветер, ощущаемый на чердаке, или «другие факторы, не имеющие запаха», такие как отражение света. [3] [11] Исследователи поддерживают эти предположения [16] , отмечая отсутствие высокоразвитого носового аппарата и связанных с ним функций мозга у птиц, питающихся семенами, таких как голуби. Таким образом, можно утверждать, что у голубей не преобладают обонятельные ориентиры при построении навигационной карты.
Однако были получены противоречивые доказательства [5], когда голубей содержали в открытых клетках и подвергали воздействию вентилятора, производившего воздушный поток, несущий запах бензальдегида . При выпуске с воздействием только естественного воздуха во время транспортировки и в месте выброса как экспериментальные, так и контрольные были ориентированы на дом. Напротив, если бы их реакция была просто направлением ветра.
Неизменной особенностью экспериментов по обонянию является то, что аносмические голуби, выпущенные из знакомых мест, практически не подвержены влиянию. [11] Возможно, общий недостаток обонятельной мозаики и градиентной модели обонятельной навигации состоит в том, что каждая модель чрезмерно упрощена и недостаточно учитывает другие сигналы, которые могут иметь значение.
Другие сенсорные сигналы
Магнитное поле Земли является потенциальным признаком карты, поскольку поле изменяется как по силе, так и по направлению на поверхности Земли [17] Манипуляции с окружающим магнитным полем довольно трудны, хотя Китон (1971) [18] и Иоале (1984) [19] ] [3] сообщил, что магниты дезориентируют голубей, когда они выпускаются в полную облачность. Это первое указание на ориентацию магнитного компаса при самонаводке было позже подтверждено другими исследованиями [20] [21], в которых поле вокруг головы голубя изменялось на противоположное с помощью катушек с батарейным питанием . Хотя катушки не имели большого эффекта в ясных условиях, их влияние в пасмурных условиях зависело от направления тока. Еще одно наблюдение, согласующееся с идеей геомагнитной карты, - это смещение начальных пеленгов голубей, которое происходит при увеличении поля во время магнитных бурь. [7] При магнитных аномалиях голуби дезориентируются даже при солнечной погоде. [17]
Прогнозируемое движение Солнца на 15 ° в час с востока на запад означает его потенциал в качестве небесного компаса. Это возможно при условии, что время суток известно и доступно птицам по их внутренним биологическим часам. [8] Эксперименты по проверке этой гипотезы с использованием мигрирующего европейского скворца показали, что направлением миграции можно управлять, отражая угол наклона солнца. [7] Этот эффект был воспроизведен с помощью почтовых голубей. Хотя это исследование представляет ценность для демонстрации иных механизмов, помимо обоняния, в навигации птиц, оно не относится к голубям. [22]
Неубедительные доказательства
Фундаментальный вопрос восприятия карты обоняния у голубей: «Могут ли они чувствовать запах?» Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что у голубей отсутствует высокоразвитый носовой аппарат и связанные с ним функции мозга, однако эмпирические данные показали, что способность голубей к самонаведению может быть нарушена из-за вмешательства в обонятельную среду. [23] Однако вариабельность эффектов обонятельных манипуляций указывает на то, что запахи не являются единственными сигналами, на которых основана навигация, и что восприятие карты, по-видимому, полагается на сравнение доступных сигналов. [ необходима цитата ] Однако запах может быть одним из многих навигационных факторов, играющих весьма изменчивую роль, хотя физические ограничения и противоречивые данные делают обонятельную гипотезу сомнительной. [ необходима цитата ]
Смотрите также
- Лосось
Рекомендации
- ↑ Фон Миддендорф, А. (1859). "Die Isepiptesen Rußlands". Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de Saint Pétersbourg . Серия VI. 8 : 1–143.
- ^ Вигье, К. (1882). "Le sens de l'orientation et ses organes chez les animaux et chez l'homme". Преподобный Филос. Франция Этранджер . 14 : 1–36.
- ^ а б в г Wiltschko, W .; Вильчко Р. (1996). «Магнитная ориентация у птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 199 : 29–38.
- ^ Крамер, Г. (1959). «Недавние эксперименты по ориентации птиц». Ибис . 101 : 399–416. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1959.tb02396.x .
- ^ а б в Ioalè, P .; Nozzolini, M .; Папи, Ф. (1990). «Почтовые голуби действительно извлекают информацию о направлении из обонятельных стимулов». Поведенческая экология и социобиология . 26 : 301–305. DOI : 10.1007 / bf00171094 .
- ^ Ханс Г. Вальрафф (январь 1974 г.). Das Navigationssystem der Vögel: ein Theoretischer Beitrag zur Analyze ungeklärter Orientierungsleistungen . Мюнхен, Вена: Р. Ольденбург. ISBN 978-3-486-39631-7.
- ^ а б в Гуденаф, Дж. (2001). Перспективы поведения животных . Джон Вили и сыновья.
- ^ а б Хадсон, М. (2003). Какие существуют доказательства, подтверждающие, что голуби ( Columbia livia ) используют «обонятельную карту», чтобы вернуться домой? . Sussex University Press.
- ^ Беккер и ван Раден (1986). цитируется в Вильчко, Р. (1996). «Функция обонятельного ввода в ориентации голубя: предоставляет ли она навигационную информацию или играет другую роль?». J. Exp. Биол . 199 : 113–119.
- ^ Papi F, Ioalé P, Fiaschi V, Benvenuti S, Baldaccini NE (1974) Обонятельная навигация голубей: эффект лечения пахучими воздушными потоками. J Comp Physiol 94: 187–193
- ^ а б в Авель, КП (1996). «Дебаты об обонятельной навигации почтовых голубей». Журнал экспериментальной биологии . 199 : 121–124.
- ^ Baldaccini, NE, Benvenuti S, Fiaschi В, Ioale Р, Р Papi (1978) Исследование голубиного ГСН с помощью дефлектора клеток. В: Schmidt-Koenig K, Keeton WT (eds) Миграция, навигация и поиск животных. Springer, Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк, стр. 78–91.
- ^ Кипенхойер Дж. (1978). «Самонаведение голубя: повторение эксперимента с дефлектором на чердаке». Поведенческая экология и социобиология . 3 (4): 393–395. DOI : 10.1007 / BF00303201 . JSTOR 4599182 .
- ^ a b Waldvogel JA, Benvenuti S, Keeton WT, Papi F (1978) Ориентация самонаводящегося голубя под влиянием отклоняемого ветра на чердаке дома. J Comp Physiol 128: 297–301
- ^ Kiepenheuer, J. (1979). «Самонаведение голубя: лишение обонятельной информации не влияет на эффект дефлектора». Поведенческая экология и социобиология . 6 (1): 11–22. DOI : 10.1007 / BF00293240 .
- ↑ Bang (1971) и Wenzel (1972), цитируемые в Baker, RR (1984) Bird Navigation: The Solution of a Mystery. Hodder and Stoughton Educational
- ^ а б Уолкотт, К. (1996). «Самонаведение голубя: наблюдения, опыты и заблуждения». Журнал экспериментальной биологии . 199 : 21–27.
- ^ Китон, WT (1971). «Магниты мешают наведению голубя на место» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 68 : 102–106. DOI : 10.1073 / pnas.68.1.102 . PMC 391171 . PMID 5276278 .
- ^ Иоале П. (1984). «Магниты и голубиная ориентация». Monitore Zoologico Italiano . 18 : 347–358. DOI : 10.1080 / 00269786.1984.10736466 .
- ^ Walcott, C .; Грин, Р.П. (1974). «Ориентация самонаводящихся голубей изменяется при изменении направления приложенного магнитного поля». Наука . 184 : 180–182. DOI : 10.1126 / science.184.4133.180 .
- ^ Visalberghi, E .; Аллева, Э. (1979). «Магнитные воздействия на самонаведение голубя». Биологический бюллетень . 125 : 246–256.
- ^ Шмидт-Кениг, К. (1958). "Experimentelle Einflußnahme auf die 24-Stunden-Periodik bei Brieftauben und deren Auswirkung unterbesonderer Berücksichtigung des Heimfindevermögens". Zeitschrift für Tierpsychologie . 15 : 301–331. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1958.tb00568.x .
- ^ Gagliardo, A .; Ioale, P .; Савини, М .; Уайлд, JM (2006). «Имея нерв к дому: тройничный магниторецептор против обонятельного опосредования возвращения в исходное положение у голубей» . Журнал экспериментальной биологии . 209 : 2888–2892. DOI : 10,1242 / jeb.02313 . PMID 16857872 .