Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Olfactory )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Обоняние
Собака Luna White Pyriness пахнет красными цветами 03.jpg
Изображение собаки, нюхающей мак . Обоняние использует хеморецепторы, которые создают сигналы, обрабатываемые в мозге, которые формируют обоняние.
Подробности
СистемаОбонятельная система
Функциячувствовать химические вещества в окружающей среде, которые используются для формирования обоняния
Идентификаторы
MeSHD012903
Анатомическая терминология

Обоняние , или обоняние , [1] - это особое чувство, с помощью которого воспринимаются запахи (или запахи). [2] Это происходит, когда запах связывается с рецептором в носовой полости , передавая сигнал через обонятельную систему . [3] Обоняние выполняет множество функций, включая обнаружение опасностей и феромонов , а также играет роль вкуса .

Клубочки собирают сигналы от этих рецепторов и передают их в обонятельную луковицу , где сенсорный ввод начинает взаимодействовать с частями мозга, отвечающими за распознавание запахов, память и эмоции . [4]

Существует множество различных причин изменения, отсутствия или нарушения нормального обоняния, и они могут включать повреждение периферических носовых рецепторов или обонятельных рецепторов, а также центральные проблемы, влияющие на мозг. Некоторые причины включают инфекции верхних дыхательных путей , черепно-мозговые травмы и нейродегенеративные заболевания . [5] [6]

Позвоночные [ править ]

Физиология [ править ]

Основная обонятельная система [ править ]

Основная статья: Обонятельная система

В организме человека и других позвоночных , запахи воспринимаются обонятельной сенсорных нейронов в обонятельный эпителий . Обонятельный эпителий состоит по крайней мере из шести морфологически и биохимически различных типов клеток. [7] Доля обонятельного эпителия по сравнению с респираторным эпителием (не иннервируемым или снабженным нервами) указывает на обонятельную чувствительность животного. У людей около 10 см 2 (1,6 кв. Дюйма) обонятельного эпителия, тогда как у некоторых собак 170 см 2 (26 кв. Дюймов). Обонятельный эпителий собаки также значительно более плотно иннервируется: рецепторов на квадратный сантиметр в сто раз больше. [8]Сенсорная обонятельная система объединяется с другими органами чувств, формируя восприятие аромата . [9] Часто наземные организмы имеют отдельные системы обоняния для запаха и вкуса (ортоназальный запах и ретроназальный запах ), но живущие в воде организмы обычно имеют только одну систему. [10]

Молекулы одорантов, проходящие через верхнюю носовую раковину носовых ходов, растворяются в слизи , выстилающей верхнюю часть полости, и обнаруживаются обонятельными рецепторами на дендритах обонятельных сенсорных нейронов. Это может происходить путем диффузии или связывания одоранта со связывающими одорант белками . Слизь, покрывающая эпителий, содержит мукополисахариды , соли, ферменты и антитела (они очень важны, поскольку обонятельные нейроны обеспечивают прямой проход инфекции в мозг.). Эта слизь действует как растворитель для молекул запаха, течет постоянно и заменяется каждые десять минут.

У насекомых запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами в хемосенсорных сенсиллах , которые присутствуют в антеннах насекомых, щупиках и лапке, а также на других частях тела насекомого. Одоранты проникают в поры кутикулы хемосенсорных сенсилл и вступают в контакт с белками, связывающими запахи насекомых (OBP) или хемосенсорными белками (CSP), перед активацией сенсорных нейронов.

Рецепторный нейрон [ править ]

Связывание лиганда (молекулы запаха или одоранта) с рецептором приводит к возникновению потенциала действия в рецепторном нейроне через второй путь мессенджера , в зависимости от организма. У млекопитающих пахучие вещества стимулируют аденилатциклазу к синтезу цАМФ через G-белок, называемый G olf . цАМФ, который здесь является вторым мессенджером, открывает циклический нуклеотид-управляемый ионный канал (CNG), производя приток катионов (в основном Ca 2+ с некоторым количеством Na + ) в клетку, слегка деполяризуя ее. Ca 2+, в свою очередь, открывает Ca2+ -активированный хлоридный канал , ведущий к оттоку Cl - , дальнейшая деполяризация клетки и запуск потенциала действия. Затем Ca 2+ экструдируют через натрий-кальциевый обменник . Комплекс кальций- кальмодулин также действует, ингибируя связывание цАМФ с цАМФ-зависимым каналом, тем самым способствуя обонятельной адаптации.

Основная обонятельная система некоторых млекопитающих также содержит небольшие субпопуляции обонятельных сенсорных нейронов, которые обнаруживают и передают запахи несколько иначе. Обонятельные сенсорные нейроны, которые используют следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR) для обнаружения запахов, используют тот же второй сигнальный каскад, что и канонические обонятельные сенсорные нейроны. [11] Другие субпопуляции, такие как те, которые экспрессируют рецепторную гуанилилциклазу GC-D (Gucy2d) [12] или растворимую гуанилилциклазу Gucy1b2, [13] используют каскад цГМФ для трансдукции своих пахучих лигандов. [14] [15] [16] Эти отдельные субпопуляции (обонятельные подсистемы) кажутся специализированными для обнаружения небольших групп химических стимулов.

Этот механизм трансдукции несколько необычно, в том , что цАМФа работ путем непосредственного связывания с ионным каналом , а не через активацию протеинкиназы A . Это похоже на механизм трансдукции фоторецепторов , в котором второй мессенджер цГМФ работает путем прямого связывания с ионными каналами, что позволяет предположить, что, возможно, один из этих рецепторов эволюционно адаптировался к другому. Есть также значительное сходство в немедленной обработке стимулов с помощью бокового торможения .

Усредненную активность рецепторных нейронов можно измерить несколькими способами. У позвоночных реакцию на запах можно измерить с помощью электроольфактограммы или с помощью кальциевой визуализации терминалов рецепторных нейронов в обонятельной луковице. У насекомых можно выполнить электроантеннографию или визуализацию кальция в обонятельной луковице.

Проекции обонятельных луковиц [ править ]

Схема ранней обонятельной системы, включая обонятельный эпителий и луковицу. Каждый ORN выражает одно OR, которое реагирует на разные запахи. Молекулы одоранта связываются с OR на ресничках. OR активируют ORN, которые преобразуют входной сигнал в потенциалы действия. Как правило, клубочки получают входные данные от OR одного определенного типа и соединяются с основными нейронами OB, митральными и тафтинговыми клетками (MT-клетками).

Обонятельные сенсорные нейроны проецируют аксоны в мозг внутри обонятельного нерва ( черепной нерв  I). Эти нервные волокна, лишенные миелиновых оболочек, проходят к обонятельной луковице мозга через перфорацию решетчатой ​​пластинки , которая, в свою очередь , передает обонятельную информацию на обонятельную кору и другие области. [17] Аксоны от обонятельных рецепторов сходятся во внешнем слое обонятельной луковицы в небольших (~ 50 микрометров в диаметре) структурах, называемых клубочками . Митральные клетки, расположенные во внутреннем слое обонятельной луковицы, образуют синапсы с аксонами сенсорных нейронов внутри клубочков и отправляют информацию об запахе в другие части обонятельной системы, где можно обрабатывать несколько сигналов для формирования синтезированного обонятельного восприятия. Происходит большая степень конвергенции, когда 25000 аксонов синапсируются на 25 или около того митральных клетках, и каждая из этих митральных клеток проецируется на несколько клубочков. Митральные клетки также проецируются на перигломерулярные клетки и гранулярные клетки, которые подавляют митральные клетки, окружающие их ( латеральное ингибирование). Гранулярные клетки также опосредуют ингибирование и возбуждение митральных клеток через пути от центробежных волокон и передних обонятельных ядер. Нейромодуляторы, такие как ацетилхолин , серотонин и норадреналин, все посылают аксоны в обонятельную луковицу и участвуют в модуляции усиления, [18] разделении паттернов [19] и функциях памяти [20] соответственно.

Митральные клетки покидают обонятельную луковицу в боковом обонятельном тракте , который синапсирует с пятью основными областями головного мозга: передним обонятельным ядром , обонятельным бугорком , миндалевидным телом , грушевидной корой и энторинальной корой . Переднее обонятельное ядро ​​выступает через переднюю комиссуру.к контралатеральной обонятельной луковице, подавляя ее. Грушевидная кора имеет два основных отдела с анатомически разными организациями и функциями. Передняя грушевидная кора (APC), по-видимому, лучше определяет химическую структуру молекул одоранта, а задняя грушевидная кора (PPC) играет важную роль в классификации запахов и оценке сходства между запахами (например, мятный, древесный и цитрусовый. запахи, которые, несмотря на то, что они являются сильно изменяющимися химическими веществами, можно распознать с помощью PPC независимо от концентрации). [21] Грушевидная кора проецируется на дорсальное медиальное ядро.таламуса, который затем проецируется на орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора опосредует сознательное восприятие запаха (необходима цитата). Трехслойная грушевидная кора головного мозга проецируется на ряд таламических и гипоталамических ядер, гиппокамп, миндалину и орбитофронтальную кору, но ее функция в значительной степени неизвестна. Энторинальная кора головного мозга проецируется на миндалину и участвует в эмоциональных и вегетативных реакциях на запах. Он также проецируется на гиппокамп и участвует в мотивации и памяти. Информация об запахах хранится в долговременной памяти и тесно связана с эмоциональной памятью . Возможно, это связано с тесной анатомической связью обонятельной системы с лимбической системой.и гиппокамп, области мозга, которые, как давно известно, участвуют в эмоциональной и пространственной памяти соответственно.

Поскольку любой рецептор реагирует на различные запахи, а на уровне обонятельной луковицы наблюдается значительная конвергенция, может показаться странным, что люди способны различать так много разных запахов. Кажется, что должна иметь место очень сложная форма обработки; однако, как можно показать, в то время как многие нейроны обонятельной луковицы (и даже грушевидной коры и миндалины) реагируют на множество различных запахов, половина нейронов орбитофронтальной коры реагирует только на один запах, а остальные - на только несколько. Исследования с использованием микроэлектродов показали, что каждый отдельный запах дает определенную пространственную карту возбуждения в обонятельной луковице. Возможно, что мозг способен различать определенные запахи посредством пространственного кодирования, но временное кодирование также должно быть принято во внимание. Через некоторое время,пространственные карты меняются даже для одного конкретного запаха, и мозг также должен уметь обрабатывать эти детали.

Входы из двух ноздрей поступают в мозг по-разному, в результате чего, когда каждая ноздря принимает другой запах, человек может испытывать соперничество восприятия в обонятельном смысле, подобное соперничеству бинокля . [22]

У насекомых запахи воспринимаются сенсиллами, расположенными на антенне и верхнечелюстных щупиках, и сначала обрабатываются антенной долей (аналогично обонятельной луковице ), а затем грибовидными телами и боковым рогом .

Кодирование и восприятие [ править ]

Процесс, с помощью которого обонятельная информация кодируется в мозге для правильного восприятия, все еще исследуется и не полностью изучен. Когда одорант обнаруживается рецепторами, они в некотором смысле разрушают одорант, а затем мозг снова собирает одорант для идентификации и восприятия. [23] Одорант связывается с рецепторами, которые распознают только определенную функциональную группу или особенность одоранта, поэтому важна химическая природа одоранта. [24]

После связывания одоранта рецептор активируется и отправляет сигнал клубочкам. [24] Каждый клубочек получает сигналы от нескольких рецепторов, которые обнаруживают сходные характеристики запаха. Поскольку несколько типов рецепторов активируются из-за различных химических свойств одоранта, также активируются несколько клубочков. Затем все сигналы от клубочков отправляются в мозг, где комбинация активации клубочков кодирует различные химические свойства одоранта. Затем мозг, по сути, собирает вместе части паттерна активации, чтобы идентифицировать и воспринимать запах. [24] Этот распределенный код позволяет мозгу обнаруживать определенные запахи в смесях многих фоновых запахов. [25]

Общая идея заключается в том, что расположение структур мозга соответствует физическим характеристикам стимулов (так называемое топографическое кодирование), и аналогичные аналогии были сделаны в отношении обоняния с такими понятиями, как расположение, соответствующее химическим свойствам (называемое хемотопией) или особенностям восприятия. [26] В то время как chemotopy остается весьма спорным понятием, [27] существуют доказательства для восприятия информации , реализованного в пространственных измерениях обонятельных сетей. [26]

Хотя общепринятая мудрость и светская литература, основанные на импрессионистских открытиях 1920-х годов, уже давно представляют человеческое обоняние как способное различать примерно 10 000 уникальных запахов, недавние исследования показали, что средний человек способен различать более одного триллиона уникальных запахов. [28] Исследователи в самом последнем исследовании, которое проверяло психофизические реакции на комбинации из более чем 128 уникальных молекул запаха с комбинациями, состоящими из до 30 различных компонентных молекул, отметили, что эта оценка является «консервативной» и что некоторые субъекты их исследования могут быть в состоянии расшифровать от тысячи триллионов запахов, добавив, что их худший исполнитель, вероятно, все еще может различить 80  миллионов ароматов. [29]Авторы исследования пришли к выводу: «Это намного больше, чем предыдущие оценки различимых обонятельных стимулов. Они демонстрируют, что обонятельная система человека с ее сотнями различных обонятельных рецепторов намного превосходит другие органы чувств по количеству физически различных стимулов, которые она может использовать. различать ". [30] Тем не менее, авторы также отметили, что способность различать запахи не аналогична способности последовательно идентифицировать их, и что субъекты, как правило, не были способны идентифицировать отдельные стимуляторы запаха из запахов, приготовленных исследователями. от нескольких молекул запаха. В ноябре 2014 года исследование подверглось резкой критике со стороны ученого Калифорнийского технологического института Маркуса Мейстера, который написал, что исследование "экстравагантные заявления основаны на ошибках математической логики ».[31] [32] Логика его статьи, в свою очередь, подверглась критике со стороны авторов оригинальной статьи. [33]

Дополнительная обонятельная система [ править ]

Многие животные, в том числе большинство млекопитающих и рептилий, но не люди [34], имеют две отдельные и обособленные обонятельные системы: основная обонятельная система, которая обнаруживает летучие раздражители, и дополнительная обонятельная система, которая обнаруживает раздражители жидкой фазы. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эти стимулы жидкой фазы часто действуют как феромоны , хотя феромоны также могут быть обнаружены основной обонятельной системой. В дополнительной обонятельной системе раздражители улавливаются сошниково- носовым органом , расположенным в сошнике, между носом и ртом . Змеи используют его, чтобы нюхать добычу, высовывая язык и касаясь им органа. У некоторых млекопитающих есть выражение лица, которое называется флемен. направлять раздражители на этот орган.

Сенсорные рецепторы дополнительной обонятельной системы расположены в сошниково-носовом органе. Как и в основной обонятельной системе, аксоны этих сенсорных нейронов проецируются от вомероназального органа к дополнительной обонятельной луковице , которая у мышей расположена на дорсально-задней части основной обонятельной луковицы . В отличие от основной обонятельной системы, аксоны, которые покидают дополнительную обонятельную луковицу, проецируются не на кору головного мозга, а на мишени в миндалевидном теле и ядре ложа терминальной полоски , а оттуда - в гипоталамус , где они могут влиять на агрессию и брачное поведение.

Генетика [ править ]

Основная статья: Эволюция обоняния

Разные люди ощущают разные запахи, и большинство этих различий вызвано генетическими различиями. [35] Хотя гены рецепторов одоранта составляют одно из крупнейших семейств генов в геноме человека, только несколько генов были окончательно связаны с определенными запахами. Например, рецептор запаха OR5A1 и его генетические варианты (аллели) ответственны за нашу способность (или неспособность) чувствовать запах β- ионона , ключевого аромата пищевых продуктов и напитков. [36] Точно так же рецептор запаха OR2J3 связан со способностью обнаруживать «травяной» запах, цис-3-гексен-1-ол. [37] Предпочтение (или неприязнь) кинзы.(кориандр) был связан с обонятельным рецептором OR6A2 . [38]

Функции [ править ]

Вкус [ править ]

Восприятие вкуса - это совокупность слуховой , вкусовой , тактильной и обонятельной сенсорной информации. [9] Ретроназальный запах играет самую большую роль в ощущении аромата. Во время жевания язык воздействует на пищу, выделяя запахи. Эти пахучие вещества попадают в носовую полость во время выдоха. [39] Обоняние пищи дает ощущение присутствия во рту из-за совместной активации моторной коры и обонятельного эпителия во время жевания. [9]

Обоняние, вкус и рецепторы тройничного нерва (также называемые хеместезисом ) вместе вносят вклад в аромат . Человеческий язык может различать только пять различных вкусовых качеств, в то время как нос может различать сотни веществ даже в незначительных количествах. Именно во время выдоха обоняние влияет на аромат, в отличие от правильного запаха, который возникает во время фазы вдоха при дыхании. [39] Обонятельная система - единственное человеческое чувство, которое обходит таламус и напрямую соединяется с передним мозгом. [7]

Слушание [ править ]

Обонятельная и звуковая информация сходятся в обонятельных бугорках грызунов . [40] Предполагается, что эта нейронная конвергенция вызывает восприятие, называемое ухмылкой . [41] В то время как аромат является результатом взаимодействия запаха и вкуса, улыбка может быть результатом взаимодействия запаха и звука.

Избегание инбридинга [ править ]

В МНС гены (известный как HLA у человека) представляют собой группу генов , присутствующие во многих животных и важных для иммунной системы ; в целом, потомство от родителей с разными генами MHC имеет более сильную иммунную систему. Рыбы, мыши и люди женского пола способны нюхать некоторые аспекты генов MHC потенциальных сексуальных партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных. [42] [43]

Люди могут определять кровных родственников по обонянию. [44] Матери могут идентифицировать по запаху тела своих биологических детей, но не пасынков. Дети до подросткового возраста могут обонятельно определять своих полных братьев и сестер, но не сводных братьев и сестер или сводных братьев и сестер, и это может объяснять избегание инцеста и эффект Вестермарка . [45] Функциональная визуализация показывает, что этот процесс обнаружения обонятельного родства включает фронтально-височное соединение, островок и дорсомедиальную префронтальную кору , но не первичную или вторичную обонятельную кору, или связанную с ней грушевидную кору или орбитофронтальную кору . [46]

Поскольку инбридинг вреден, его следует избегать. У домовой мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами, разделяющими гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы имели место случайные спаривания. [47]

Изменчивость среди позвоночных [ править ]

Важность и чувствительность запаха варьируется у разных организмов; у большинства млекопитающих хорошее обоняние, в то время как у большинства птиц его нет, за исключением тубенозов (например, буревестников и альбатросов ), некоторых видов грифов и киви . Хотя недавний анализ химического состава летучих органических соединений (ЛОС) из перьев королевских пингвинов показывает, что ЛОС могут давать обонятельные сигналы, используемые пингвинами для определения местонахождения своей колонии и распознавания особей. [48] Среди млекопитающих хорошо развита у хищников и копытных., которые всегда должны знать друг о друге, и о тех, которые пахнут для их еды, например, кроты . Обострение обоняния называется макросматикой .

Цифры, свидетельствующие о большей или меньшей чувствительности у различных видов, отражают экспериментальные данные по реакции животных, подвергшихся воздействию ароматов в известных экстремальных разведениях. Следовательно, они основаны на восприятии этих животных, а не просто на функции носа. То есть центры мозга, распознающие запахи, должны реагировать на обнаруженный стимул, чтобы животное показало реакцию на рассматриваемый запах. По оценкам, у собак в целом обоняние в десять или сто тысяч раз острее, чем у человека. [49] Это не значит, что их подавляют запахи, которые может уловить наш нос; скорее, это означает, что они могут различить присутствие молекулы, когда она находится в гораздо большем разбавлении в носителе, воздухе.

Гончие как группа могут обонять от одного до десяти миллионов раз острее, чем люди, а ищейки , которые обладают самым острым обонянием среди всех собак [50], имеют носы в десять-сто миллионов раз более чувствительными, чем у собак. человека. Они были выведены для конкретной цели - слежения за людьми и могут обнаруживать следы запаха, появившиеся несколько дней назад. Вторым по чувствительности носом обладает бассет-хаунд , который был выведен для выслеживания и охоты на кроликов и других мелких животных.

У медведей гризли обоняние в семь раз сильнее, чем у ищейки, что необходимо для поиска пищи под землей. Используя свои удлиненные когти, медведи роют глубокие траншеи в поисках роющих животных и гнезд, а также корней, луковиц и насекомых. Медведи могут улавливать запах еды на расстоянии до восемнадцати миль; из-за своих огромных размеров они часто собирают новые жертвы, отгоняя при этом хищников (включая стаи волков и людей-охотников).

Обоняние менее развито у катаральных приматов и отсутствует у китообразных , что компенсируется хорошо развитым чувством вкуса . [50] У некоторых стрепсерин , таких как краснобрюхие лемуры , на голове расположены ароматические железы. У многих видов обоняние сильно зависит от феромонов ; самец тутового шелкопряда, например, может ощущать единственную молекулу бомбыкола .

У рыб также хорошо развито обоняние, хотя они обитают в водной среде. [ необходима цитата ] Лосось использует свое обоняние, чтобы идентифицировать и вернуться в свои родные воды ручья. Сом использует свое обоняние, чтобы идентифицировать других сомов и поддерживать социальную иерархию. Многие рыбы используют обоняние для определения партнеров по спариванию или для предупреждения о наличии пищи.

Насекомые [ править ]

Основная статья: Обоняние насекомых

Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов, которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для поиска пищи , избегания хищников, поиска партнеров для спаривания (с помощью феромонов ) и определения мест обитания для откладки яиц . [51] Таким образом, это самое важное ощущение для насекомых. [51] Наиболее важные виды поведения насекомых должны быть точно рассчитаны по времени, что зависит от того, что они пахнут и когда они это чувствуют. [52] Например, обоняние необходимо для охоты на многих видов ос , включая Polybia sericea .

Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, - это антенны и специальные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками. [53] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у инжирных ос. [54] Внутри этих обонятельных органов находятся нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большинство нейронов обонятельных рецепторов обычно находится в антенне . Этих нейронов может быть очень много, например, у мух дрозофилы 2600 обонятельных сенсорных нейронов. [53]

Насекомые способны чувствительно и избирательно нюхать и различать тысячи летучих соединений . [51] [55] Чувствительность - это то, насколько насекомое настроено на очень небольшое количество одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: карбоновые кислоты с короткой цепью , альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения. [55] Некоторые насекомые, такие как моль Deilephila elpenor , используют обоняние как средство поиска источников пищи.

Растения [ править ]

Смотрите также: Восприятие растений (физиология) § Чувства в растениях

Усики растений особенно чувствительны к переносимым по воздуху летучим органическим соединениям . Паразиты, такие как повилика, используют это для определения местоположения своих предпочтительных хозяев и привязки к ним. [56] Выбросы летучих соединений обнаруживаются, когда животные просматривают листву. Затем находящиеся под угрозой растения могут принимать защитные химические меры, такие как перенос таниновых соединений в листву.

Машины [ править ]

Основная статья: Машинное обоняние
Nasal Ranger , ольфактометр, используется

Ученые разработали методы количественной оценки интенсивности запахов, в частности, с целью анализа неприятных или нежелательных запахов, выделяемых промышленным источником в общину. С 1800-х годов промышленные страны сталкивались с инцидентами, когда близость к промышленному источнику или свалке вызвала неблагоприятную реакцию жителей соседних районов на запах, переносимый по воздуху. Основная теория анализа запаха заключается в измерении степени разбавления «чистым» воздухом, необходимого для того, чтобы рассматриваемая проба стала неотличимой от «чистого» или эталонного стандарта. Поскольку каждый человек воспринимает запах по-разному, собирается «панель запаха», состоящая из нескольких разных людей, каждый из которых нюхает один и тот же образец разбавленного образца воздуха. Полевой ольфактометр может использоваться для определения силы запаха.

Многие районы управления воздухом в США имеют числовые стандарты приемлемости для интенсивности запаха, который может проникать в жилую недвижимость. Например, Район управления качеством воздуха Bay Area применяет свой стандарт в регулировании работы многих отраслей промышленности, свалок и очистных сооружений. Примеры применений этого округа: очистные сооружения в Сан-Матео, Калифорния ; Shoreline Амфитеатр в Маунтин - Вью, штат Калифорния ; и пруды для отходов IT Corporation , Мартинес, Калифорния .

Классификация [ править ]

Системы классификации запахов включают:

  • Система Крокера-Хендерсона, которая оценивает запахи по шкале от 0 до 8 для каждого из четырех «основных» запахов: ароматного, кислотного, гари и каприлового. [57]
  • Призма Хеннинга [58]
  • Система запаха Zwaardemaker (изобретена Хендриком Zwaardemaker )

Заболевания [ править ]

Для описания расстройств, связанных с обонянием, используются специальные термины:

  • Аносмия - неспособность обонять
  • Гиперосмия - аномально острое обоняние
  • Гипосмия - снижение обоняния
  • Пресбиозмия - естественное ухудшение обоняния в пожилом возрасте [59]
  • Дизосмия - нарушение обоняния
    • Паросмия - искажение восприятия запаха
    • Фантосмия - искажение при отсутствии запаха, «галлюцинированный запах»
  • Гетеросмия - неспособность различать запахи [59]
  • Обонятельный эталонный синдром - психологическое расстройство, которое заставляет пациента воображать, что у него или нее сильный запах тела.
  • Осмофобия - отвращение или психологическая гиперчувствительность к запахам

История [ править ]

Леди и Единорог , фламандский гобелен, изображающий обоняние, 1484–1500. Национальный музей Муайен Аж , Париж.

Раннее научное исследование обоняния включает обширную докторскую диссертацию Элеоноры Гэмбл , опубликованную в 1898 году, в которой сравнивалось обонятельное действие с другими модальностями стимулов , и предполагалось, что запах имеет более низкую интенсивность различения. [60]

Как предположил эпикурейский и атомистический римский философ Лукреций (I  век до н.э.), разные запахи приписываются разным формам и размеру «атомов» (молекулы запаха в современном понимании), которые стимулируют орган обоняния. [61]

Современной демонстрацией этой теории было клонирование обонятельных рецепторных белков Линдой Б. Бак и Ричардом Акселем (которые были удостоены Нобелевской премии в 2004 году) и последующее соединение молекул запаха со специфическими рецепторными белками. [62] Каждая молекула рецептора запаха распознает только определенную молекулярную особенность или класс молекул запаха. У млекопитающих около тысячи генов , кодирующих восприятие запаха . [63] Из генов, кодирующих рецепторы запаха, только часть является функциональной. У людей гораздо меньше генов активных рецепторов запаха, чем у других приматов и других млекопитающих. [64] У млекопитающих каждыйнейрон обонятельного рецептора экспрессирует только один функциональный рецептор запаха. [65] Нервные клетки рецептора запаха функционируют как система замка с ключом: если находящиеся в воздухе молекулы определенного химического вещества могут войти в замок, нервная клетка отреагирует.

В настоящее время существует ряд конкурирующих теорий относительно механизма кодирования и восприятия запаха. Согласно теории формы , каждый рецептор обнаруживает особенность молекулы запаха . Теория слабой формы, известная как теория одотопов , предполагает, что разные рецепторы обнаруживают только небольшие части молекул, и эти минимальные входные данные объединяются, чтобы сформировать более широкое обонятельное восприятие (подобно тому, как зрительное восприятие строится из более мелких, информационных - плохие ощущения, объединенные и усовершенствованные для создания детального общего восприятия). [66]

Согласно новому исследованию, исследователи обнаружили, что существует функциональная взаимосвязь между молекулярным объемом одорантов и обонятельной нервной реакцией. [67] В качестве альтернативы теории, теория колебаний , предложенная Лука Турин , [68] [69] утверждает , что запах рецепторы обнаруживают частоты колебаний молекул запаха в инфракрасном диапазоне с помощью квантового туннелирования . Однако поведенческие предсказания этой теории были поставлены под сомнение. [70] Пока нет теории, полностью объясняющей обонятельное восприятие.

Состояние поля , как в 2020-это история и текущие лабораторные процедуры и практика была обследована и изучено в новой книге Smellosophy: Что Нос говорит Ум , [71] автор историк, философ и познавательными ученые Ann- Софи Барвич .

См. Также [ править ]

  • Электронный нос
  • Эволюция обоняния
  • Носовые введение обонятельная передача
  • Обонятельная обволакивающая клетка
  • Обонятельная усталость
  • Духи (роман)
  • Блок передачи запаха
  • Обнюхивание (поведение)
  • Вибрационная теория обоняния

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Определение обоняния» . merriam-webster.com .
  2. ^ Вулф, Дж; Kluender, K; Леви, Д. (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Sinauer Associates. п. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  3. ^ де Марч, Калифорния; Ryu, SE; Сикард, G; Луна, C; Golebiowski, J (2015). «Взаимоотношения структура – ​​запах, рассмотренные в постгеномную эпоху». Журнал ароматов и ароматов . 30 (5): 342–361. DOI : 10.1002 / ffj.3249 .
  4. ^ Schacter, D; Гилберт, Д. Вегнер, Д. (2011). «Ощущение и восприятие» . Психология . Стоит издателям. С.  166–171 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ Xydakis, MS; Маллиган, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Лион, DM; Беллуссио, L (2015). «Обонятельная недостаточность и черепно-мозговая травма в боевых отрядах, пострадавших от взрыва» . Неврология . 84 (15): 1559–67. DOI : 10,1212 / WNL.0000000000001475 . PMC 4408285 . PMID 25788559 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  6. ^ Xydakis, MS; Беллуссио, L (2017). «Выявление нейродегенеративных заболеваний по обонянию» . Ланцетная неврология . 16 (6): 415–416. DOI : 10.1016 / S1474-4422 (17) 30125-4 . PMID 28504103 . S2CID 5121325 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  7. ^ а б Доти, Р.Л. (2001). «Обоняние». Ежегодный обзор психологии . 52 (1): 423–452. DOI : 10.1146 / annurev.psych.52.1.423 . PMID 11148312 . 
  8. ^ Медведь, М; Коннорс, Б. Парадизо, М (2007). Неврология: изучение мозга . США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С.  265–275 .
  9. ^ a b c Шеперд, GM (2013). Нейрогастрономия: как мозг создает аромат и почему это важно . ISBN 9780231159111. OCLC  882238865 .
  10. ^ Бородицкий L (1999). «Вкус, запах и осязание: конспекты лекций» (PDF) . п. 1.
  11. ^ Liberles, S (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Природа . 442 (7103): 645–650. Bibcode : 2006Natur.442..645L . DOI : 10,1038 / природа05066 . PMID 16878137 . S2CID 2864195 .  
  12. ^ Fülle, HJ (1995). «Рецептор гуанилилциклазы, специфически экспрессируемый в обонятельных сенсорных нейронах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3571–3575. Bibcode : 1995PNAS ... 92.3571F . DOI : 10.1073 / pnas.92.8.3571 . PMC 42209 . PMID 7724600 .  
  13. Перейти ↑ Omura, M (2015). «Сенсорные нейроны, экспрессирующие Trpc2, в основном обонятельном эпителии мышей типа B экспрессируют растворимую гуанилатциклазу Gucy1b2» . Молекулярная и клеточная неврология . 65 : 114–124. DOI : 10.1016 / j.mcn.2015.02.012 . PMC 4396857 . PMID 25701815 .  
  14. ^ Кредиторы-Zufall, T (2007). «Вклад рецептора гуанилилциклазы GC-D в хемосенсорную функцию обонятельного эпителия» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (36): 14507–14512. Bibcode : 2007PNAS..10414507L . DOI : 10.1073 / pnas.0704965104 . PMC 1964822 . PMID 17724338 .  
  15. ^ Мунгер, S (2010). «Обонятельная подсистема, которая обнаруживает сероуглерод и опосредует социальное обучение, связанное с едой» . Текущая биология . 20 (16): 1438–1444. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.06.021 . PMC 2929674 . PMID 20637621 .  
  16. ^ Bleymehl, K (2016). «Датчик низкого содержания кислорода в окружающей среде в основном обонятельном эпителии мышей» . Нейрон . 92 (6): 1196–1203. DOI : 10.1016 / j.neuron.2016.11.001 . PMC 5196021 . PMID 27916458 .  
  17. ^ Моррис, H; Шеффер, JP (1953). Анатомия человека Морриса: полный систематический трактат (11-е изд.). Нью-Йорк: Блэкистон. С. 1218–1219.
  18. ^ Ротермель, М; Кэри, РМ; Puche, A; Шипли, MT; Вачовяк, М (2014). «Холинергические входы из базального переднего мозга добавляют возбуждающую предвзятость к кодированию запаха в обонятельной луковице» . Журнал неврологии . 34 (13): 4654–4664. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5026-13.2014 . PMC 3965788 . PMID 24672011 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  19. ^ Капур, V; Провост, А; Agarwal, P; Мурти, В.Н. (2016). «Активация ядер шва вызывает быстрые и отчетливые эффекты на параллельные выходные каналы обонятельных луковиц» . Природа Неврологии . 19 (2): 813–814. DOI : 10.1038 / nn.4219 . PMC 4948943 . PMID 26752161 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  20. ^ Ши, SD; Katz, LC; Муни, Р. (2008). «Норадренергическая индукция специфического запаха нейронного привыкания и обонятельных воспоминаний» . Журнал неврологии . 28 (42): 10711–10719. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3853-08.2008 . PMC 2588668 . PMID 18923046 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  21. ^ Марго, C (2009). «Нос предметов». Природа Неврологии . 12 (7): 813–814. DOI : 10.1038 / nn0709-813 . PMID 19554043 . S2CID 28094328 .  
  22. ^ Чжоу, Вт; Чен, Д. (2009). «Бинаральное соперничество между ноздрями и корой головного мозга» . Текущая биология . 19 (18): 1561–1565. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.07.052 . PMC 2901510 . PMID 19699095 .  
  23. Перейти ↑ Wilson, DA (2001). «Рецептивные поля в грушевидной коре головного мозга крысы» . Химические чувства . 26 (5): 577–584. DOI : 10.1093 / chemse / 26.5.577 . PMID 11418503 . 
  24. ^ а б в Леон, М; Джонсон, BA (2003). «Обонятельное кодирование в обонятельной луковице млекопитающих». Обзоры исследований мозга . 42 (1): 23–32. DOI : 10.1016 / S0165-0173 (03) 00142-5 . PMID 12668289 . S2CID 22505357 .  
  25. ^ Рокни, D; Hemmelder, V; Капур, V; Мурти, В.Н. (2014). «Обонятельный коктейль: разделение запахов у грызунов по фигуре» (PDF) . Природа Неврологии . 17 (9): 1225–1232. DOI : 10.1038 / nn.3775 . PMC 4146660 . PMID 25086608 .   CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  26. ^ a b Auffarth, B (2013). «Понимание запаха - проблема обонятельного раздражителя» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . S2CID 207090474 .  
  27. ^ Суси, ER; Альбеану, Д. Ф.; Фантана, Алабама; Мурти, В.Н.; Мейстер, М (2009). «Точность и разнообразие в карте запаха обонятельной луковицы» (PDF) . Природа Неврологии . 12 (2): 210–220. DOI : 10.1038 / nn.2262 . PMID 19151709 . S2CID 30978362 .   CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  28. Перейти ↑ Briggs, H (20 марта 2014 г.). «Нос может уловить один триллион запахов» . BBC News .
  29. ↑ Уильямс, SCP (20 марта 2014 г.). «Человеческий нос может уловить триллион запахов» . Наука сейчас / Новости AAAS . Проверено 23 марта 2014 года .
  30. ^ Бушдид, C; Магнаско, Миссури; Vosshall, LB; Келлер, А (2014). «Люди могут различать более 1 миллиона обонятельных стимулов» . Наука . 343 (6177): 1370–1372. Bibcode : 2014Sci ... 343.1370B . DOI : 10.1126 / science.1249168 . PMC 4483192 . PMID 24653035 .  
  31. Перейти ↑ Meister, M (2014). «Могут ли люди действительно различать 1 триллион запахов?» . eLife . 4 : e07865. arXiv : 1411.0165 . DOI : 10.7554 / eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .  
  32. Перейти ↑ Meister, M (2015). «О размерности запахового пространства» . eLife . 4 : e07865. DOI : 10.7554 / eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .  
  33. ^ Маньяско, MO (2015). «О размерности обонятельного пространства». bioRxiv 10.1101 / 022103 . 
  34. Перейти ↑ Brennan, PA (2001). «Вомероназальная система». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 58 (4): 546–555. DOI : 10.1007 / pl00000880 . PMID 11361090 . S2CID 19372867 .  
  35. ^ Howgego, J (1 августа 2013). «Чувство запахов восходит к генам» . Новости природы .
  36. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Бава, СМ; Бересфорд, МК; Хантер, Д; Цзя, Y; Chheang, SL; Джин, D; Пэн, М; Gamble, JC; Аткинсон, КР; Axten, LG; Пейсли, АГ; Тооман, L; Пино, Б; Rouse, SA; Ньюкомб, RD (2013). «Менделевская черта обонятельной чувствительности влияет на восприятие запаха и выбор пищи» . Текущая биология . 23 (16): 1601–1605. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.07.030 . PMID 23910657 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  37. ^ Макрей, JF; Материк, JD; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Мацунами, H; Ньюкомб; РД (2012). «Генетическая изменчивость рецептора запаха OR2J3 связана со способностью обнаруживать« травяной »запах цис-3-гексен-1-ол» . Химические чувства . 37 (7): 585–593. DOI : 10.1093 / chemse / bjs049 . PMC 3408771 . PMID 22714804 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  38. ↑ Callaway, E (12 сентября 2012 г.). «Мыльный вкус кориандра связан с генетическими вариантами» . Новости природы .
  39. ^ а б Масаока, Y; Сато, H; Акаи, L; Хомма, я (2010). «Срок годности: момент, когда мы ощущаем ретроназальное обоняние аромата». Письма неврологии . 473 (2): 92–96. DOI : 10.1016 / j.neulet.2010.02.024 . PMID 20171264 . S2CID 2671577 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  40. ^ Вессон, DW; Уилсон, Д.А. (2010). «Обонятельные звуки: обонятельно-слуховое сближение в обонятельном бугорке» . Журнал неврологии . 30 (8): 3013–3021. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.6003-09.2010 . PMC 2846283 . PMID 20181598 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  41. ^ Peeples, L (23 февраля 2010). «Создание запахов из звуков: шумы могут изменить то, как мы воспринимаем запахи» . Scientific American . Проверено 30 декабря 2012 года .
  42. ^ Бем, Т; Зуфалл, Ф (2006). «Пептиды MHC и сенсорная оценка генотипа». Тенденции в неврологии . 29 (2): 100–107. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.11.006 . PMID 16337283 . S2CID 15621496 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  43. ^ Сантос, PS; Schinemann, JA; Габардо, Дж; да Граса Бикальо, М. (2005). «Новое доказательство того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2004.11.005 . PMID 15777804 . S2CID 8568275 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  44. ^ Портер, RH; Cernoch, JM; Балог, RD (1985). «Сигнатуры запаха и распознавание родства» Физиология и поведение . 34 (3): 445–448. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (85) 90210-0 . PMID 4011726 . S2CID 42316168 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  45. ^ Weisfeld, GE; Czilli, T; Филлипс, штат Калифорния; Gall, JA; Лихтман, CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на ольфакции, в распознавании родства человека и предотвращении инбридинга». Журнал экспериментальной детской психологии . 85 (3): 279–295. DOI : 10.1016 / S0022-0965 (03) 00061-4 . PMID 12810039 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  46. ^ Lundström, JN; Бойл, JA; Zatorre, RJ; Джонс-Готман, М. (2009). «Нейрональные субстраты человеческого обонятельного распознавания родственников» . Картирование человеческого мозга . 30 (8): 2571–2580. DOI : 10.1002 / hbm.20686 . PMC 6870682 . PMID 19067327 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  47. ^ Шерборн, AL; Том, Мэриленд; Патерсон, S; Юрий, Ф; Оллер, МЫ; Stockley, P; Бейнон, RJ; Херст, Дж. Л. (2007). «Генетические основы предотвращения инбридинга у домашних мышей» . Текущая биология . 17 (23): 2061–2066. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465 . PMID 17997307 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  48. ^ Габиро, М; Buatois, B; Мюллер, ТК; Бонадонна, F (2018). «Запах перьев королевских пингвинов, проанализированный с помощью прямой термодесорбции, позволяет различать людей, но не пол» (PDF) . Ибис . 160 (2): 379–389. DOI : 10.1111 / ibi.12544 .
  49. Перейти ↑ Tyson, P (4 октября 2012 г.). «Великолепное обоняние собак: что скрывается за их исключительным даром обнюхивать?» . PBS . Проверено 2 ноября +2016 .
  50. ^ а б Падодара, RJ; Нинан, Дж (2014). «Обоняние у разных животных» . Индийский журнал ветеринарных наук . 2 (1) . Дата обращения 14 августа 2020 .
  51. ^ а б в Каррахер, С; Далзил, Дж; Jordan, MD; Кристи, DL; Ньюкомб, РД; Краличек, А.В. (2015). «На пути к пониманию структурной основы обоняния насекомых рецепторами запаха». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 66 : 31–41. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 . 
  52. ^ Gadenne, C; Баррозо, РБ; Антон, С (2016). «Пластичность обоняния насекомых: нюхать или не нюхать?». Ежегодный обзор энтомологии . 61 : 317–333. DOI : 10.1146 / annurev-ento-010715-023523 . PMID 26982441 . 
  53. ^ a b Li, Q; Либерлес, SD (2015). «Отвращение и влечение через обоняние» . Текущая биология . 25 (3): R120 – R129. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .  
  54. ^ Ядав, П; Борхес, РМ (2017). «Яйцеклад насекомых как летучий датчик в замкнутом микромире» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (9): 1554–1557. DOI : 10,1242 / jeb.152777 . PMID 28468812 . 
  55. ^ а б Сайед, Z (2015). «Химическая экология и обоняние у членистоногих-переносчиков болезней». Текущее мнение в науке о насекомых . 10 : 83–89. DOI : 10.1016 / j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 . 
  56. ↑ Fountain, H (3 октября 2006 г.). «У этого растения есть обоняние (любит помидоры, ненавидит пшеницу)» . Нью-Йорк Таймс .
  57. ^ Berenstein, N (25 августа 2014). "Есть ли у библиотеки запахов чистая десятичная система счисления?" . Надя Беренштейн .
  58. ^ Хеннинг, H (1915). Der Geruch (на немецком языке). Инктанк-Издательство. ISBN 9783750176669.
  59. ^ а б Хоукс, CH (2002). Жалобы на запах и вкус . Бостон: Баттерворт-Хайнеманн. С. 49–50. ISBN 978-0-7506-7287-0.
  60. ^ Кимбл, Джорджия; Шлезингер, К. (1985). Разделы истории психологии, Том 1 . L. Erlbaum Associates.
  61. ^ Хольцмарковского, E (1978). «Лукреций, биохимия обоняния и научное открытие» . Евфросиния: Revista de Filologia Clássica . 9 : 7–18 . Проверено 14 августа 2020 года .
  62. ^ Ann-Sophie Барвих (2020). «Что делает открытие успешным? История Линды Бак и обонятельных рецепторов» (PDF) . Cell . 181 (4): 749–753. DOI : 10.1016 / j.cell.2020.04.040 . PMID 32413294 . S2CID 218627484 .   
  63. ^ Бак, L; Аксель, Р. (1991). «Новое мультигенное семейство может кодировать рецепторы запаха: молекулярная основа для распознавания запаха» . Cell . 65 (1): 175–187. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (91) 90418-X . PMID 1840504 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  64. ^ Гилад, Y; Мужчина, О; Паабо, S; Ланцет, Д. (2003). «Человеческая специфическая потеря генов обонятельных рецепторов» . PNAS . 100 (6): 3324–3327. Bibcode : 2003PNAS..100.3324G . DOI : 10.1073 / pnas.0535697100 . PMC 152291 . PMID 12612342 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  65. ^ Пинель, JPJ (2006). Биопсихология . Pearson Education Inc. стр. 178. ISBN 0-205-42651-4.
  66. Перейти ↑ Rinaldi, A (2007). «Запах жизни. Изысканная сложность обоняния животных и людей» . EMBO Reports . 8 (7): 629–33. DOI : 10.1038 / sj.embor.7401029 . PMC 1905909 . PMID 17603536 .  
  67. ^ Сабери, М; Сейед-аллаи, Х (2016). «Рецепторы одорантов дрозофилы чувствительны к молекулярному объему одорантов» . Научные отчеты . 6 : 25103. Bibcode : 2016NatSR ... 625103S . DOI : 10.1038 / srep25103 . PMC 4844992 . PMID 27112241 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  68. Перейти ↑ Турин, L (1996). «Спектроскопический механизм первичной обонятельной рецепции» . Химические чувства . 21 (6): 773–791. DOI : 10.1093 / chemse / 21.6.773 . PMID 8985605 . 
  69. Перейти ↑ Турин, L (2002). «Метод определения характера запаха по молекулярной структуре». Журнал теоретической биологии . 216 (3): 367–385. DOI : 10,1006 / jtbi.2001.2504 . PMID 12183125 . 
  70. ^ Келлер, А; Vosshall, LB (2004). «Психофизический тест вибрационной теории обоняния». Природа Неврологии . 7 (4): 337–338. DOI : 10.1038 / nn1215 . PMID 15034588 . S2CID 1073550 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )См. Также редакционную статью на стр. 315.
  71. ^ Барвих, Анн-Софи (2020). Смелософия: что нос говорит уму . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674983694.

Внешние ссылки [ править ]

СМИ, связанные с запахом, на Викискладе?

  • Обоняние на cf.ac.uk
  • Лаборатория обонятельных систем Бостонского университета
  • База данных запахов
  • Olfaction and Gustation , Neuroscience Online (электронный учебник нейробиологии Медицинской школы UT в Хьюстоне)
  • Общество цифрового обоняния