Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обонятельная луковица
1543, Vesalius'OlfactoryBulbs.jpg
Человеческий мозг, вид снизу. Везалий " Fabrica , 1543. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты изложены в красном
Головной обонятельный нерв - olfactory bulb en.png
Сагиттальный разрез головы человека.
Подробности
СистемаОбонятельный
Идентификаторы
латинскийBulbus olfactorius
MeSHD009830
NeuroNames279
НейроЛекс IDbirnlex_1137
TA98A14.1.09.429
TA25538
FMA77624
Анатомические термины нейроанатомии
Корональное изображение ядер клеток основной обонятельной луковицы мыши .
Синий - клубочковый слой;
Красный - внешний плексиформный слой и слой митральных клеток ;
Зеленый - внутренний слой плексиформных и гранулярных клеток .
Верх изображения - дорсальный аспект, справа - боковой аспект. Чешуя от вентральной до дорсальной примерно 2 мм.

Обонятельная луковица ( Latin : бульбус olfactorius ) является нейронной структурой из позвоночных переднего мозга , участвующие в обоняния , чувство обоняния . Он отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалине , орбитофронтальной коре (OFC) и гиппокампе, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Луковица делится на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу. Основная обонятельная луковица подключается к миндалине через грушевидную кору в первичной обонятельной кореи напрямую проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалины. Дополнительная обонятельная луковица расположена в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы и образует параллельный путь. Разрушение обонятельной луковицы результатов в ипсилатеральной аносмии , в то время как раздражающие поражения по ункусу может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям.

Поток обонятельной информации от рецепторов к слою клубочков

Структура [ править ]

У большинства позвоночных обонятельная луковица является самой ростральной (передней) частью мозга, как у крыс. Однако у людей обонятельная луковица находится на нижней (нижней) стороне мозга. Обонятельную луковицу поддерживается и защищена решетчатой пластиной из решетчатой кости , которая у млекопитающих отделяет его от обонятельного эпителия , и которая перфорирована обонятельные нервных аксонов. Луковица делится на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу.

Слои [ править ]

Основная обонятельная луковица имеет многослойную клеточную архитектуру . По порядку от поверхности к центру слои следующие:

  • Гломерулярный слой
  • Внешний плексиформный слой
  • Слой митральных клеток
  • Внутренний плексиформный слой
  • Слой ячеек гранул

Обонятельная луковица передает информацию об запахе из носа в мозг и, таким образом, необходима для правильного обоняния. Как нервная цепь , клубочковый слой получает прямой вход от афферентных нервов , состоящих из аксонов примерно десяти миллионов нейронов обонятельных рецепторов в обонятельной слизистой оболочке , области носовой полости . Концы аксонов группируются в сферические структуры, известные как клубочки , так что каждый клубочек получает входные данные в основном от нейронов обонятельного рецептора, которые экспрессируют один и тот же обонятельный рецептор . Слой клубочков обонятельной луковицы - это первый уровень синаптической обработки .[1] Слой клубочков представляет собой пространственную карту запаха, организованную химической структурой одорантов, такой как функциональная группа и длина углеродной цепи. Эта пространственная карта разделена на зоны и кластеры, которые представляют похожие клубочки и, следовательно, похожие запахи. Один кластер, в частности, связан с плохими запахами, которые представлены определенными химическими характеристиками. Эта классификация может быть эволюционной, чтобы помочь идентифицировать продукты, которые больше не подходят для употребления.

Пространственная карта слоя клубочков может быть использована для восприятия запаха в обонятельной коре. [2] Следующий уровень синаптической обработки в обонятельной луковице происходит во внешнем плексиформном слое, между слоем клубочков и слоем митральных клеток. Внешний плексиформный слой содержит астроциты , интернейроны и некоторые митральные клетки. Он не содержит многих клеточных тел , в основном дендриты митральных клеток и ГАМКергические гранулярные клетки [3] также пронизаны дендритами нейронов, называемых митральными клетками , которые, в свою очередь, выводятся в обонятельную кору . В обонятельной луковице существует множество типов интернейронов, включаяперигломерулярные клетки, которые синапсируют внутри клубочков и между ними, и гранулярные клетки, которые синапсируют с митральными клетками. Слой гранулярных клеток - самый глубокий слой обонятельной луковицы. Он состоит из дендродендритных гранулярных клеток, которые синапсируют со слоем митральных клеток. [4]

Функция [ править ]

Эта часть мозга получает обоняние. Как нервная цепь, обонятельная луковица имеет один источник сенсорного ввода (аксоны от нейронов обонятельных рецепторов обонятельного эпителия) и один выход (аксоны митральных клеток). В результате обычно предполагается, что он функционирует как фильтр , в отличие от ассоциативной схемы, имеющей много входов и много выходов. Однако обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как миндалина , неокортекс , гиппокамп , голубое пятно и черная субстанция . [5] Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории: [ необходима цитата]

  • различение запахов
  • повышение чувствительности обнаружения запаха
  • фильтрация многих фоновых запахов для улучшения передачи нескольких избранных запахов
  • позволяя более высоким областям мозга, участвующим в возбуждении и внимании, изменять обнаружение или различение запахов.

Хотя все эти функции теоретически могут возникать из схемы обонятельной луковицы, неясно, какие из этих функций, если таковые имеются, выполняет исключительно обонятельная луковица. По аналогии с подобными частями мозга, такими как сетчатка , многие исследователи сосредоточились на том, как обонятельная луковица фильтрует поступающую информацию от рецепторных нейронов в пространстве или как она фильтрует поступающую информацию во времени. В основе этих предложенных фильтров лежат два класса интернейронов; перигломерулярные клетки и гранулярные клетки. Обработка происходит на каждом уровне основной обонятельной луковицы, начиная с пространственных карт, которые классифицируют запахи в слое клубочков. [2]

Интернейроны во внешнем плексиформном слое реагируют на пресинаптические потенциалы действия и проявляют как возбуждающие постсинаптические потенциалы, так и тормозные постсинаптические потенциалы . Нейронное возбуждение варьируется во времени, есть периоды быстрого, спонтанного возбуждения и медленной модуляции возбуждения. Эти закономерности могут быть связаны с вдыханием запаха или изменением интенсивности и концентрации одоранта. [3] Временные паттерны могут влиять на дальнейшую обработку пространственного восприятия запаха. [ необходима цитата ] Например, синхронизированные последовательности спайков митральных клеток, по-видимому, помогают различать похожие запахи лучше, чем когда эти последовательности спайков не синхронизированы. [6]Уничтожение к обонятельной луковице результатам в ипсилатеральной аносмии в то время как раздражающее поражение от ункуса может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям. [ необходима цитата ]

Боковое торможение [ править ]

Внешний плексиформный слой

Интернейроны во внешнем плексиформном слое выполняют ингибирование обратной связи митральных клеток, чтобы контролировать обратное распространение . Они также участвуют в латеральном ингибировании митральных клеток. Это ингибирование является важной частью обоняния, поскольку оно помогает различать запахи, уменьшая возбуждение в ответ на фоновые запахи и дифференцируя ответы обонятельных нервов в слое митральных клеток. [1] Ингибирование слоя митральных клеток другими слоями способствует различению запахов и обработке более высокого уровня за счет модуляции выхода обонятельной луковицы. Эти гиперполяризации во время стимуляции запаха формируют реакцию митральных клеток, чтобы сделать их более специфичными для запаха. [4]

Отсутствует информация о функции внутреннего плексиформного слоя, который лежит между слоем митральных клеток и слоем гранулярных клеток. [ необходима цитата ]

Слой ячеек гранул

Базальные дендриты из митральных клеток связаны с интернейронами , известными как зернистые клетки , которые некоторые теориями производят боковое торможение между митральными клетками. Синапс между митральными и гранулярными клетками относится к редкому классу синапсов, которые являются «дендро-дендритными», что означает, что обе стороны синапса являются дендритами, выделяющими нейротрансмиттер. В этом конкретном случае митральные клетки высвобождают возбуждающий нейротрансмиттер глутамат , а гранулярные клетки высвобождают тормозной нейромедиатор гамма-аминомасляную кислоту.(ГАМК). В результате своей двунаправленности дендро-дендритный синапс может заставлять митральные клетки подавлять себя (аутоингибирование), а также соседние митральные клетки (латеральное ингибирование). Более конкретно, слой гранулярных клеток получает возбуждающие сигналы глутамата от базальных дендритов митральных и тафтинговых клеток. Гранулярная клетка, в свою очередь, высвобождает ГАМК, оказывая тормозящее действие на митральную клетку. Больше нейротрансмиттера высвобождается из активированной митральной клетки в связанный дендрит гранулярной клетки, что делает тормозящий эффект гранулярной клетки на активированную митральную клетку сильнее, чем у окружающих митральных клеток. [4] Неясно, какова будет функциональная роль латерального торможения, хотя оно может быть вовлечено в повышение отношения сигнал / шум сигналов запаха путем подавления базальной скорости возбуждения окружающих неактивированных нейронов. Это, в свою очередь, помогает различать запахи. [1] Другие исследования показывают, что латеральное подавление способствует дифференцированной реакции на запах, что помогает в обработке и восприятии различных запахов. [4] Также имеются данные о холинергических эффектах на гранулярные клетки, которые усиливают деполяризацию гранулярных клеток, делая их более возбудимыми, что, в свою очередь, увеличивает ингибирование митральных клеток. Это может способствовать более специфическому выходу из обонятельной луковицы, который будет больше напоминать карту запаха клубочка. [7] [8]Обоняние отличается от других сенсорных систем, где периферические сенсорные рецепторы имеют реле в промежуточном мозге . Следовательно, обонятельная луковица играет эту роль для обонятельной системы .

Дополнительная обонятельная луковица [ править ]

Дополнительная обонятельная луковица (АОБ), которая находится в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы, образует параллельный путь, независимый от основной обонятельной луковицы. Вомероназальный орган отправляет проекции на аксессуар обонятельной луковицы [9] [10] , что делает его второй этап обработки на вспомогательной обонятельной системы . Как и в основной обонятельной луковице, вход аксонов в дополнительную обонятельную луковицу формирует синапсы с митральными клетками внутри клубочков. Дополнительная обонятельная луковица получает аксоны от вомероназального органа , отдельного сенсорного эпителия от основного обонятельного эпителия.который обнаруживает химические стимулы, имеющие отношение к социальному и репродуктивному поведению, но, вероятно, также и общие одоранты. [11] Было высказано предположение, что для того, чтобы включить вомерносовой насос, основной обонятельный эпителий должен сначала уловить соответствующий запах. [12] Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных входов, еще не исключена.

Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямые возбуждающие импульсы для основных нейронов АОБ, называемых митральными клетками [13], которые передаются в миндалину и гипоталамус и, следовательно, непосредственно участвуют в активности половых гормонов и могут влиять на агрессивность и брачное поведение. [14] Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов экспрессируют рецептор определенного типа, который, в отличие от того, что происходит в основной обонятельной луковице, расходится между 6 и 30 клубочками АОБ. Дендритные окончания митральных клеток проходят драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связность нейронов сенсоргломеры сошника и митральных клеток с митральными клетками является точной, а дендриты митральных клеток нацелены наклубочки . [13] Существуют доказательства против наличия функциональной дополнительной обонятельной луковицы у людей и других высших приматов. [15]

АОБ делится на две основные подобласти, переднюю и заднюю, которые получают сегрегированные синаптические входы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных нейронов, V1R и V2R, соответственно. Это выглядит как четкая функциональная специализация, учитывая различную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов разного типа и молекулярной массы. Хотя, похоже, это не поддерживается централизованно, где сходятся проекции митральных клеток с обеих сторон АОБ. Явное отличие схемы АОБ от остальной части луковицы заключается в ее гетерогенной связи между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами в нейропильных клубочках. Митральные клетки АОБ действительно контактируют через апикальные дендритные отростки клубочков, образованных афферентами различных рецепторных нейронов,таким образом нарушается правило «один рецептор - один нейрон», которое обычно справедливо для основной обонятельной системы. Это означает, что стимулы, воспринимаемые посредством VNO и разработанные в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки АОБ демонстрируют явно отличающиеся паттерны возбуждения по сравнению с другими нейронами бульбарных проекций.[16] Кроме того, поступление в обонятельную луковицу сверху вниз по-разному влияет на обонятельные выходы. [17]

Дальнейшая обработка [ править ]

Обонятельная луковица отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалине , орбитофронтальной коре (OFC) и гиппокампе, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица подключается к миндалине через грушевидную кору в первичной обонятельной коре и непосредственно проекты от основной обонятельной луковицы конкретных миндалин областей. [18] Миндалевидное тело передает обонятельную информацию в гиппокамп . Орбитофронтальная кора, миндалина, гиппокамп, таламус, и обонятельная луковица имеет множество взаимосвязей, прямо или косвенно через корковые слои первичной обонятельной коры. Эти связи указывают на связь между обонятельной луковицей и более высокими областями обработки, в частности, теми, которые связаны с эмоциями и памятью. [18]

Миндалевидное тело [ править ]

В миндалевидном теле происходит ассоциативное обучение запахов и поведенческих реакций . Запахи служат подкреплением или наказанием в процессе ассоциативного обучения; запахи, возникающие в положительном состоянии, усиливают поведение, которое привело к положительному состоянию, в то время как запахи, возникающие в отрицательном состоянии, действуют наоборот. Сигналы запаха кодируются нейронами миндалины с помощью вызываемого ими поведенческого эффекта или эмоции. Таким образом запахи отражают определенные эмоции или физиологические состояния. [19]Запахи ассоциируются с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом и может вызвать эмоциональную реакцию. Эти ассоциации с запахом способствуют возникновению таких эмоциональных состояний, как страх. Визуализация мозга показывает, что активация миндалины коррелирует с приятными и неприятными запахами, отражая связь между запахами и эмоциями. [19]

Гиппокамп [ править ]

В гиппокампе помогает в обонятельной памяти и обучении , а также. В гиппокампе происходит несколько процессов обонятельной памяти. Подобно процессу в миндалевидном теле, запах связан с определенной наградой, то есть запах еды с получением пищи. [20] Запах в гиппокампе также способствует формированию эпизодической памяти ; воспоминания о событиях в определенном месте или в определенное время. Время, в которое активируются определенные нейроны в гиппокампе, связано нейронами со стимулом, например запахом. Представление запаха в другое время может вызвать воспоминание, поэтому запах помогает вспомнить эпизодические воспоминания. [20]

Обонятельное кодирование в Habenula [ править ]

У низших позвоночных (миноги и костистые рыбы) аксоны митральных клеток (основные обонятельные нейроны) проецируются исключительно в правое полушарие Habenula асимметричным образом. Сообщается, что дорсальные габенулы (Hb) функционально асимметричны с преобладающими запаховыми реакциями в правом полушарии. Также было показано, что нейроны Hb спонтанно активны даже в отсутствие обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны Hb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагалось, управляют обонятельными ответами. (Джетти С.К. и др., 2014 г., Current Biology)

Модели депрессии

Дальнейшие доказательства связи между обонятельной луковицей и эмоциями и памятью показаны на моделях депрессии на животных . Удаление обонятельной луковицы у крыс эффективно вызывает структурные изменения миндалевидного тела и гиппокампа, а также изменения поведения, аналогичные поведенческим изменениям человека, страдающего депрессией. Исследователи используют крыс с обонятельной бульбэктомией для исследования антидепрессантов. [21] Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к реорганизации дендритов , нарушению роста клеток в гиппокампе и снижению нейропластичности.в гиппокампе. Эти изменения гиппокампа из-за удаления обонятельной луковицы связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, демонстрируя корреляцию между обонятельной луковицей и эмоциями. [22] Гиппокамп и миндалина влияют на восприятие запахов. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах пищи может казаться более приятным и полезным из-за ассоциации в миндалевидном теле и гиппокампе стимула запаха пищи с наградой за еду. [19]

Орбитофронтальная кора [ править ]

Обонятельная информация отправляется в первичную обонятельную кору, откуда проекции отправляются в орбитофронтальную кору . OFC вносит свой вклад в эту ассоциацию запах-награда, а также оценивает ценность награды, то есть питательную ценность пищи. OFC получает проекции от грушевидной коры , миндалины и парагиппокампальной коры. [19] Нейроны в OFC, которые кодируют информацию о пищевом вознаграждении, активируют систему вознаграждения при стимуляции, связывая акт приема пищи с вознаграждением. Далее OFC проецируется в переднюю часть поясной извилины, где играет роль в формировании аппетита. [23] OFC также связывает запахи с другими раздражителями, такими как вкус. [19]Восприятие запаха и различение также связаны с OFC. Пространственная карта запаха в слое клубочков обонятельной луковицы может способствовать этим функциям. Карта запаха начинает обработку обонятельной информации путем пространственной организации клубочков. Эта организация помогает обонятельной коре головного мозга выполнять функции восприятия и различения запахов. [2]

Взрослый нейрогенез [ править ]

Обонятельная луковица, наряду с субвентрикулярной зоной и субгранулярной зоной зубчатой ​​извилины гиппокампа, является одной из трех структур в головном мозге, которые, по наблюдениям, подвергаются продолжающемуся нейрогенезу у взрослых млекопитающих. [ необходимая цитата ] У большинства млекопитающих новые нейроны рождаются из нервных стволовых клеток в субвентрикулярной зоне и мигрируют рострально к основной [24] и вспомогательной [25] обонятельные луковицы. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полностью функциональные интернейроны гранулярных клеток и интернейроны перигломерулярных клеток, которые располагаются в слое гранулярных клеток и слоях клубочков, соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, которые образуют синапсы в клубочках обонятельных луковиц, также способны к регенерации после повторного роста обонятельного сенсорного нейрона, находящегося в обонятельном эпителии. Несмотря на динамический оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и тафтинговые нейроны), которые образуют синапсы с этими аксонами, не являются структурно пластичными. [ необходима цитата ]

Функция взрослого нейрогенеза в этой области остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов, когда они входят в цепь, очень чувствительно к обонятельной активности и, в частности, к задачам ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе об участии новых нейронов в процессах обучения. [26] В экспериментах с потерей функции не наблюдалось определенного поведенческого эффекта, что позволяет предположить, что функция этого процесса, если она вообще связана с обработкой обоняния, может быть тонкой. [ необходима цитата ]

Клиническое значение [ править ]

Обонятельная доля - это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии или обонянии. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии .

Другие животные [ править ]

Эволюция [ править ]

Ископаемые эндокран из Tyrannosaurus свода черепа, показывая обширную обонятельную луковицу (структуру слева). Динозавры-тираннозавры, как и плотоядные животные в целом, имеют хорошо развитые обонятельные луковицы для поиска добычи.

Сравнение структуры обонятельной луковицы у видов позвоночных, таких как леопардовая лягушка и лабораторная мышь , показывает, что все они имеют одинаковую фундаментальную структуру (пять слоев, содержащих ядра трех основных типов клеток; подробности см. В разделе «Анатомия»), несмотря на то, что они непохожи по форме и размеру. Похожая структура имеет аналогичный обонятельный центр у плодовой мушки Drosophila melanogaster , усиковую долю . Одна из возможностей состоит в том, что структура обонятельной луковицы позвоночных и структура усиков насекомых может быть похожей, поскольку они содержат оптимальное решение вычислительной задачи.испытали все обонятельные системы и, следовательно, могли развиваться независимо в разных типах - явление, обычно известное как конвергентная эволюция . [27] [28]

«Увеличение размера мозга по сравнению с размером тела - энцефализация - тесно связано с эволюцией человека. Однако две генетически разные эволюционные линии, неандертальцы и современные люди , привели к появлению таких же видов людей с большим мозгом. Таким образом, понимание эволюции человеческого мозга должно включать исследование специфической реорганизации головного мозга, возможно, отраженной изменениями формы мозга. Здесь мы используем интеграцию развития между мозгом и лежащей в его основе скелетной базой, чтобы проверить гипотезы об эволюции мозга у Homo . Трехмерный геометрический морфометрический анализ формы эндобазикраниальной оболочки выявляет ранее не задокументированные детали эволюции изменения в Homo sapiens. Более крупные обонятельные луковицы, относительно более широкая орбитофронтальная кора, относительно увеличенные и выступающие вперед полюса височных долей кажутся уникальными для современного человека. Такая реорганизация мозга, помимо физических последствий для общей формы черепа, могла внести свой вклад в эволюцию обучаемости и социальных способностей H. sapiens , в которых высшие обонятельные функции и их когнитивные, неврологические поведенческие последствия до сих пор могли быть недооцененными факторами » [29]. ]

См. Также [ править ]

  • Обонятельная обволакивающая глия
  • Фантосмия
  • Нобилетин

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Гамильтон, штат Калифорния; Heinbockel, T .; Ennis, M .; Szabó, G .; Erdélyi, F .; Хаяр, А. (2005). «Свойства интернейронов внешнего плексиформного слоя в срезах обонятельной луковицы мыши» . Неврология . 133 (3): 819–829. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2005.03.008 . ISSN  0306-4522 . PMC  2383877 . PMID  15896912 .
  2. ^ a b c Мори К., Такахаши Ю.К., Игараси К.М., Ямагути М. (апрель 2006 г.). «Карты молекулярных особенностей одоранта в обонятельной луковице млекопитающих». Physiol. Ред . 86 (2): 409–33. DOI : 10.1152 / Physrev.00021.2005 . PMID 16601265 . 
  3. ^ a b Spors, H .; Альбеану, Д. Ф.; Мурти, В.Н.; Ринберг, Д .; Uchida, N .; Wachowiak, M .; Фридрих, RW (2012). "Освещение обонятельной обработки позвоночных" . Журнал неврологии . 32 (41): 14102–14108a. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3328-12.2012 . PMC 3752119 . PMID 23055479 .  
  4. ^ a b c d Скотт JW, Веллис Д.П., Ригготт MJ, Buonviso N (февраль 1993 г.). «Функциональная организация основной обонятельной луковицы». Microsc. Res. Tech . 24 (2): 142–56. DOI : 10.1002 / jemt.1070240206 . PMID 8457726 . S2CID 6135866 .  
  5. ^ Профессор Леон Zurawicki (2 сентября 2010). Нейромаркетинг: изучение мозга потребителя . Springer Science & Business Media. п. 22. ISBN 978-3-540-77828-8. Проверено 4 июля 2015 года .
  6. ^ Линстер, Кристиана; Клеланд, Томас (17 июня 2013 г.). Пространственно-временное кодирование в обонятельной системе . 20 лет вычислительной нейробиологии . 9 . С. 229–242. DOI : 10.1007 / 978-1-4614-1424-7_11 . ISBN 978-1-4614-1423-0.
  7. ^ Пресслер, RT; Inoue, T .; Строубридж, Б.В. (2007). «Активация мускариновых рецепторов модулирует возбудимость гранулярных клеток и усиливает ингибирование митральных клеток в обонятельной луковице крысы» . Журнал неврологии . 27 (41): 10969–10981. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2961-07.2007 . PMC 6672850 . PMID 17928438 .  
  8. ^ Смит, RS; Hu, R; ДеСуза, А; Эберли, CL; Krahe, K; Чан, Вт; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 35 (30): 10773–85. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0099-15.2015 . PMC 4518052 . PMID 26224860 .  
  9. ^ Танигучи, К .; Сайто, S .; Танигучи, К. (февраль 2011 г.). «Филогенный очерк обонятельной системы позвоночных» . J Vet Med Sci . 73 (2): 139–47. DOI : 10.1292 / jvms.10-0316 . PMID 20877153 . 
  10. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335. ISBN 978-0205239399.
  11. ^ Trinh, K .; Шторм DR. (2003). «Вомероназальный орган обнаруживает запахи в отсутствие передачи сигналов через основной обонятельный эпителий». Nat Neurosci . 6 (5): 519–25. DOI : 10.1038 / nn1039 . PMID 12665798 . S2CID 8289755 .  
  12. ^ Слотник, B .; Рестрепо, Д .; Schellinck, H .; Archbold, G .; Цены.; Лин, В. (март 2010 г.). «Функция дополнительной обонятельной луковицы регулируется входом от основного обонятельного эпителия» . Eur J Neurosci . 31 (6): 1108–16. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2010.07141.x . PMC 3745274 . PMID 20377623 .  
  13. ^ a b Hovis, KR .; Ramnath, R .; Dahlen, JE .; Романова, АЛ .; LaRocca, G .; Bier, ME .; Городской, Н.Н. (Июнь 2012 г.). «Активность регулирует функциональную связь от вомероназального органа к дополнительной обонятельной луковице» . J Neurosci . 32 (23): 7907–16. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2399-11.2012 . PMC 3483887 . PMID 22674266 .  
  14. ^ Trotier, D. (сентябрь 2011). «Вомероназальный орган и феромоны человека» . Европейские анналы оториноларингологии заболеваний головы и шеи . 128 (4): 184–90. DOI : 10.1016 / j.anorl.2010.11.008 . PMID 21377439 . 
  15. ^ Бреннан PA, Zufall F (ноябрь 2006). «Феромонная коммуникация у позвоночных». Природа . 444 (7117): 308–15. Bibcode : 2006Natur.444..308B . DOI : 10,1038 / природа05404 . PMID 17108955 . S2CID 4431624 .  
  16. ^ Шпак, Г .; Zylbertal, A .; Yarom, Y .; Вагнер, С. (2012). «Активированные кальцием устойчивые реакции возбуждения отличают аксессуар от митральных клеток обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 32 (18): 6251–62. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4397-11.2012 . PMC 6622135 . PMID 22553031 .  
  17. ^ Смит, RS; Hu, R; ДеСуза, А; Эберли, CL; Krahe, K; Чан, Вт; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 35 (30): 10773–85. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0099-15.2015 . PMC 4518052 . PMID 26224860 .  
  18. ^ a b Royet JP, Plailly J (октябрь 2004 г.). «Латерализация обонятельных процессов» . Chem. Чувства . 29 (8): 731–45. DOI : 10.1093 / chemse / bjh067 . PMID 15466819 . 
  19. ^ а б в г д Кадохиса М (2013). «Влияние запаха на эмоции с последствиями» . Front Syst Neurosci . 7 : 66. DOI : 10,3389 / fnsys.2013.00066 . PMC 3794443 . PMID 24124415 .  
  20. ^ a b Rolls ET (декабрь 2010 г.). «Вычислительная теория формирования эпизодической памяти в гиппокампе». Behav. Brain Res . 215 (2): 180–96. DOI : 10.1016 / j.bbr.2010.03.027 . PMID 20307583 . S2CID 13605251 .  
  21. ^ Песня, C .; Леонард, BE. (2005). «Обонятельная бульбэктомированная крыса как модель депрессии». Неврология и биоповеденческие обзоры . 29 (4–5): 627–47. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2005.03.010 . PMID 15925697 . S2CID 42450349 .  
  22. ^ Моралес-Медина, JC .; Juarez, I .; Venancio-García, E .; Cabrera, SN .; Menard, C .; Yu, W .; Flores, G .; Mechawar, N .; Квирион, Р. (апрель 2013 г.). «Нарушение структурной пластичности гиппокампа связано с эмоциональным дефицитом и дефицитом памяти у крыс, подвергшихся обонятельной бульбэктомии». Неврология . 236 : 233–43. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.037 . PMID 23357118 . S2CID 32020391 .  
  23. ↑ Rolls, ET (ноябрь 2012 г.). «Вкус, обоняние и текстура пищи вознаграждают переработку мозга и контроль аппетита» . Труды общества питания . 71 (4): 488–501. DOI : 10.1017 / S0029665112000821 . PMID 22989943 . 
  24. ^ Lazarini, F .; Льедо, премьер-министр. (Январь 2011 г.). «Важен ли нейрогенез взрослых для обоняния?» (PDF) . Тенденции в неврологии . 34 (1): 20–30. DOI : 10.1016 / j.tins.2010.09.006 . PMID 20980064 . S2CID 40745757 .   
  25. ^ Оботи, L; Savalli G; Giachino C; De Marchis S; Panzica GC; Fasolo A; Перетто П (2009). «Интеграция и зависимое от сенсорного опыта выживание вновь созданных нейронов в дополнительной обонятельной луковице самок мышей». Eur J Neurosci . 29 (4): 679–92. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2009.06614.x . PMID 19200078 . S2CID 36990333 .  
  26. ^ Lepousez, G .; Valley, MT .; Льедо, премьер-министр. (2013). «Влияние взрослого нейрогенеза на цепи и вычисления обонятельной луковицы». Ежегодный обзор физиологии . 75 : 339–63. DOI : 10.1146 / annurev-Physiol-030212-183731 . PMID 23190074 . 
  27. ^ Ache, BW. (Сентябрь 2010 г.). "Одорант-специфические способы передачи сигналов в обонянии млекопитающих" . Chem Senses . 35 (7): 533–9. DOI : 10.1093 / chemse / bjq045 . PMC 2924424 . PMID 20519266 .  
  28. ^ Ван, JW. (Январь 2012 г.). «Пресинаптическая модуляция ранней обонятельной обработки у дрозофилы» . Dev Neurobiol . 72 (1): 87–99. DOI : 10.1002 / dneu.20936 . PMC 3246013 . PMID 21688402 .  
  29. ^ Bastir, M .; Rosas, A .; Gunz, P .; Peña-Melian, A .; Manzi, G .; Harvati, K .; Крушинский, Р .; Стрингер, C .; Hublin, JJ. (2011). «Эволюция основания мозга у высоко энцефализованных видов человека» (PDF) . Nat Commun . 2 : 588. Bibcode : 2011NatCo ... 2..588B . DOI : 10.1038 / ncomms1593 . PMID 22158443 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Шеперд, Г. Синаптическая организация мозга , Oxford University Press, 5-е издание (ноябрь 2003 г.). ISBN 0-19-515956-X 
  • Halpern, M; Мартинес-Маркос, А (2003). «Структура и функция вомероназальной системы: обновленная информация» (PDF) . Прогресс нейробиологии . 70 (3): 245–318. DOI : 10.1016 / S0301-0082 (03) 00103-5 . PMID  12951145 . S2CID  31122845 .
  • Ахе, BW; Янг, JM (2005). «Обоняние: разнообразные виды, сохраненные принципы». Нейрон . 48 (3): 417–30. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.10.022 . PMID  16269360 . S2CID  12078554 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Анатомическая схема: 13048.000-1» . Roche Lexicon - иллюстрированный навигатор . Эльзевир. Архивировано из оригинала на 2014-11-07.