Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Митральная клетка
Gray755.png
Венечный разрез обонятельной луковицы .
Gray772.png
План обонятельных нейронов.
Подробности
СистемаЗапах
РасположениеОбонятельная луковица млекопитающих
Идентификаторы
НейроЛекс IDnifext_120
Анатомические термины нейроанатомии

Митральные клетки - это нейроны, которые являются частью обонятельной системы . Они расположены в обонятельной луковице в млекопитающих центральной нервной системы . Они получают информацию от аксонов из обонятельных нейронов рецепторов , образуя синапсы в neuropils называемого клубочков . Аксоны митральных клеток передают информацию в ряд областей мозга , включая грушевидную кору , энторинальную кору и миндалевидное тело.. Митральные клетки получают возбуждающий сигнал от обонятельных сенсорных нейронов и внешних тафтинговых клеток на своих первичных дендритах, тогда как ингибирующий вход возникает либо от гранулярных клеток на их боковые дендриты и сомы, либо от перигломерулярных клеток на их дендритный пучок. Митральные клетки вместе с тафтинговыми клетками образуют обязательный ретранслятор для всей обонятельной информации, поступающей от обонятельного нерва. Выход митральных клеток не является пассивным отражением их поступления от обонятельного нерва. У мышей каждая митральная клетка посылает единственный первичный дендрит в клубочек, получая входные данные от популяции обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих идентичные обонятельные рецепторные белки, но чувствительность к запаху 20-40 митральных клеток, связанных с одним клубочком (так называемые сестринские митральные клетки ) [1]не идентична кривой настройки входных клеток, а также различается между сестринскими митральными клетками. [2] Свойства пахнущей реакции отдельных нейронов в обонятельном клубочковом модуле. Точный тип обработки, которую митральные клетки выполняют со своими входными данными, все еще вызывает разногласия. Одна известная гипотеза состоит в том, что митральные клетки кодируют силу обонятельного входа в свои фазы возбуждения по сравнению с циклом обнюхивания. Вторая гипотеза состоит в том, что сеть обонятельных луковиц действует как динамическая система, которая декоррелирует, чтобы различать представления очень похожих запахов во времени. Подтверждение второй гипотезы исходит в первую очередь от исследований на рыбках данио (где митральные и пучковые клетки невозможно различить). [3]

Структура [ править ]

Митральные клетки представляют собой тип нейрональных клеток в обонятельной луковице млекопитающих, отличающихся положением их сомат, расположенных в упорядоченном ряду в слое митральных клеток луковицы. [4]У них обычно есть один первичный дендрит, который они проецируют в один клубочек в клубочковом слое, и несколько боковых дендритов, которые выступают латерально во внешнем плексиформном слое. Митральные клетки тесно связаны со вторым типом проекционных нейронов в луковице млекопитающих, известным как тафтинговые клетки. У низших позвоночных митральные и тафтинговые клетки нельзя морфологически отличить от тафтинговых клеток, и их морфология существенно отличается от митральных клеток млекопитающих. Клетки часто имеют несколько первичных дендритов, иннервирующих разные клубочки, и их иногда называют просто проекционными нейронами, чтобы указать, что они являются основным нервным элементом, который выступает за пределы обонятельной луковицы. Морфология митральных клеток была преимуществом в ранних исследованиях синаптического процессинга,потому что сома и первичный дендрит могут независимо стимулироваться путем соответствующего размещения стимулирующих электродов в разных слоях обонятельной луковицы.[5]

Функция [ править ]

Синаптическая обработка [ править ]

Митральные клетки являются ключевой частью микросхемы обонятельной луковицы. Митральные клетки получают входные данные по крайней мере от четырех типов клеток: обонятельных сенсорных нейронов, перигломерулярных нейронов, внешних тафтинговых клеток и гранулярных клеток. Синапсы, образованные внешними тафтинговыми клетками и обонятельными сенсорными нейронами, являются возбуждающими, тогда как синапсы гранулярных клеток и перигломерулярных нейронов являются тормозящими. Кроме того, сестринские митральные клетки реципрокно связаны щелевыми контактами. Синапс митрального канала к грануле и митральный к перигломерулярному клеточному синапсу был первым описанием довольно атипичных реципрокных дендроденритных синапсов.(в отличие от более распространенных аксодендритных синапсов). Действие полной клубочковой микросхемы является предметом интенсивных научных исследований. Некоторые принципы начинают проявляться. Одно открытие указывает на идею использования микросхемы между митральными, тафтинговыми и перигломерулярными клетками в разделении выхода митральных и тафтинговых клеток во времени. [6] Похоже, что пучковые клетки получают сильное воздействие обонятельного нерва, [7] возгорание близко к началу ингаляции, и их фаза возбуждения относительно нечувствительна к концентрации, тогда как митральные клетки получают относительно слабый ввод обонятельного нерва [8]и сильное перигломерулярное ингибирование, которое задерживает их активацию по сравнению с тафтинговыми клетками. Этот уход от ингибирования может быть ускорен путем увеличения концентрации стимулирующего запаха, и, таким образом, фаза активации митральных клеток действует как один из возможных способов, которыми обонятельная система кодирует концентрацию. Роль боковых дендритов митральных клеток и цепи гранулярных клеток в настоящее время немного более неопределенна. Одна из возможных гипотез предполагает, что система формирует разреженное представление, которое обеспечивает более эффективное разделение шаблонов. [9] На действие этого контура сильно влияет как краткосрочная, так и долгосрочная пластичность и продолжающийся нейрогенез гранулярных клеток. [10] Схема требует, чтобы животное бодрствовало, чтобы обеспечить полную функциональность.

Цели проекции [ править ]

Митральные и тафтинговые клетки проецируются на различные мишени в головном мозге. Что наиболее важно, проекции нацелены на обонятельную кору, где информация об запахе может быть объединена с данными других сенсорных модальностей и использована для управления поведением. Тафтинговые клетки проецируются в основном в переднее обонятельное ядро, центр, который также выполняет сравнение между левым и правым обонятельным входом. Митральные клетки проецируются в обонятельный бугорок, где химическая информация объединяется со слуховыми сигналами. Митральные клетки, несущие входные феромоны, проецируются в миндалину и гипоталамус, чтобы управлять инстинктивным поведением. Основным интегративным центром является грушевидная кора, где митральные клетки делают нетопографические проекции пирамидных клеток, которые интегрируют информацию по клубочкам. Проекции также попадают в энторинальную кору.Анатомическая связность аксона митральной клетки может сильно отличаться в зависимости от целевой структуры. В то время как грушевидная кора иннервируется в основном случайным образом, проекции на переднее обонятельное ядро ​​и миндалину сохраняют некоторый топографический порядок. Наконец, аксоны митральных клеток также устанавливают внутрибульбарные связи с гранулярными клетками, а в обонятельной системе мышей они избирательно проецируются на гранулярные клетки, лежащие в основе второго ипсилатерального гомотипического (экспрессирующего тот же обонятельный рецептор) клубочка.Аксоны митральных клеток также создают внутрибульбарные связи с гранулярными клетками, и в обонятельной системе мышей они избирательно проецируются на гранулярные клетки, лежащие в основе второго ипсилатерального гомотипического (экспрессирующего тот же обонятельный рецептор) клубочка.Аксоны митральных клеток также создают внутрибульбарные связи с гранулярными клетками, и в обонятельной системе мышей они избирательно проецируются на гранулярные клетки, лежащие в основе второго ипсилатерального гомотипического (экспрессирующего тот же обонятельный рецептор) клубочка.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Dhawale, A (ноябрь 2010). «Неизбыточное кодирование запаха сестринскими митральными клетками, обнаруженное светоадресируемыми клубочками мыши» . Nat. Neurosci . 13 (11): 1404–12. DOI : 10.1038 / nn.2673 . PMC  3208311 . PMID  20953197 .
  2. ^ Kikuta, S (март 2013). «Свойства пахнущего ответа отдельных нейронов в обонятельном клубочковом модуле» . Нейрон . 77 (6): 1122–35. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.01.022 . PMC 3607817 . PMID 23522047 .  
  3. Перейти ↑ Friedrich, R (февраль 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха путем медленного временного формирования паттерна активности митральных клеток». Наука . 291 (5505): 889–94. Bibcode : 2001Sci ... 291..889F . DOI : 10.1126 / science.291.5505.889 . PMID 11157170 . 
  4. ^ Сушилка, L .; Graziadei, PPC (1994). «Дендриты митральных клеток: сравнительный подход». Анатомия и эмбриология . 189 (2): 91–106. DOI : 10.1007 / BF00185769 . PMID 8010416 . 
  5. ^ Шеперд, Гордон М. (2004). Синаптическая организация мозга . ISBN 9780195159561.
  6. ^ Фукунага, Izumi; Бернинг, Мануэль; Колло, Михай; Шмальц, Аня; Шефер, Андреас Т. (2012). «Два отчетливых канала выхода обонятельной луковицы» . Нейрон . 75 (2): 320–329. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.05.017 . PMID 22841316 . 
  7. ^ De Saint Jan, D .; Hirnet, D .; Вестбрук, GL; Чарпак, С. (2009). «Внешние хохлатые клетки управляют выходом клубочков обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 29 (7): 2043–2052. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5317-08.2009 . PMC 6666334 . PMID 19228958 .  
  8. ^ Жир, DH; Франкс, км; Зак, JD; Tanaka, KF; Whitesell, JD; Маллиган, АА; Hen, R .; Шоппа, NE (2012). «Митральные клетки в обонятельной луковице в основном возбуждаются посредством многоступенчатого сигнального пути» . Журнал неврологии . 32 (9): 2964–2975. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5580-11.2012 . PMC 3467005 . PMID 22378870 .  
  9. ^ Кулаков, Алексей А .; Ринберг, Дмитрий (2011). «Редкие неполные представления: потенциальная роль обонятельных гранулярных клеток» . Нейрон . 72 : 124–136. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.07.031 . PMID 21982374 . 
  10. ^ Като, Хироюки К .; Чу, Моника В .; Isaacson, Jeffry S .; Комияма, Такаки (2012). «Динамические сенсорные представления в обонятельной луковице: модуляция бодрствованием и опытом» . Нейрон . 76 (5): 962–975. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.09.037 . PMID 23217744 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Поиск NIF - митральная клетка через информационную структуру нейробиологии