Дендродендритные синапсы - это соединения между дендритами двух разных нейронов. Это контрастирует с более распространенным аксодендритным синапсом ( химическим синапсом ), где аксонпосылает сигналы, а дендрит их получает. Дендродендритные синапсы активируются аналогично аксодендритным синапсам в отношении использования химического синапса. Эти химические синапсы получают деполяризующий сигнал от входящего потенциала действия, что приводит к притоку ионов кальция, которые позволяют высвобождать нейротрансмиттеры для распространения сигнала постсинаптической клеткой. Имеются также доказательства двунаправленности передачи сигналов в дендродендритных синапсах. Обычно один из дендритов проявляет тормозящие эффекты, а другой - возбуждающие. [1] Фактический механизм передачи сигналов использует насосы Na + и Ca 2+ аналогично тем, которые обнаруживаются в аксодендритных синапсах.[2]
История
В 1966 году Уилфрид Ралл, Гордон Шеперд, Томас Риз и Милтон Брайтман обнаружили новый путь - дендриты, которые сигнализируют дендритам. [3] Изучая обонятельную луковицу млекопитающих , они обнаружили, что существуют активные дендриты, которые соединяются и посылают друг другу сигналы. В то время эта тема изучалась только спорадически из-за трудностей с методами и технологиями, доступными для дальнейшего исследования дендродендритных синапсов. Исследования этого феномена активных дендритов возобновились с энергией в начале 21 века.
Изучение дендродендритных синапсов в обонятельной луковице предоставило некоторые ранние примеры идей о нейрональной организации, относящейся к дендритным шипам [4]
- Один корешок может служить блоком ввода-вывода
- Один нейрон может содержать несколько дендритных шипов
- Эти шипы широко расставлены, что указывает на некоторую независимую функцию.
- События синаптического ввода-вывода могут происходить без стимуляции аксонов
Место расположения
Дендродендритные синапсы были обнаружены и изучены как в обонятельной луковице, так и в сетчатке . Они также были обнаружены, хотя и недостаточно изучены, в следующих областях мозга: таламус , черная субстанция , голубое пятно . [5]
Обонятельная луковица
Дендродендритные синапсы широко изучались в обонятельной луковице крыс, где, как полагают, они помогают в процессе различения запахов. В ЗК обонятельной луковицы общаются исключительно через dendrodendritic синапсов , потому что они не имеют аксонов. Эти гранулярные клетки образуют дендродендритные синапсы с митральными клетками для передачи информации об запахе от обонятельной луковицы. Боковое торможение со стороны шипов гранулярных клеток помогает внести свой вклад в контраст между запахами и их памятью. [5]
Также были обнаружены Dendrodendritic синапсы, имеют аналогичные эффекты на обонятельный вход со стороны клубочков от усиков доли насекомых.
Сетчатка
Аналогичным образом действуют системы пространственного и цветового контраста сетчатки. Дендродендритные гомологичные щелевые соединения были обнаружены как способ связи между дендритами в ганглиозных клетках сетчатки α-типа для создания более быстрого метода связи для модуляции системы цветового контраста. [6] Используя двунаправленные электрические синапсы в дендродендртических синапсах, они модулируют подавление различных сигналов, что позволяет модулировать систему цветового контраста. Эта дендритная функция представляет собой модуляторную систему, альтернативную пресинаптическому торможению, которая, как предполагается, также помогает различать различные контрасты в зрительном восприятии. [7]
Нейропластичность
Дендродендритные синапсы могут играть роль в нейропластичности . В смоделированном болезненном состоянии, когда аксоны были разрушены, некоторые нейроны образовывали дендродендритные синапсы для компенсации. [8] В экспериментах, где проводилась деафферентация или аксотомия в латеральном коленчатом ядре (LGN) кошек, было обнаружено, что пресинаптические дендриты начали формироваться, чтобы компенсировать потерю аксонов. [8] Было обнаружено, что эти пресинаптические дендриты формируют новые дендроденритные возбуждающие синапсы в выживших клетках. Развитие пресинаптических дендритов, образующих дендродендритные синапсы в коре мозжечка мышей, также было обнаружено после дифференциации этой области. [8] Этот тип дендритно-реактивного синаптогенеза, как полагают, происходит для повторного насыщения области, которая стала вакантными постсинаптическими участками после нейродегенерации, вызванной деафферентацией или аксотомией, с целью восстановления частичной функциональности пораженной области. [8] Было показано, что частичное восстановление внутри LGN подтверждает правильность дендродендритных синапсов между функциональными возможностями соседних ретрансляционных нейронов. [8]
Рекомендации
- ^ Шеперд, GM (1996). «Дендритный позвоночник: многофункциональная интегративная единица». J. Neurophysiol . 75 : 2197–2210. DOI : 10,1152 / jn.1996.75.6.2197 . PMID 8793734 .
- ^ Масуркар, Арджун; Чен, Вэй (25 января 2012 г.). «Влияние одиночных всплесков по сравнению с одиночными спайками в возбуждающих дендродендритных синапсах» . Европейский журнал нейробиологии . 35 : 389–401. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2011.07978.x . PMC 4472665 . PMID 22277089 .
- ^ Ралл, Вт; Шеперд, GM; Риз, Т.С.; Брайтман М.В. (январь 1966 г.). «Дендродендритный синаптический путь для ингибирования в обонятельной луковице». Экспериментальная неврология . 14 (1): 44–56. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (66) 90023-9 .
- ^ Шепард, GM (1996). «Дендритный позвоночник: многофункциональная интегративная единица». J. Neurophysiol . 75 : 2197–2210. DOI : 10,1152 / jn.1996.75.6.2197 . PMID 8793734 .
- ^ а б Шеперд, GM (июль 2009 г.). «Дендродендритные синапсы: прошлое, настоящее и будущее» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1170 : 215–223. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.03937.x . PMC 3819211 . PMID 19686140 .
- ^ Хидака, Сид; Акахори, Й .; Йошиказу, К. (17 ноября 2004 г.). "Дендродендритные электрические синапсы между ганглионарными клетками сетчатки млекопитающих" . Журнал неврологии . 24 (46): 10553–10567. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3319-04.2004 . PMID 15548670 .
- ^ Эггерс, Арика; Макколл, Морин; Лукасевич, Питер (15 июля 2007 г.). «Пресинаптическое торможение по-разному формирует передачу в различных цепях сетчатки глаза мышей» . Журнал физиологии . 582 : 569–582. DOI : 10.1113 / jphysiol.2007.131763 . PMC 2075342 . PMID 17463042 .
- ^ а б в г д Хамори, Дж (2009). «Морфологическая пластичность постсинаптических нейронов в реактивном синаптогенезе». J Exp Biol . 153 : 251–260. PMID 2280223 .