Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Клубочки (обоняние)
Gray755.png
Венечный разрез обонятельной луковицы .
Gray772.png
План обонятельных нейронов.
Идентификаторы
НейроЛекс IDnlx_anat_1005011
Анатомические термины нейроанатомии

Клубочек (множественное число клубочки ) представляет собой сферическая структуру , расположенная в обонятельной луковице головного мозга , где синапсы образуют между клеммами обонятельного нерва и дендритами на митральную , periglomerular и обивочной клеток . Каждый клубочек окружен гетерогенной популяцией юкстагломерулярных нейронов (которые включают перигломерулярные, короткие аксоны и внешние пучковые клетки) и глиальных клеток . [1] [2] [3]

Все клубочки расположены у поверхности обонятельной луковицы. Обонятельная луковица также включает в себя часть переднего обонятельного ядра, клетки которого вносят волокна в обонятельный тракт. [4] Это начальные участки для синаптической обработки информации об запахе, исходящей из носа. Клубочка состоит из шарового клубка аксонов от обонятельных нейронов рецепторови дендриты митральных и пучковых клеток, а также клеток, которые окружают клубочки, таких как внешние пучковые клетки, перигломерулярные клетки, клетки коротких аксонов и астроциты. У млекопитающих клубочки обычно имеют диаметр от 50 до 120 мкм и их количество от 1100 до 2400 в зависимости от вида, примерно от 1100 до 1200 у человека. [1] [2] Количество клубочков у человека уменьшается с возрастом; у людей старше 80 лет они практически отсутствуют. [5] Каждый клубок состоит из двух отделов: зоны обонятельного нерва и зоны не обонятельного нерва. Зона обонятельного нерва состоит из претерминалов и окончаний обонятельного нерва и является местом, где обонятельные рецепторные клетки образуют синапсы на своих мишенях. [2]Зона не обонятельного нерва состоит из дендритных отростков внутренних нейронов и является местом, где происходят дендродендритные взаимодействия между внутренними нейронами. [2]

Анатомия [ править ]

Клубочки являются важными промежуточными звеньями на пути от носа до обонятельной коры головного мозга, и было обнаружено, что они имеют решающее значение для передачи сигнала запаха. Нейроны обонятельных рецепторов (ORN), которые происходят из носового эпителия, экспрессируют только один тип обонятельных рецепторов (OR). Затем эти ORN проецируют свои аксоны на обонятельную луковицу. В обонятельной луковице синапс ORNs заканчивается в клубочках. [6]Каждый клубок получает входные данные от нейронов обонятельных рецепторов, экспрессирующих только один тип обонятельных рецепторов. Считается, что паттерны активации клубочков в обонятельной луковице отражают качество обнаруживаемого запаха. Эти паттерны активации клубочков могут измениться из-за изменений скорости воздушного потока и концентрации запаха в слое слизи носовой полости. [7] [8] Определенный одорант может сильно активировать клубочки, в то время как воздействуя на другие клубочки с меньшей или очень незначительной эффективностью. Линда Бак и Ричард Аксель были удостоены Нобелевской премии в 2004 году за сильное влияние на разработку генетической основы этого обонятельного кодирования.

Современная догма состоит в том, что аксоны от всех ORN, экспрессирующих один и тот же рецептор, сходятся на одном или двух клубочках из возможных 1800 клубочков в каждой обонятельной луковице. [6] По мере того как аксоны ORN мигрируют к своим специфическим клубочкам, они часто выходят за пределы соседних клубочков. Таким образом, клубочек, представляющий конкретный OR, развивается медленно и включает в себя значительную реорганизацию аксонов для достижения высоко топографической проекции, наблюдаемой у взрослых мышей. [9]

Функция [ править ]

Клубочки - это основная единица в карте запаха обонятельной луковицы. Каждый запах активирует различный паттерн клубочков, так что, просто анализируя различные наборы активированных клубочков, теоретически можно было бы расшифровать идентичность запаха. Эта карта запаха, однако, модифицируется схемой внутри обонятельной луковицы, так что пиковый образец митральных клеток второго порядка обычно отличается от такового у обонятельных сенсорных нейронов . [10]

Другие виды [ править ]

Клубочки у собак [ править ]

Клубочек процесс у собак делится на 3 части. получение сигнала, преобразование сигнала и обработка сигнала. У некоторых собак в 100 раз больше ORN, чем у людей, что соответственно обостряет способность обнаруживать и различать миллионы запахов. [11] Характеристики этих стадий включают: роль обонятельного шлейфа и обнюхивания, непрерывное обновление рецепторов клубочков на протяжении жизненного цикла и взаимосвязь между обонятельным нейроном и клубочком, и, наконец, синтетический характер кодирования клубочков. [12]

Клубочки у рыб [ править ]

Одной из самых отличительных черт обоняния рыб является то, что оно происходит полностью в водной среде. Носителем стимулятора является вода, поэтому химические вещества должны быть растворимы в воде. Обонятельный эпителий рыб, как и других позвоночных, состоит из трех типов клеток. Эти три типа клеток представляют собой рецепторные, опорные и базальные клетки. [13]

Клубочки рыб отличаются от клубочков млекопитающих количеством дендритов, которые он получает от митральных клеток. В обонятельной системе млекопитающих единственный дендрит митральной клетки входит в единственный клубок. Однако у рыб один или несколько дендритов митральных клеток входят в один или несколько клубочков. [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Сжимание, AJ; Пауэлл, Т.П. (сентябрь 1971 г.). «Нейропиль клубочков обонятельной луковицы». J. Cell Sci . 9 (2): 347–77. PMID  4108057 .
  2. ^ а б в г Косака, К; Тойда, К; Айка, Й; Косака, Т. (февраль 1998 г.). «Насколько проста организация обонятельного клубочка ?: неоднородность так называемых перигломерулярных клеток». Neurosci. Res . 30 (2): 101–10. DOI : 10.1016 / s0168-0102 (98) 00002-9 . PMID 9579643 . 
  3. ^ Wachowiak, M; Шипли, MT (август 2006 г.). «Кодирование и синаптическая обработка сенсорной информации в клубочковом слое обонятельной луковицы». Семин. Cell Dev. Биол . 17 (4): 411–23. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2006.04.007 . PMID 16765614 . 
  4. Перейти ↑ Morris, H., & Schaeffer, JP (1953). Нервная система - мозг или мозг. Анатомия человека; полный систематический трактат. (11-е изд., С. 1034). Нью-Йорк: Блэкистон.
  5. ^ RL Доти. Нейробиология болезней (2012). DOI : 10.1016 / j.nbd.2011.10.026
  6. ^ a b Роял, SJ; Ки, Б. (1999). «Развитие P2-обонятельных клубочков в P2-внутреннем сайте входа рибосомы-трансгенных мышей Tau-LacZ» . J. Neurosci . 19 (22): 9856–9864. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.19-22-09856.1999 . PMC 6782977 . PMID 10559395 .  
  7. ^ Oka, Y .; Taki, Y .; Тухара, К. (2009). «Скорость потока воздуха через нос влияет на чувствительность и характер реакции клубочков на запах в обонятельной луковице мыши» . J. Neurosci . 29 (39): 12070–12078. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1415-09.2009 . PMC 6666155 . PMID 19793965 .  
  8. ^ Шактер, Daniel (2012). Психология . Соединенные Штаты Америки: Worth Publishers. С.  167 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
  9. ^ Поттер, SM; Чжэн, К; Коос, Д.С. Файнштейн, П; Fraser, SE; Момбертс, П. (15 декабря 2001 г.). «Строение и возникновение специфических обонятельных клубочков у мышей» . Журнал неврологии . 21 (24): 9713–23. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-24-09713.2001 . PMC 2570017 . PMID 11739580 .  
  10. ^ Фридрих, RW; Лоран, Дж. (2 февраля 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха путем медленного временного формирования паттерна активности митральных клеток». Наука . 291 (5505): 889–94. Bibcode : 2001Sci ... 291..889F . DOI : 10.1126 / science.291.5505.889 . PMID 11157170 . 
  11. ^ Шактер, Daniel L. (2010-12-10). Психология . Стоит издателям. С.  13.7 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
  12. ^ Газит, Ирит; Голдблатт, Аллен; Теркель, Джозеф (2005). «Формирование обонятельного изображения для поиска запахов взрывчатых веществ у собак-ищейщиков *». Этология . 111 (7): 669–680. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2005.01098.x . ISSN 0179-1613 . 
  13. ^ а б Хара, TJ (1975). «Обоняние в рыбе». Прогресс нейробиологии . 5 (4): 271–335. DOI : 10.1016 / 0301-0082 (75) 90014-3 . PMID 830087 .