Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
План обонятельных нейронов.
Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) экспрессируют рецепторы запахов. Аксоны OSN, экспрессирующие одни и те же пахучие рецепторы, сходятся к одному и тому же клубочку в обонятельной луковице, что позволяет организовать обонятельную информацию.

Обонятельный рецептор нейрон (ОРН), также называемый обонятельные сенсорные нейроны (ОСНО), является сенсорным нейроном в пределах обонятельной системы . [2]

Структура [ править ]

У людей имеется от 10 до 20 миллионов нейронов обонятельных рецепторов. [3] У позвоночных ORN представляют собой биполярные нейроны с дендритами, обращенными к внешней поверхности решетчатой ​​пластинки с аксонами, которые проходят через решетчатые отверстия с терминальным концом на обонятельных луковицах. ORN расположены в обонятельном эпителии в полости носа. Тела ORN распределены между всеми тремя стратифицированными слоями обонятельного эпителия. [4]

Многие крошечные волосковидные реснички выступают из дендрита обонятельной рецепторной клетки в слизь, покрывающую поверхность обонятельного эпителия. Поверхность этих ресничек покрыта обонятельными рецепторами , типом рецепторов , связанных с G-белком . Каждая клетка обонятельного рецептора экспрессирует только один тип обонятельного рецептора (OR), но многие отдельные клетки обонятельного рецептора экспрессируют OR, которые связывают тот же набор запахов. Аксоны обонятельных рецепторных клеток, которые экспрессируют одно и то же OR, сходятся, образуя клубочки в обонятельной луковице . [5]

Функция [ править ]

OR, которые расположены на мембранах ресничек, были классифицированы как сложный тип метаботропных каналов, управляемых лигандами . [6] Существует около 1000 различных генов, кодирующих OR, что делает их самым большим семейством генов. Одорант растворяется в слизи обонятельного эпителия, а затем связывается с OR. OR могут связываться с различными молекулами запаха с различным сродством. Различие в сродстве вызывает различия в паттернах активации, что приводит к уникальным профилям одорантов. [7] [8] Активированный OR, в свою очередь, активирует внутриклеточный G-белок, GOLF ( GNAL ), аденилатциклазу и производство циклического АМФ (цАМФ) открываетионных каналов в клеточной мембране , что приводит к притоку натрия и кальция ионов в клетку, а отлив хлорид - ионов. Этот приток положительных ионов и отток отрицательных ионов вызывает деполяризацию нейрона, генерируя потенциал действия .

Десенсибилизация обонятельного нейрона

Десенсибилизация [ править ]

Обонятельный рецептор нейрона имеет быструю реакцию отрицательной обратной связи при деполяризации . Когда нейрон деполяризуется, ионный канал КПГ открыт, позволяя натрию и кальцию устремляться в клетку. Приток кальция запускает каскад событий внутри клетки. Кальций сначала связывается с кальмодулином с образованием СаМ . Затем CaM свяжется с каналом CNG и закроет его, остановив приток натрия и кальция. [9] CaMKII активируется в присутствии CaM, который фосфорилирует ACIII и снижает продукцию цАМФ. [10] CaMKII также активирует фосфодиэстеразу , которая затем гидролизует цАМФ. [11] Эффект этой отрицательной обратной связи препятствует дальнейшей активации нейрона, когда вводится другая молекула запаха.

Количество различимых запахов [ править ]

Широко разрекламированное исследование показало, что люди могут обнаруживать более триллиона различных запахов. [12] Этот вывод, однако, оспаривается. Критики утверждали, что методология, использованная для оценки, была в корне ошибочной, показывая, что применение того же аргумента для более понятных сенсорных модальностей, таких как зрение или слух, приводит к неправильным выводам. [13] Другие исследователи также показали, что результат чрезвычайно чувствителен к точным деталям расчета, с небольшими вариациями, изменяющими результат на десятки порядков величины, возможно, вплоть до нескольких тысяч. [14] Авторы оригинального исследования утверждали, что их оценка верна, пока предполагается, что пространство запаха достаточно многомерно.[15]

Другие животные [ править ]

См. Также [ править ]

  • Хеморецептор
  • Сенсорный рецептор

Ссылки [ править ]

  1. ^ Беркович, Д.А.; Trombley, PQ; Шеперд, GM (1994). «Доказательства глутамата как нейротрансмиттера обонятельных рецепторных клеток». Журнал нейрофизиологии . 71 (6): 2557–61. DOI : 10,1152 / jn.1994.71.6.2557 . PMID  7931535 .
  2. ^ Vermeulen, A; Роспарс, JP (1998). «Дендритная интеграция в обонятельных сенсорных нейронах: устойчивый анализ того, как структура нейрона и окружающая среда нейрона влияют на кодирование интенсивности запаха». Журнал вычислительной нейробиологии . 5 (3): 243–66. DOI : 10,1023 / A: 1008826827728 . PMID 9663551 . S2CID 19598225 .  
  3. ^ Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 593. ISBN. 978-0073378251.
  4. ^ Каннингем, AM; Манис, ПБ; Рид, RR; Роннетт, GV (1999). «Нейроны обонятельных рецепторов существуют как отдельные подклассы незрелых и зрелых клеток в первичной культуре». Неврология . 93 (4): 1301–12. DOI : 10.1016 / s0306-4522 (99) 00193-1 . PMID 10501454 . S2CID 23634746 .  
  5. Перейти ↑ McEwen, D. P (2008). «Обонятельные реснички: наша прямая нейронная связь с внешним миром». Curr. Вершина. Dev. Биол . Актуальные темы биологии развития. 85 : 333–370. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (08) 00812-0 . ISBN 9780123744531. PMID  19147011 .
  6. ^ Touhara, Kazushige (2009). «Обонятельный рецепторный комплекс насекомых функционирует как лиганд-зависимый ионотропный канал». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1170 (1): 177–80. Bibcode : 2009NYASA1170..177T . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.03935.x . PMID 19686133 . S2CID 6336906 .  
  7. ^ Bieri, S .; Монастырская, К; Шиллинг, Б. (2004). «Профилирование нейронов обонятельного рецептора с использованием запахов сандалового дерева» . Химические чувства . 29 (6): 483–7. DOI : 10.1093 / chemse / bjh050 . PMID 15269120 . 
  8. Fan, Jinhong; Нгаи, Джон (2001). «Начало экспрессии гена пахучих рецепторов во время регенерации обонятельных сенсорных нейронов». Биология развития . 229 (1): 119–27. DOI : 10.1006 / dbio.2000.9972 . PMID 11133158 . 
  9. ^ Брэдли, J; Reuter, D; Фрингс, S (2001). «Облегчение опосредованной кальмодулином адаптации запаха с помощью субъединиц цАМФ-управляемых каналов». Наука . 294 (5549): 2176–2178. Bibcode : 2001Sci ... 294.2176B . DOI : 10.1126 / science.1063415 . PMID 11739960 . S2CID 13357941 .  
  10. ^ Вэй, Дж; Чжао, Аризона; Чан, GC; Бейкер, LP; Импей, S; Beavo, JA; Буря, Д.Р. (1998). «Фосфорилирование и ингибирование обонятельной аденилилциклазы CaM киназой II в нейронах: механизм ослабления обонятельных сигналов». Нейрон . 21 (3): 495–504. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (00) 80561-9 . PMID 9768837 . S2CID 9860137 .  
  11. ^ Ян, C; Чжао, Аризона; Bentley, JK; Loughney, K; Фергюсон, К; Биво, Дж. А. (1995). «Молекулярное клонирование и характеристика кальмодулин-зависимой фосфодиэстеразы, обогащенной обонятельными сенсорными нейронами» . Proc Natl Acad Sci USA . 92 (21): 9677–9681. Bibcode : 1995PNAS ... 92.9677Y . DOI : 10.1073 / pnas.92.21.9677 . PMC 40865 . PMID 7568196 .  
  12. ^ Бушдид, C .; Магнаско, Миссури; Vosshall, LB; Келлер, А. (2014). «Люди могут различать более 1 триллиона обонятельных стимулов» . Наука . 343 (6177): 1370–2. Bibcode : 2014Sci ... 343.1370B . DOI : 10.1126 / science.1249168 . PMC 4483192 . PMID 24653035 .  
  13. ^ Мейстер, Маркус (2015). «О размерности запахового пространства» . eLife . 4 : e07865. DOI : 10.7554 / eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .  
  14. ^ Геркин, Ричард С .; Кастро, Джейсон Б. (2015). «Число обонятельных стимулов, которые люди могут различать, до сих пор неизвестно» . eLife . 4 : e08127. DOI : 10.7554 / eLife.08127 . PMC 4491703 . PMID 26151673 .  
  15. ^ Магнаско, Марсело О.; Келлер, Андреас; Фосхолл, Лесли Б. (2015). «О размерности обонятельного пространства» . DOI : 10.1101 / 022103 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Внешние ссылки [ править ]

  • Обоняние насекомых