Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Слизистые клетки слизистой оболочки желудка выделяют слизь (розового цвета) в просвет

Слизистая ( / м J ¯u к ə с / МЭВР -kəs ) представляет собой скользкую водную секрецию производства, и покрытия, слизистые оболочки . Обычно он производится из клеток слизистых желез , хотя он также может происходить из смешанных желез, которые содержат как серозные, так и слизистые клетки. Это вязкий коллоид, содержащий неорганические соли , антимикробные ферменты (например, лизоцимы ), иммуноглобулины и гликопротеины, такие как лактоферрин [1]и муцины , которые производятся бокаловидными клетками слизистых оболочек и подслизистых желез . Слизистая служит для защиты эпителиальных клеток в накладок в дыхательных , пищеварительных и мочеполовых систем , а также структуры в визуальных и слуховых систем от патогенных грибов , бактерий [2] и вирусы . Большая часть слизи в организме вырабатывается в желудочно-кишечном тракте .

Земноводные , рыбы , миксины , улитки , слизни и некоторые другие беспозвоночные также выделяют наружную слизь из эпидермиса в качестве защиты от патогенов и для помощи в движении, а также вырабатываются рыбами для выравнивания жабр . Растения производят подобное вещество, называемое слизью , которое также вырабатывается некоторыми микроорганизмами . [3]

Дыхательная система [ править ]

Иллюстрация, изображающая движение слизи в дыхательных путях

В дыхательной системе человека слизь является частью жидкости на поверхности дыхательных путей (ASL), также известной как жидкость эпителиальной выстилки (ELF), которая выстилает большую часть дыхательных путей . Жидкость на поверхности дыхательных путей состоит из слоя золя, называемого перицилиарным жидким слоем, и вышележащего слоя геля, называемого слоем слизи. Перицилиарный жидкий слой называется так, потому что он окружает реснички и лежит поверх поверхностного эпителия. [4] [5] [6] Перицилиарный жидкий слой, окружающий реснички, состоит из гелевой сети из связанных с клетками муцинов и полисахаридов. [7]Покрытие из слизи помогает защитить легкие , задерживая инородные частицы до того, как они попадут в них, в частности, через нос, при нормальном дыхании. [8]

Слизь состоит из жидкого компонента, состоящего примерно на 95% из воды, секреции муцина бокаловидными клетками и подслизистыми железами (2–3% гликопротеинов), протеогликанов (0,1–0,5%), липидов (0,3–0,5%). %), белки и ДНК. [7] Основные секретируемые муцины - MUC5AC и MUC5B представляют собой крупные полимеры, которые придают слизи ее реологические или вязкоупругие свойства. [7] [4] MUC5AC является основным гелеобразующим муцином, секретируемым бокаловидными клетками в виде нитей и тонких пластинок. MUC5B - это полимерный белок, секретируемый подслизистыми железами и некоторыми бокаловидными клетками, и он находится в форме цепей. [9] [10]

В дыхательных путях - трахее , бронхах и бронхиолах слизистая оболочка продуцируется специализированными эпителиальными клетками дыхательных путей, называемыми бокаловидными клетками , и подслизистыми железами . Мелкие частицы, такие как пыль, твердые загрязнители и аллергены , а также инфекционные агенты и бактерии улавливаются вязкой носовой слизью или слизью дыхательных путей и не могут попасть в систему. Этот процесс вместе с непрерывным движением ресничек на эпителии дыхательного по направлению к ротоглоткам ( мукоцилиарный клиренс), помогает предотвратить попадание посторонних предметов в легкие во время дыхания. Это объясняет, почему часто возникает кашель у курящих сигареты. Естественная реакция организма - увеличение выработки слизи. Кроме того, слизь помогает увлажнять вдыхаемый воздух и предотвращает высыхание таких тканей , как носовой эпителий и эпителий дыхательных путей . [11]

Слизь постоянно вырабатывается в дыхательных путях . Мукоцилиарное действие переносит его вниз из носовых ходов и вверх от остальной части тракта к глотке, при этом большая часть его проглатывается подсознательно. Иногда во время респираторных заболеваний или воспалений слизь может сгущаться из-за клеточного мусора, бактерий и воспалительных клеток. Затем известный как мокрота , которая может быть кашлял вверх как мокрота , чтобы очистить дыхательные пути. [12] [13]

Дыхательные пути [ править ]

Повышенное выделение слизи в верхних дыхательных путях является симптомом многих распространенных заболеваний, таких как простуда и грипп . Слизь из носа можно удалить, высморкавшись или промыв нос . Избыток носовая слизь, как с холодным или аллергией , в связи с сосудистым застоем , связанная с вазодилатацией и повышенная проницаемость капилляров , вызванной гистамином , [14] может быть осторожно обрабатывал противозастойные препараты. Загустение слизи в результате чрезмерного употребления противоотечных средств может вызвать проблемы с дренажем носа или пазух и обстоятельства, способствующие развитию инфекции.

В холодное и засушливое время года слизь, выстилающая носовые ходы, имеет тенденцию пересыхать, а это означает, что слизистые оболочки должны работать больше, производя больше слизи, чтобы поддерживать слизистую оболочку полости. В результате полость носа может заполняться слизью. В то же время, когда воздух выдыхается, водяной пар при дыхании конденсируется, так как теплый воздух встречает более холодную внешнюю температуру около ноздрей. Это вызывает скопление избыточного количества воды внутри носовых полостей. В этих случаях избыток жидкости обычно выливается наружу через ноздри. [15]

3D-анимация, показывающая скопившуюся слизь в дыхательных путях.

В нижних дыхательных путях нарушение мукоцилиарного клиренса из-за таких состояний, как первичная цилиарная дискинезия, может привести к накоплению слизи в бронхах. [16] Нарушение регуляции гомеостаза слизи является фундаментальной характеристикой кистозного фиброза , наследственного заболевания, вызываемого мутациями в гене CFTR , который кодирует хлоридный канал . Этот дефект приводит к изменению электролитного состава слизи, что вызывает ее гиперабсорбцию и обезвоживание. Такая вязкая кислая слизь небольшого объема имеет пониженную антимикробную функцию, что способствует бактериальной колонизации. [17]Истончение слизистого слоя в конечном итоге влияет на перицилиарный жидкий слой, который становится обезвоженным, нарушая функцию ресничек и мукоцилиарный клиренс. [16] [17] респираторная терапия может рекомендовать дыхательные пути клиренс терапию , которая использует ряд методов оформления , чтобы помочь с зазором слизи. [18]

Гиперсекреция слизи [ править ]

В нижних дыхательных путях чрезмерное производство слизи в бронхах и бронхиолах известно как гиперсекреция слизи . [10] Хронические результаты гиперсекреции слизи в хроническом кашле с хроническим бронхитом , [19] и , как правило , ассоциируется с этим. [20] Избыточная слизь может сужать дыхательные пути, ограничивать поток воздуха и ускорять ухудшение функции легких. [10]

Пищеварительная система [ править ]

Желудочные железы состоят из эпителиальных клеток (B), главных клеток (D) и париетальных клеток (E). Главные и париетальные клетки производят и секретируют слизь (F), чтобы защитить слизистую оболочку желудка (C) от резкого pH желудочной кислоты. Слизь щелочная, а желудочная кислота (А) кислая.

В пищеварительной системе человека слизь используется в качестве смазки для материалов, которые должны проходить через мембраны, например пищи, проходящей по пищеводу . Слизь чрезвычайно важна в желудочно-кишечном тракте . Он образует важный слой в толстой и тонкой кишке, который помогает уменьшить воспаление кишечника за счет уменьшения взаимодействия бактерий с эпителиальными клетками кишечника. [21] Слой слизи слизистой оболочки желудка жизненно важен для защиты слизистой оболочки желудка от очень кислой среды внутри него. [научный 1]

Репродуктивная система [ править ]

В женской репродуктивной системе человека цервикальная слизь предотвращает инфицирование и обеспечивает смазку во время полового акта. Консистенция цервикальной слизи варьируется в зависимости от стадии менструального цикла женщины. Во время овуляции цервикальная слизь прозрачная, жидкая и способствует выделению спермы ; после овуляции слизь становится более густой и с большей вероятностью блокирует сперму. Некоторые методы определения фертильности основаны на наблюдении за цервикальной слизью как одним из трех основных признаков фертильности, чтобы определить период фертильности женщины в середине цикла. Осведомленность о периоде фертильности женщины позволяет паре рассчитывать время полового акта, чтобы повысить шансы на беременность. Также предлагается как метод предотвращения беременности. [22]

Клиническое значение [ править ]

Обычно слизь из носа прозрачная и жидкая, она фильтрует воздух при вдыхании. Во время инфекции слизь может менять цвет на желтый или зеленый либо в результате захваченных бактерий [23], либо из-за реакции организма на вирусную инфекцию. Зеленый цвет слизи обусловлен гемовой группой железосодержащего фермента миелопероксидазы, секретируемой лейкоцитами в качестве цитотоксической защиты во время респираторного взрыва .

В случае бактериальной инфекции бактерия застревает в уже закупоренных пазухах , размножаясь во влажной, богатой питательными веществами среде. Синусит - это неприятное состояние, которое может включать скопление слизи. Бактериальная инфекция при синусите вызывает обесцвечивание слизи и реагирует на лечение антибиотиками; вирусные инфекции обычно проходят без лечения. [24] Почти все инфекции синусита являются вирусными, а антибиотики неэффективны и не рекомендуются для лечения типичных случаев. [25]

В случае вирусной инфекции, такой как простуда или грипп , первая стадия, а также последняя стадия инфекции вызывают образование прозрачной жидкой слизи в носу или задней части глотки. Когда организм начинает реагировать на вирус (обычно от одного до трех дней), слизь сгущается и может стать желтой или зеленой. Вирусные инфекции нельзя лечить антибиотиками, и они являются основным средством их неправильного использования. Лечение обычно симптоматическое; часто этого достаточно, чтобы позволить иммунной системе со временем бороться с вирусом. [26]

Обструктивные заболевания легких часто возникают в результате нарушения мукоцилиарного клиренса, которое может быть связано с гиперсекрецией слизи, и их иногда называют мукообструктивными заболеваниями легких . [27] Методы очистки дыхательных путей могут помочь очистить выделения, поддержать здоровье дыхательных путей и предотвратить воспаление в дыхательных путях. [18]

Уникальная эпителиальная стволовая клетка, выстилающая пуповину, экспрессирует MUC1 , называемую (CLEC-muc). Было показано, что это имеет хороший потенциал для регенерации роговицы . [28] [29]

Свойства слизи [ править ]

Настраиваемая способность к набуханию [ править ]

Слизь способна поглощать воду или обезвоживать при изменении pH . Способность слизи к набуханию проистекает из структуры муцина [30] как щетка для бутылочек, внутри которой гидрофильные сегменты обеспечивают большую площадь поверхности для поглощения воды. Более того, возможность настройки эффекта набухания контролируется полиэлектролитным эффектом.

Эффект полиэлектролита в слизи [ править ]

Полимеры с заряженными молекулами называются полиэлектролитами . Муцины, разновидность полиэлектролитных протеогликанов , являются основным компонентом слизи, который обеспечивает полиэлектролитный эффект в слизи. [31]Процесс создания этого эффекта состоит из двух этапов: притяжения противоионов и компенсации воды. При воздействии физиологического ионного раствора заряженные группы в полиэлектролитах притягивают противоионы с противоположными зарядами, что приводит к градиенту концентрации растворенного вещества. Осмотическое давление вводится для выравнивания концентрации растворенного вещества во всей системе, заставляя воду течь из областей с низкой концентрацией в области с высокой концентрацией. Короче говоря, приток и отток воды внутри слизи, управляемый эффектом полиэлектролита, способствует регулируемой способности слизи к набуханию. [32]

Механизм pH-регулируемого набухания [ править ]

Ионный заряд муцина в основном обеспечивается кислотными аминокислотами, включая аспарагиновую кислоту ( pKa = 3,9) и глутаминовую кислоту (pKa = 4,2). Заряды кислых аминокислот будут меняться в зависимости от значения pH окружающей среды из-за диссоциации кислотыи ассоциации. Аспарагиновая кислота, например, имеет отрицательную боковую цепь, когда значение pH выше 3,9, в то время как нейтрально заряженная боковая цепь будет введена, когда значение pH упадет ниже 3,9. Таким образом, количество отрицательных зарядов в слизи зависит от значения pH окружающей среды. То есть на полиэлектролитный эффект слизи в значительной степени влияет значение pH раствора из-за изменения заряда кислотных аминокислотных остатков на основе муцина. Например, заряженный остаток на муцине протонируется при нормальном значении pH желудка, приблизительно pH 2. В этом случае эффект полиэлектролита почти не проявляется, что приводит к образованию плотной слизи с небольшой способностью к набуханию. Однако разновидность бактерий Helicobacter pylori, склонен к выработке основания для повышения значения pH в желудке, что приводит к депротонированию аспарагиновой и глутаминовой кислот, т. е. от нейтрального к отрицательно заряженному. Отрицательные заряды в слизи сильно увеличиваются, вызывая эффект полиэлектролита и набухание слизи. Этот эффект набухания увеличивает размер пор слизи и снижает вязкость слизи, что позволяет бактериям проникать в слизь и мигрировать в нее, вызывая болезнь. [33]

Селективность начисления [ править ]

Высокая избирательная проницаемость слизи играет решающую роль в здоровом состоянии человека, ограничивая проникновение молекул, питательных веществ, патогенов и лекарств. Распределение заряда в слизи служит барьером для селективной диффузии заряда, что существенно влияет на транспортировку агентов. Среди частиц с различными поверхностными дзета-потенциалами катионные частицы имеют тенденцию к малой глубине проникновения, нейтральные обладают средним проникновением, а анионные частицы имеют наибольшую глубину проникновения. Кроме того, эффект избирательности заряда изменяется при изменении статуса слизи, т. Е. Нативная слизь имеет в три раза более высокий потенциал для ограничения проникновения агента, чем очищенная слизь. [34]

Другие животные [ править ]

Слизь также вырабатывается рядом других животных. Все рыбы покрыты слизью, выделяемой железами по всему телу. [35] Беспозвоночные, такие как улитки и слизни, выделяют слизь, называемую слизью улиток, для обеспечения движения и предотвращения высыхания своего тела. Их репродуктивная система также использует слизь, например, для покрытия яиц . Слизь вырабатывается эндостилем некоторых оболочников и личиночных миног, чтобы помочь фильтрующему питанию.

См. Также [ править ]

  • Щелочная слизь
  • Синдром пустого носа
  • Мукоадгезия
  • Мукофагия
  • Нюхать
  • Spinnbarkeit
  • Кал

Примечания [ править ]

  1. ^ Первс, Уильям. «Почему пищеварительные кислоты не разъедают слизистую оболочку желудка?» . Scientific American . Проверено 6 декабря 2012 года . Во-вторых, HCl в просвете не переваривает слизистую оболочку, потому что бокаловидные клетки слизистой оболочки выделяют большое количество защитной слизи, которая выстилает поверхность слизистой оболочки.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сингх, ПК; Parsek, MR; Гринберг, EP; Валлийский, MJ (май 2002 г.). «Компонент врожденного иммунитета предотвращает развитие бактериальной биопленки». Природа . 417 (6888): 552–5. Bibcode : 2002Natur.417..552S . DOI : 10.1038 / 417552a . PMID 12037568 . 
  2. ^ Барр и др. Бактериофаг, прилипший к слизи, обеспечивает иммунитет, не связанный с хозяином. PNAS 2013
  3. ^ «Режимы передвижения у протистов: 5 режимов» . обсуждение биологии . 2016-09-06.
  4. ^ а б Атанасова КР; Резников, Л.Р. (21 ноября 2019 г.). «Стратегии измерения слизи в дыхательных путях и муцинов» . Респираторные исследования . 20 (1): 261. DOI : 10,1186 / s12931-019-1239-г . PMC 6873701 . PMID 31752894 .  
  5. ^ Althaus, M (март 2013 г. ). «Ингибиторы ENaC и регидратация дыхательных путей при муковисцидозе: современное состояние». Curr Mol Pharmacol . 6 (1): 3–12. DOI : 10.2174 / 18744672112059990025 . PMID 23547930 . 
  6. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких» . Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–62. DOI : 10.1183 / 09031936.00141514 . PMC 4719567 . PMID 25700381 .  
  7. ^ а б в Охар, JA; Донохью, Дж. Ф.; Спангенталь, С. (23 октября 2019 г.). «Роль гвайфенезина в лечении хронической гиперсекреции слизи, связанной со стабильным хроническим бронхитом: всесторонний обзор» . Хронические обструктивные болезни легких . 6 (4): 341–349. DOI : 10,15326 / jcopdf.6.4.2019.0139 . PMC 7006698 . PMID 31647856 .  
  8. ^ Lillehoj, ER; Ким, KC (декабрь 2002 г.). «Слизь из дыхательных путей: состав и функции». Архив фармакологических исследований . 25 (6): 770–80. DOI : 10.1007 / bf02976990 . PMID 12510824 . 
  9. ^ Остедгаард, LS; Moninger, TO; McMenimen, JD; Савин, Н. М.; Паркер, CP; Торнелл, И. М.; Пауэрс, LS; Gansemer, ND; Бузек, округ Колумбия; Кук, Д.П .; Мейерхольц, ДК; Abou Alaiwa, MH; Штольц Д.А.; Валлийский, MJ (27 июня 2017 г.). «Гелеобразующие муцины образуют отчетливые морфологические структуры в дыхательных путях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (26): 6842–6847. DOI : 10.1073 / pnas.1703228114 . PMC 5495256 . PMID 28607090 .  
  10. ^ а б в Шен, И (2018). «Управление гиперсекрецией слизи в дыхательных путях при хроническом воспалительном заболевании дыхательных путей: консенсус китайских экспертов (английское издание)» . Международный журнал хронической обструктивной болезни легких . 13 : 399–407. DOI : 10,2147 / COPD.S144312 . PMC 5796802 . PMID 29430174 .  
  11. ^ Тортон, DJ; Руссо, К; MucGuckin, MA (2008). «Структура и функция полимерных муцинов в слизи дыхательных путей». Ежегодный обзор физиологии . 70 (44): 459–486. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.70.113006.100702 . PMID 17850213 . 
  12. Перейти ↑ Rubin, BK (январь 2010 г.). «Роль слизи в исследовании кашля». Легкое . 188 Дополнение 1: S69-72. DOI : 10.1007 / s00408-009-9198-7 . PMID 19936981 . 
  13. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (двенадцатое изд.). п. 473. ISBN 9781416045748.
  14. ^ Монро EW, Daly А.Ф., Shalhoub РФ (февраль 1997). «Оценка действия гистаминового волдыря и обострения для прогнозирования клинической эффективности антигистаминных препаратов». J. Allergy Clin. Иммунол . 99 (2): S798–806. DOI : 10.1016 / s0091-6749 (97) 70128-3 . PMID 9042073 . 
  15. ^ "Почему холодная погода вызывает насморк?" . NPR . Проверено 22 сентября 2011 .
  16. ^ a b Mall, MA (март 2008 г.). «Роль ресничек, слизи и поверхностной жидкости дыхательных путей в мукоцилиарной дисфункции: уроки на мышах» . Журнал аэрозольной медицины и легочной доставки лекарств . 21 (1): 13–24. DOI : 10,1089 / jamp.2007.0659 . PMID 18518828 . 
  17. ^ а б Хак, Ирам Дж; Грей, Майкл А; Гарнетт, Джеймс П.; Уорд, Кристофер; Бродли, Малькольм (март 2016 г.). «Гомеостаз жидкости на поверхности дыхательных путей при муковисцидозе: патофизиология и терапевтические цели» . Торакс . 71 (3): 284–287. DOI : 10.1136 / thoraxjnl-2015-207588 . PMID 26719229 . 
  18. ^ а б Вольско Т.А. (октябрь 2013 г.). «Терапия очистки дыхательных путей: поиск доказательств» . Респираторная помощь . 58 (10): 1669–78. DOI : 10.4187 / respcare.02590 . PMID 24064626 . 
  19. ^ Глобальная инициатива по хронической обструктивной болезни легких - ЗОЛОТО (PDF) . 2018. с. 15 . Проверено 10 ноября 2019 .
  20. ^ Фонд Новартис (2002). Гиперсекреция слизи при респираторных заболеваниях . Вайли. п. 3. ISBN 0470844787.
  21. ^ Йоханссон, Малин Э.В.; Gustafsson, Jenny K .; Sjöberg, Karolina E .; Петерссон, Джоэл; Холм, Лена; Шевалл, Хенрик; Ханссон, Гуннар К. (01.01.2010). «Бактерии проникают во внутренний слой слизи до воспаления на модели декстрансульфатного колита» . PLOS ONE . 5 (8): e12238. Bibcode : 2010PLoSO ... 512238J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012238 . ISSN 1932-6203 . PMC 2923597 . PMID 20805871 .   
  22. ^ Хан, Лев; Тауб, Ребекка; Дженсен, Джеффри Т. (ноябрь 2017 г.). «Цервикальная слизь и контрацепция: что мы знаем, а что нет». Контрацепция . 96 (5): 310–321. DOI : 10.1016 / j.contraception.2017.07.168 . PMID 28801053 . 
  23. ^ «Насморк (с зеленой или желтой слизью)» . Станьте умнее: знайте, когда работают антибиотики . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 9 марта 2006 года в архив с оригинала на 8 марта 2008 года.
  24. ^ Потребительские отчеты ; Американская академия семейных врачей (апрель 2012 г.), «Лечение синусита: не спешите с антибиотиками» (PDF) , « Выбирая мудро»: инициатива фонда ABIM , Consumer Reports , получено 17 августа 2012 г.
  25. ^ Американская академия семейных врачей , представленная Фондом ABIM , «Пять вещей, которые должны задавать врачам и пациентам» (PDF) , Выбор мудро: инициатива Фонда ABIM , Американской академии семейных врачей , заархивировано из оригинала (PDF) в июне 24, 2012 , получено 14 августа 2012 г.
  26. ^ «Определение вирусной инфекции» . MedicineNet.com . Проверено 4 апреля 2010 .
  27. ^ Льюис, BW; Патиал, S; Шайни, Y (2019). "Иммунопатология болезни дегидратации поверхности дыхательных путей" . Журнал иммунологических исследований . 2019 : 2180409. дои : 10,1155 / 2019/2180409 . PMC 6664684 . PMID 31396541 .  
  28. ^ Салех, R; Реза, HM (10 октября 2017 г.). «Краткий обзор эпителиальных клеток выстилки пуповины человека и их потенциального клинического применения» . Исследование стволовых клеток и терапия . 8 (1): 222. DOI : 10,1186 / s13287-017-0679-у . PMC 5634865 . PMID 29017529 .  
  29. ^ Bains, KK; и другие. (Август 2019 г.). «Восстановление зрения в глазах с дефицитом стволовых клеток роговицы» . Контактные линзы и передний глаз: Журнал Британской ассоциации контактных линз . 42 (4): 350–358. DOI : 10.1016 / j.clae.2019.04.006 . PMC 6611221 . PMID 31047800 .  
  30. ^ Хремос, А; Дуглас, Дж. Ф. (2018). «Сравнительное исследование термодинамических, конформационных и структурных свойств щетки для бутылок с расплавами звездчатых и кольцевых полимеров» . J. Chem. Phys . 149 (4): 044904. Bibcode : 2018JChPh.149d4904C . DOI : 10.1063 / 1.5034794 . PMID 30068167 . 
  31. ^ Sircar, S .; Кинер, JP; Фогельсон, AL (2013-01-07). «Влияние двухвалентных и одновалентных ионов на набухание муциноподобных полиэлектролитных гелей: основные уравнения и анализ равновесия» . Журнал химической физики . 138 (1): 014901. Bibcode : 2013JChPh.138a4901S . DOI : 10.1063 / 1.4772405 . ISSN 0021-9606 . PMC 3555968 . PMID 23298059 .   
  32. ^ Harding, SE; Крит, JM (1983-07-28). «Полиэлектролитное поведение гликопротеинов слизи». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 746 (1–2): 114–119. DOI : 10.1016 / 0167-4838 (83) 90017-1 . ISSN 0006-3002 . PMID 6871229 .  
  33. ^ Челли, Джонатан П .; Тернер, Брэдли С .; Afdhal, Nezam H .; Китс, Сара; Гиран, Ионита; Kelly, Ciaran P .; Ewoldt, Randy H .; McKinley, Gareth H .; Итак, Питер (25.08.2009). «Helicobacter pylori перемещается через слизь за счет снижения вязкоэластичности муцина» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14321–14326. Bibcode : 2009PNAS..10614321C . DOI : 10.1073 / pnas.0903438106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2732822 . PMID 19706518 .   
  34. ^ Кратер, Джейсон С .; Кэрриер, Ребекка Л. (08.12.2010). «Барьерные свойства слизи желудочно-кишечного тракта для транспорта наночастиц» . Макромолекулярная бионаука . 10 (12): 1473–1483. DOI : 10.1002 / mabi.201000137 . ISSN 1616-5195 . PMID 20857389 .  
  35. ^ Тире, S; Das, SK; Самал, Дж; Thatoi, HN (весна 2018 г.). «Эпидермальная слизь, главный детерминант здоровья рыб: обзор» . Иранский журнал ветеринарных исследований . 19 (2): 72–81. PMC 6056142 . PMID 30046316 .