Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для панк-рок-группы см Hagfish (группа) .
Не путать с Hogfish .

Hagfish
Временной диапазон: Пенсильванский – Недавний
Тихоокеанская миксина Myxine.jpg
Тихоокеанская миксина отдыхает на дне океана на глубине 280 м у побережья Орегона.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Позвоночные
Суперкласс:Циклостомы
Учебный класс:Myxini
Заказ:Myxiniformes
Семья:Myxinidae
Rafinesque , 1815 г.
Рода [1]
Синонимы
  • Bdellostomatidae Gill, 1872 г.
  • Homeidae Garman, 1899 г.
  • Paramyxinidae Berg, 1940 г.
  • Diporobranchia Latreille, 1825 [2].

Миксины , из класса Миксины / м ɪ к с aɪ п aɪ / (также известный как Hyperotreti ) и порядка Myxiniformes / м ɪ к с ɪ п ɪ е ɔːr м я г / , являются угорь -образным, слизь-продуцирующей морского рыба (иногда называемая слизистым угрем ). Это единственные известные живые животные, у которых есть череп, но нет позвоночника., хотя у миксины есть рудиментарные позвонки. [3] Как и миноги , миксины без челюсти; они являются сестринской группой челюстных позвоночных, и живые миксины по-прежнему похожи на миксин примерно 300 миллионов лет назад. [4]

Классификация миксин была противоречивой. Вопрос заключался в том, была ли миксина выродившимся типом позвоночных рыб, которые в результате эволюции потеряли свои позвонки (первоначальная схема) и были наиболее тесно связаны с миногами, или же миксины представляют собой стадию, предшествующую эволюции позвоночного столба ( альтернативная схема), как и в случае с ланцетами . Недавние данные ДНК подтвердили первоначальную схему. [5]

Исходная схема группирует миксин и миног вместе как циклостомов (или исторически Agnatha ), как старейший из выживших классов позвоночных вместе с гнатостомами (ныне повсеместно распространенные челюстные позвоночные). Альтернативная схема предполагала, что челюстные позвоночные более тесно связаны с миногами, чем с миксами (т. Е. Что позвоночные включают миног, но исключают миксину), и вводит категорию черепных для группировки позвоночных рядом с миксиной.

Физические характеристики [ править ]

Два вида миксины ( Myxini glutinosa ) с аналитическими наложениями и вскрытием, опубликовано в 1905 г.

Особенности тела [ править ]

Хагфиш обычно имеет длину около 50 см (19,7 дюйма). Самый крупный из известных видов - Eptatretus goliath , высота экземпляра которого составляет 127 см (4 фута 2 дюйма), в то время как Myxine kuoi и Myxine pequenoi, кажется, достигают не более 18 см (7,1 дюйма ). Некоторые были замечены размером всего 4 см (1,6 дюйма).

Миксины имеют удлиненную, угорь , как тела, и лопатку -как хвостов . Кожа голая и покрывает тело, как свободный носок. Обычно они тускло-розового цвета и выглядят как черви. Они имеют хрящевые черепа (хотя часть , окружающая мозг состоит в основном из фиброзной оболочки) и зуба -подобных структур , состоящих из кератина . Цвета зависят от вида , начиная от розового до синего - серого и черного или белые пятна могут присутствовать. Глазаэто простые пятна, а не глаза с линзами, которые могут разрешать изображения. У Hagfish нет настоящих плавников, у него шесть или восемь усиков вокруг рта и одна ноздря . Вместо вертикально сочлененных челюстей, таких как Gnathostomata ( позвоночные с челюстями), у них есть пара горизонтально движущихся структур с зубчатыми выступами для удаления пищи. Пасть миксины имеет две пары роговых гребешковидных зубов на хрящевой пластине, которая удлиняется и втягивается. Эти зубы используются для захвата пищи и втягивания ее к глотке. [6]

Тихоокеанский микс на глубине 150 м, Калифорния , Национальный морской заповедник Корделл Бэнк

Его кожа прикреплена к телу только вдоль центрального гребня спины и на слизистых железах и заполнена почти третью объема крови, создавая впечатление наполненного кровью мешка. Предполагается, что это приспособление, позволяющее пережить нападения хищников. [7] Атлантический микс, представитель подсемейства Myxininae, и тихоокеанский микс, представитель подсемейства Eptatretinae, отличаются тем, что у последнего есть мышечные волокна, встроенные в кожу. Положение покоя тихоокеанской миксины также имеет тенденцию скручиваться, в то время как положение атлантической миксины растягивается. [8] [9]

Слизь [ править ]

Тихоокеанская миксина пытается спрятаться под скалой

Хагфиш длинная и червеобразная , и может выделять обильное количество молочной и волокнистой слизи или слизи примерно из 100 желез или инвагинаций, расположенных вдоль их бока. [10] Вид Myxine glutinosa был назван в честь этой слизи. Когда захватила и держал, например, за хвостом, они секретируют микроволокнистую слизь, которая расширяется в до 20 литров ( 5 1 ⁄ 4 галлона США) липкого гелеобразного материала в сочетании с водой; [11] один литр слизи содержит около 40 миллиграммов слизи и белков. [12] Если они останутся в плену, они могут связать себя узлом сверху , который простирается от головы к хвосту животного, соскребая слизь на своем пути и освобождая их от похитителя. Такое необычное поведение может помочь им выбраться из пасти хищных рыб или изнутри их собственной добычи, а слизь может отвлекать хищников. [12]

Недавно сообщалось , слизь увлекать воду в кератина -подобных промежуточных филаментов , создавая медленно к рассеиваться, вязкоупругого вещество, а не простой гель. Было доказано, что он нарушает функцию жабр хищных рыб . В этом случае слизь миксины забила бы жабры хищника, лишив их возможности дышать. Хищник отпускал миксину, чтобы не задохнуться. Из-за слизи немногие морские хищники охотятся на миксину. Другие хищники миксины - разновидности птиц или млекопитающих. [13]

Свободноплавающая миксина также слизнет при волнении, а позже очищает слизь, используя ту же функцию походного узла. [14] [15] Сообщенный эффект закупорки жабр предполагает, что поведение «путешествующего узла» полезно или даже необходимо для восстановления собственной жаберной функции миксины после похудания.

Кератин нитей миксин ( Es TKα и EsTKγ; Q90501 и Q90502 ), белок, из которого состоят его слизистые волокна, исследуется как альтернатива паучьему шелку для использования в таких приложениях, как бронежилеты. [16] Эти альфа-кератиновые белки слизи миксины трансформируются из α-спиральной структуры в более жесткую β-пластинчатую структуру при растяжении. [17] Благодаря комбинированной обработке вытяжкой (вытяжкой) и химическому сшиванию рекомбинантный кератин слизи превращается в очень прочное волокно с жесткостью, достигающей 20 ГПа. [18]

Дыхание [ править ]

Обычно миксина дышит, набирая воду через глотку , мимо велярной камеры и протягивая воду через внутренние жаберные карманы, количество которых может варьироваться от пяти до 16 пар, в зависимости от вида. [19] Жаберные карманы открываются индивидуально, но у миксины отверстия срослись, и каналы, идущие в обратном направлении от каждого отверстия под кожей, объединяются, образуя общее отверстие на вентральной стороне, известное как жаберное отверстие. пищеводтакже соединяется с левым жаберным отверстием, которое, следовательно, больше, чем правое, через кожно-глоточный проток (кожно-пищеводный проток), который не имеет дыхательной ткани. Этот кожно-глоточный проток используется для удаления крупных частиц из глотки, причем эта функция частично осуществляется через носоглоточный канал. У других видов сращивание жаберных отверстий менее полное, а у Bdellostoma каждый мешок открывается наружу отдельно, как у миног. [20] [21]Однонаправленный поток воды, проходящий через жабры, создается за счет сворачивания и разворачивания велярных складок, расположенных внутри камеры, развивающейся из носогипофизарного тракта, и управляется сложным набором мышц, вставляющихся в хрящи нейрокраниума, чему способствует перистальтические сокращения жаберных карманов и их протоки. [22] Хагфиш также имеет хорошо развитую сеть кожных капилляров, которая снабжает кожу кислородом, когда животное находится в аноксической грязи, а также обладает высокой толерантностью к гипоксии и аноксии с хорошо развитым анаэробным метаболизмом. [23] Также предполагалось, что кожа способна к кожному дыханию . [24]

Нервная система [ править ]

Вид рассеченного мозга миксины сзади / слева, масштабная линейка добавлена ​​для определения размера

Происхождение нервной системы позвоночных представляет значительный интерес для биологов-эволюционистов, и циклостомы (миксины и миноги) являются важной группой для ответа на этот вопрос. Сложность мозга миксины является предметом споров с конца 19 века: некоторые морфологи полагают, что у них нет мозжечка , в то время как другие считают, что он является продолжением среднего мозга . [25] Сейчас считается, что нейроанатомия миксин подобна нейроанатомии миног. [26] Общей чертой обоих циклостомов является отсутствие миелина в нейронах. [27]

Глаз [ править ]

Глаз миксины, в котором отсутствуют хрусталик, экстраокулярные мышцы и три моторных черепных нерва (III, IV и VI), играет важную роль в эволюции более сложных глаз . Теменной глаз и parapineal орган также отсутствует в дошедших до нас миксин. [28] [29] Глазные пятна Hagfish, если они есть, могут обнаруживать свет, но, насколько известно, ни одно не может разрешить детальные изображения. У миксина и неомиксина глаза частично покрыты мускулатурой туловища. [6] Однако палеонтологические данные свидетельствуют о том, что глаз миксины не плейсиоморфный, а скорее дегенеративный, как окаменелости изВ каменноугольном периоде были обнаружены позвоночные, похожие на миксин, со сложными глазами. Это говорит о том, что у предков миксини были сложные глаза. [30] [31]

Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости [ править ]

Известно, что у Hagfish одно из самых низких показателей артериального давления среди позвоночных. [32] Один из самых примитивных типов жидкостного баланса, обнаруженный среди этих существ: всякий раз, когда происходит повышение внеклеточной жидкости, повышается кровяное давление, и это, в свою очередь, ощущается почками, которые выделяют лишнюю жидкость. [23] У них также самый высокий объем крови к массе тела из всех хордовых: 17 мл крови на 100 г массы. [33]

Система кровообращения миксины представляла значительный интерес для биологов-эволюционистов, которые впервые считали, что сердце миксины не иннервируется, как у челюстных позвоночных. [34] Дальнейшее исследование показало, что у миксины действительно было иннервируемое сердце. Система кровообращения миксин также состоит из множества вспомогательных насосов по всему телу, которые считаются вспомогательными «сердцами». [32]

Хагфиш - единственные известные позвоночные, осморегуляция которых изосмотична их внешней среде. Гипотетически они выделяют ионы желчных солей. [35]

Костно-мышечная система [ править ]

Мускулатура Hagfish отличается от челюстных позвоночных тем, что у них нет ни горизонтальной, ни вертикальной перегородки - соединений соединительной ткани, которые разделяют гипаксиальную мускулатуру и эпаксиальную мускулатуру . Однако у них есть настоящие миомеры и миосепты, как у всех позвоночных. Механика их черепно-лицевых мышц при кормлении была исследована, и были выявлены преимущества и недостатки зубной пластины. В частности, мышцы миксины имеют увеличенную силу и размер щели по сравнению с челюстными позвоночными такого же размера, но им не хватает увеличения скорости, что позволяет предположить, что челюсти действуют быстрее. [36]

Вертикальный разрез средней линии туловища миксины: хорда является единственным элементом скелета, а мускулатура лишена горизонтальной и вертикальной перегородки.

Скелет миксины состоит из черепа, хорды и лучей хвостового плавника. Первая диаграмма эндоскелета миксины была сделана Фредериком Коулом в 1905 году [37].В монографии Коула он описал участки скелета, которые он назвал «псевдо-хрящом», имея в виду его отличительные свойства по сравнению с челюстными хордовыми. Лингвальный аппарат миксины состоит из хрящевой основы, несущей две покрытые зубами пластины (зубная пластина), сочлененных с рядом крупных хрящевых стержней. Носовая капсула у миксины значительно расширена и представляет собой фиброзную оболочку, выстланную хрящевыми кольцами. В отличие от миног, мозговой мозг не хрящевой. Роль жаберных дуг весьма спекулятивна, так как эмбрионы миксины подвергаются каудальному смещению задних глоточных карманов; таким образом, жаберные дуги не поддерживают жабры. [38]Хотя считается, что части черепа миксины гомологичны миногам, считается, что они имеют очень мало гомологичных элементов с челюстными позвоночными. [39]

Воспроизведение [ править ]

Рисунок Eptatretus polytrema
Рисунок новозеландской миксины

О размножении миксин известно очень мало. Эмбрионы трудно получить для исследования, хотя лаборатория селекции дальневосточного прибрежным миксин , Eptatretus burgeri , преуспела. [40] У некоторых видов соотношение полов достигает 100: 1 в пользу самок. Некоторые виды миксин считаются гермафродитами , имея и яичник, и яичко (у самок и самцов есть только один орган, производящий гамет). В некоторых случаях считается, что яичник остается нефункциональным, пока человек не достигнет определенного возраста или не столкнется с определенным стрессом окружающей среды. Сочетание этих двух факторов позволяет предположить, что выживаемость миксин довольно высока.

В зависимости от вида самки откладывают от 1 до 30 твердых желточных яиц. Они имеют тенденцию к агрегированию из-за наличия пучков на липучках на обоих концах. Иногда можно увидеть кабана, свернувшуюся вокруг небольших кладок икры. Неясно, является ли это фактическим поведением при разведении.

Хагфиш не имеет личиночной стадии, в отличие от миног , у которых есть длинная стадия .

Миксины имеют мезонефрические почки и часто неотенические их pronephric почки . Почки дренируются через мезонефрический / архинефрический проток . В отличие от многих других позвоночных, этот проток отделен от репродуктивного тракта. В отличие от всех других позвоночных, проксимальный каналец нефрона также соединен с целомом , обеспечивая смазку. [ необходима цитата ]

Единственное яичко или яичник не имеет транспортного протока. Вместо этого гаметы попадают в целомудрие, пока не попадут в задний конец каудальной области, где найдут отверстие в пищеварительной системе.

Эмбрион миксины может развиваться до 11 месяцев до вылупления. Это отстает от других позвоночных без челюсти. [41] Информация об их эмбриологии была скрыта до недавнего времени, когда успехи в животноводстве позволили существенно понять эволюционное развитие группы. Новое понимание эволюции клеток нервного гребня поддерживает консенсус, что все позвоночные имеют общие эти клетки, которые могут регулироваться общим подмножеством генов. [42]

Прибрежная миксина - единственный представитель семейства миксин с сезонным репродуктивным циклом. [43]

Кормление [ править ]

Две тихоокеанские миксины питаются мертвым острозубым окунем, Sebastes zacentrus , в то время как одна остается в свернувшемся положении слева на фото

В то время как морские многощетинковые черви на морском дне или около него являются основным источником пищи, миксины могут питаться и часто даже проникать внутрь и выпотрошивать тела мертвых и умирающих / раненых морских существ, намного превышающих их размеры. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. [44] Хагфиш обладает способностью поглощать растворенные органические вещества через кожу и жабры, что может быть адаптацией к образу жизни мусорщика, позволяя им максимально использовать время от времени возможности для кормления. С эволюционной точки зрения миксины представляют собой переходное состояние между обобщенными путями поглощения питательных веществ водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных. [45]

Как и у пиявок , у них вялый обмен веществ и они могут прожить месяцы между кормлениями; [46] [47] их пищевое поведение, однако, выглядит довольно энергичным. Анализ содержимого желудков нескольких видов выявил большое разнообразие добычи, в том числе полихет , креветок, крабов-отшельников , головоногих моллюсков , хрупких звезд , костистых рыб , акул, птиц и китов. [48]

Наблюдается, что в неволе миксины используют поведение «сверху вниз» в обратном направлении («хвост к голове»), чтобы помочь им получить механическое преимущество, чтобы вытащить куски мяса у падальщиков или китообразных, в конечном итоге сделав отверстие, позволяющее проникнуть в внутренняя часть полости тела более крупных туш. Здоровое более крупное морское существо, вероятно, сможет победить или превзойти плавание такого рода нападений.

Этот энергичный оппортунизм со стороны миксины может быть большой неприятностью для рыбаков, поскольку они могут съесть или испортить уловы, пойманные глубокой сетью, прежде чем их можно будет вытащить на поверхность. Поскольку миксины обычно водятся большими скоплениями на дне и около дна, улов одного траулера может содержать несколько десятков или даже сотен миксин в качестве прилова, а все другие живущие в неволе морские обитатели становятся для них легкой добычей.

Пищеварительный тракт миксины уникален среди хордовых, потому что пища в кишечнике заключена в проницаемую мембрану, аналогичную перитрофической матрице насекомых. [49]

Также наблюдали, как микс активно охотится на красную полосатую рыбу Cepola haastii в ее норе, возможно, используя слизь, чтобы задушить рыбу, прежде чем схватить ее зубными пластинами и вытащить из норы. [50]

Классификация [ править ]

Первоначально миксина была включена Линнеем ( 1758 г. ) в Вермес . Ископаемая миксина Myxinikela siroka из позднего карбона США в некоторых отношениях больше похожа на миног, но демонстрирует ключевые аутапоморфии миксины. [51] В последние годы миксины стали представлять особый интерес для генетического анализа, изучающего взаимоотношения между хордовыми . Их классификация как бесцветных помещает миксин как элементарных позвоночных между беспозвоночными и гнатостомами.. Однако в научной литературе уже давно ведется дискуссия о том, были ли миксины вообще беспозвоночными . Используя данные окаменелостей, палеонтологи установили, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем с миксами. Термин «краниата» использовался для обозначения животных с развитым черепом, но не считавшихся настоящими позвоночными. [52] Молекулярные доказательства в начале 1990-х годов впервые начали предполагать, что миноги и миксины более тесно связаны друг с другом, чем с гнатостомами. [53] Допустимость таксона «Craniata» была дополнительно исследована Delarbre et al. (2002), используя данные о последовательности мтДНК , пришли к выводу, что Myxini более тесно связаны с Hyperoartiaчем с Gnathostomata - т. е. современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую Cyclostomata . Аргумент состоит в том, что если Cyclostomata действительно монофилетична, позвоночные вернутся к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata), а название Craniata, будучи лишним, станет младшим синонимом. [5] В настоящее время молекулярные данные почти единодушно согласны с мнением о монофилии циклостом, а более поздние работы направлены на общие микроРНК между циклостомами и гнатостомами. [54] Текущая классификация подтверждается молекулярным анализом (который показывает, что миноги и микробы являются сестринскими таксонами), а также тем фактом, что у миксин действительно есть рудиментарные позвонки, что помещает миксин в Cyclostomata.[3]

Филогения [ править ]

Следующая филогения микса и миноги является адаптацией, основанной на работе Сигэру Куратани и Шигехиро Кураку 2006 года: [55]

Упрощенная филогения циклодома на основе работ Сигэру Куратани и Сигехиро Кураку: [55]

Коммерческое использование [ править ]

Kkomjangeo bokkeum (꼼장어 볶음), корейское жареное рыбное блюдо, приготовленное из миксины Eptatretus burgeri

Как еда [ править ]

В большинстве стран мира миксину едят нечасто. В Корее миксины - ценный продукт, где с нее обычно снимают кожу, покрывают острым соусом и жарят на углях или жарят с перемешиванием. Он особенно популярен в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан . [ Править ] Прибрежная Миксины , находится в северо - западной части Тихого океана, едят в Японии. [43] Поскольку слизь миксины связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, она была предложена в качестве энергосберегающей альтернативы для производства тофу , не требующей нагрева. [56]

В текстиле [ править ]

Нити слизи миксины могут использоваться как сверхпрочные волокна для одежды. Дуглас Фадж из Университета Чепмена провел исследование в этой области. [57] [58]

Скины [ править ]

Шкуру микса, используемую в различных аксессуарах для одежды, обычно называют «шкурой угря». Он производит особо прочную кожу, особенно подходящую для кошельков и ремней. [59]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Нельсон, Джозеф С .; Гранде, Терри С .; Уилсон, Марк VH (2016).Рыбы мира(5-е изд.). Джон Вили и сыновья . ISBN 9781118342336.
  2. ^ ван дер Лаан, Ричард; Eschmeyer, William N .; Фрике, Рональд (2014). « Семейные наименования недавних рыб » . Zootaxa . 3882 (2): 001–230. DOI : 10.11646 / zootaxa.3882.1.1 . ISSN 1175-5326 . PMID 25543675 .  
  3. ^ a b Рис, Джейн (2014). Кэмпбелл Биология . Бостон: Пирсон. п. 717. ISBN 978-0321775658.
  4. ^ Миксины архивации 2017-12-15 в Wayback Machine - Калифорнийский университет в музее палеонтологии
  5. ^ a b Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые представления о дивергенции и эволюции бесчелюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010PNAS..10719137J . DOI : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID 21041649 .  Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время
  6. ^ а б Гиперотрети . Дерево жизни
  7. ↑ Самая быстрая акула в мире не сравнится с мешком дряблой кожи миксины.
  8. ^ Как скользкие Миксины себя в узлы-и выживает нападения акул связи
  9. ^ Сравнительная биомеханика шкурок Hagfish SICB - конференция 2017 - Подробные сведения
  10. ^ Ротшильд, Анна (2013-04-01). "Слизь Hagfish: одежда будущего?" . BBC News . Проверено 2 апреля 2013 .
  11. ^ "Сопляки на южной встрече" . Аквариум Southern Encounter и Дом киви. 2007-10-30. Архивировано из оригинала на 7 июня 2013 года . Проверено 30 октября 2008 .
  12. ^ а б Йонг, Эд (2019-01-23). «Никто не подготовлен к слизи Hagfish» . Атлантика . Проверено 26 января 2019 .
  13. ^ Лим, Дж; Фадж, Д.С. Леви, N; Гослайн, Дж. М. (31 января 2006 г.). «Экомеханика слизи Hagfish: проверка гипотезы засорения жабр» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 4): 702–710. DOI : 10,1242 / jeb.02067 . PMID 16449564 . 
  14. Перейти ↑ Martini, FH (1998). «Экология миксонов» . В Jørgensen, JM; Lomholt, JP; Вебер, RE; Мальте, Х. (ред.). Биология Hagfishes . Лондон: Чепмен и Холл. С. 57–77. ISBN 978-0-412-78530-6.
  15. ^ Страхан, Р. (1963). «Поведение миксиноидов». Acta Zool . 44 (1–2): 73–102. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1963.tb00402.x .
  16. ^ «Слизь этого существа возрастом 300 миллионов лет может создать пуленепробиваемый доспех» . New York Post . 2017-10-25 . Проверено 26 октября 2017 .
  17. ^ Фу, Цзин; Guerette, Paul A .; Мисерез, Али (8 июля 2015 г.). «Самосборка рекомбинантных нитевидных кератинов Hagfish, поддающихся индуцированному деформацией переходу от α-спирали к β-листу». Биомакромолекулы . 16 (8): 2327–2339. DOI : 10.1021 / acs.biomac.5b00552 . PMID 26102237 . 
  18. ^ Фу, Цзин; Guerette, Paul A .; Павеси, Андреа; Хорбельт, Нильс; Лим, Чви Тек; Харрингтон, Мэтью Дж .; Мисерез, Али (2017). «Искусственные белковые волокна миксины со сверхвысокой и регулируемой жесткостью». Наноразмер . 9 (35): 12908–12915. DOI : 10.1039 / c7nr02527k . PMID 28832693 . Выложите резюме . 
  19. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию . Издательство "Джонс и Бартлетт". С. 376–. ISBN 978-1-4496-9544-6.
  20. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных . Издательство Гарвардского университета. стр.  9 -. ISBN 978-0-674-15250-2.
  21. ^ Wake, Marvalee H. (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана . Издательство Чикагского университета. С. 81–. ISBN 978-0-226-87013-7.
  22. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Тейлор и Фрэнсис. С. 128–. ISBN 978-1-134-18631-0.
  23. ^ а б Йоргенсен, Йорген Мёруп (1998). Биология Hagfishes . Springer Science & Business Media. стр. 231–. ISBN 978-0-412-78530-6.
  24. ^ Хелфман, Джин; Коллетт, Брюс Б.; Фейси, Дуглас Э .; Боуэн, Брайан В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология . Джон Вили и сыновья. С. 235–. ISBN 978-1-4443-1190-7.
  25. ^ Larsell, О (1947), "Мозжечок myxinoids и petromyzonts стадиях развития , включая в миног.", Журнал экспериментальной биологии , 210 (22): 3897-3909, DOI : 10.1002 / cne.900860303 , PMID 20239748 
  26. ^ Wicht, H (1996), "Мозг миног и миксин.: Характеристики, символов и сравнений", Мозг, поведение и эволюция , 48 (5): 248-261, DOI : 10,1159 / 000113204 , PMID 8932866 
  27. ^ Баллок, TH; Мур, Дж. К.; Поля, Р. Д. (1984). «Эволюция миелиновых оболочек: и у миноги, и у миксины миелин отсутствует». Письма неврологии . 48 (2): 145–148. DOI : 10.1016 / 0304-3940 (84) 90010-7 . PMID 6483278 . 
  28. ^ Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыба . Эльзевир. С. 129–. ISBN 978-0-12-529650-2.
  29. ^ "Наблюдая за эволюцией" . PhysOrg.com. 2007-12-03 . Проверено 4 декабря 2007 .
  30. ^ Гэбботт, ЮВ; Доноху, ПК; и другие. (2016), «Пигментированная анатомия циклостомов каменноугольного периода и эволюция глаза позвоночных», Proc. R. Soc. Б , 283 (тысяча восемьсот тридцать-шесть): 20161151, DOI : 10.1098 / rspb.2016.1151 , PMC 5013770 , PMID 27488650  
  31. ^ Bardack, D (1991), "Первая ископаемое Миксины (Myxinoidea): запись из Пенсильвании Иллинойс", Science , 254 (5032): 701-3, Bibcode : 1991Sci ... 254..701B , DOI : 10.1126 /science.254.5032.701 , PMID 17774799 
  32. ^ a b Forster, Malcolm E .; Аксельссон, Майкл; Фаррелл, Энтони П .; Нильссон, Стефан (1991-07-01). «Сердечная функция и кровообращение у миксеров». Канадский журнал зоологии . 69 (7): 1985–1992. DOI : 10.1139 / z91-277 . ISSN 0008-4301 . 
  33. ^ Хагфиш - Кронодон
  34. ^ Jensen, D (1965), "О aneural сердце миксин.", Анналы Нью - Йоркской академии наук , 127 (1): 443-58, Bibcode : 1965NYASA.127..443J , DOI : 10.1111 / J .1749-6632.1965.tb49418.x , PMID 5217274 
  35. ^ Робертсон, JD (1976), "Химический состав жидкостей тела и мышц миксины Myxine glutinosa и кролика-рыбы Chimaera monstros.", Журнал зоологии , 178 (2), DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1976 .tb06012.x
  36. ^ Кларк, AJ; Саммерс, AP (2007). «Морфология и кинематика кормления миксин: возможные функциональные преимущества челюстей» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (22): 3897–3909. DOI : 10,1242 / jeb.006940 . PMID 17981857 . 
  37. ^ Коул, Ф.Дж. (1906), "Монография по общей морфологии миксиноидных рыб, основанная на исследовании миксина. Часть I. Анатомия скелета.", Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга , 41 (3)
  38. ^ Oisi, Y .; Fujimoto, S .; Ота, КГ; Куратани, С. (2015). «Об особенностях морфологии и развития подъязычного, языкоглоточного, блуждающего нервов и гипожаберных мышц у миксины» . Зоологические письма . 1 (1): 6. DOI : 10,1186 / s40851-014-0005-9 . PMC 4604111 . PMID 26605051 .  
  39. ^ Oisi, Y .; Ота, КГ; Fujimoto, S .; Куратани, С. (2013). «Развитие хондрокраниума у ​​миксин, с особым упором на раннюю эволюцию позвоночных». Зоологическая наука . 30 (11): 944–961. DOI : 10.2108 / zsj.30.944 . PMID 24199860 . 
  40. Перейти ↑ Holland, ND (2007). «Эмбрионы Hagfish снова: конец долгой засухи». BioEssays . 29 (9): 833–6. DOI : 10.1002 / bies.20620 . PMID 17691082 . 
  41. ^ Горбман, А (1997). «Хагфиш развитие». Зоологическая наука . 14 (3): 375–390. DOI : 10.2108 / zsj.14.375 .
  42. ^ Ота, КГ; Кураку, С .; Куратани, С. (2007). «Эмбриология Hagfish со ссылкой на эволюцию нервного гребня». Природа . 446 (7136): 672–5. Bibcode : 2007Natur.446..672O . DOI : 10,1038 / природа05633 . PMID 17377535 . 
  43. ^ a b Froese, Райнер. « Прибрежная миксина Epatretus burgeri » . Рыбная база . Проверено 18 апреля 2019 .
  44. ↑ Уилсон, Хью (ноябрь 2009 г.) Хэгфиш - самые странные животные в мире . green.ca.msn.com
  45. ^ Гловер, CN; Раскряжевка, C; Дерево, CM (2011-03-02). «Адаптация к питанию на месте: новые пути усвоения питательных веществ у древних позвоночных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1721): 3096–101. DOI : 10.1098 / rspb.2010.2784 . PMC 3158932 . PMID 21367787 .  
  46. ^ «Введение в миксини» . Сайт Berkeley.edu . Архивировано из оригинала на 2017-12-15 . Проверено 25 января 2009 .
  47. ^ Меньший, М; Мартини, Фредерик Н .; Хейзер, Джон Б. (3 января 1997 г.). «Экология миксона Myxine glutinosa L. в заливе Мэн I. Скорость обмена и энергия». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 208 (1–2): 215–225. DOI : 10.1016 / S0022-0981 (96) 02665-2 .
  48. ^ Zintzen, V .; Роджерс, К.М.; Робертс, компакт-диск; Стюарт, AL; Андерсон, MJ (2013). «Привычки кормления крупа по градиенту глубины, полученному на основе стабильных изотопов» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 485 : 223–234. Bibcode : 2013MEPS..485..223Z . DOI : 10,3354 / meps10341 .
  49. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  50. ^ Zintzen, V .; Робертс, компакт-диск; Андерсон, MJ; Стюарт, AL; Struthers, CD; Харви, ES (2011). «Хищное поведение и защитный механизм слизи» . Научные отчеты . 1 : 131. Bibcode : 2011NatSR ... 1E.131Z . DOI : 10.1038 / srep00131 . PMC 3216612 . PMID 22355648 .  
  51. ^ Мияшита, Tetsuto (23 ноября 2020). «Палеозойская стеблевая миксина Myxinikela siroka - пересмотренная анатомия и значение для эволюции живых линий бесчелюстных позвоночных» . Канадский журнал зоологии . 98 (12): 850–865. DOI : 10,1139 / CJZ-2020-0046 . ISSN 0008-4301 . 
  52. ^ Forey, P .; Жанвье, П. (1993). «Агнатаны и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. Bibcode : 1993Natur.361..129F . DOI : 10.1038 / 361129a0 .
  53. ^ Шток, DW; Уитт, GS (1992). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  54. ^ Heimberg, AM; и другие. (2010). «микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов, а также природу предковых позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–83. DOI : 10.1073 / pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID 20959416 .  
  55. ^ a b Kuraku, S .; Куратани, С. (2006). «Временная шкала эволюции циклостома, выведенная с помощью филогенетической диагностики последовательностей кДНК миксин и миног». Зоологическая наука . 23 (12): 1053–1064. DOI : 10.2108 / zsj.23.1053 . PMID 17261918 . 
  56. ^ Бони, Lukas; Рюс, Патрик А .; Виндхаб, Эрих Дж .; Фишер, Питер; Кустер, Саймон (25 января 2016 г.). «Желирование соевого молока с экссудатом крупы создает флокулированную и волокнистую эмульсию и гель из частиц» . PLOS One . 11 (1): e0147022. Bibcode : 2016PLoSO..1147022B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0147022 . PMC 4726539 . PMID 26808048 .  
  57. ^ Поздоровайтесь с пуленепробиваемыми жилетами из слизи
  58. ^ Исследования гвельфов
  59. ^ Диллман, Терри (1 февраля 2013 г.). «Слизь: уродливая хагфиш приносит довольно неплохой доход» . Новости рыбаков .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2011). «Myxinidae» в FishBase . Версия от февраля 2011 г.
  • Бардак, Д. (1991). «Первая ископаемая миксина (Myxinoidea): запись из Пенсильвании, штат Иллинойс». Наука . 254 (5032): 701–703. Bibcode : 1991Sci ... 254..701B . DOI : 10.1126 / science.254.5032.701 . PMID  17774799 .
  • Бардак, Д .; Ричардсон, ES мл. (1977). «Новые агнатические рыбы из Пенсильвании, штат Иллинойс» . Fieldiana . Геология. 33 : 489–510. DOI : 10.5962 / bhl.title.5167 .
  • Brodal, A. и Fänge, R. (ed.) (1963). Биология миксины, Universitetsforlaget, Oslo.
  • Fernholm, B .; Холмберг, К. (1975). «Глаза у трех родов миксин ( Eptatretus , Paramyxine и Myxine ) - случай дегенеративной эволюции». Исследование зрения . 15 (2): 253–259. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (75) 90215-1 . PMID  1129982 .
  • Хардисты, MW (1982). Миноги и микробы: анализ взаимоотношений циклостомов. В «Биологии миног» (под ред. М.В. Хардисти и И.К. Поттер), том 4B, стр. 165–259. Academic Press, Лондон.
  • Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные. Оксфордские монографии по геологии и геофизике, 33, Oxford University Press, Oxford.
  • Маринелли, Вильгельм (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere: 2. Lieferung. Myxine glutinosa (L.) . Франц Дойтике.
  • Ялден, DW (1985). «Механизмы питания как свидетельство монофилии циклопастомы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 291–300. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01802.x .
  • Шток, DW; Уитт, GS (1992). «Данные 18S рибосомной РНК свидетельствуют о том, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–789. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID  1496398 .
  • Минкарон, Майкл М .; Стюарт, Эндрю Л. (2006). «Новый вид гигантской семжабровой миксины ( Myxinidae : Eptatretus ) из Новой Зеландии». Копея . 2006 (2): 225–229. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2006) 6 [225: ANSOGS] 2.0.CO; 2 .
  • JM Jørgensen; JP Lomholt; RE Weber; Х. Мальте, ред. (1997). Биология миксеров . Лондон: Чепмен и Холл .
  • Деларбре, К; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК Hagfish, Eptatretus burgeri : Сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК в значительной степени поддерживает монофилию Cyclostome». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID  11820840 .
  • Бондарева и Шмидт, EE (ноябрь 2003 г.). «Ранняя эволюция у позвоночных ТАТА-связывающего белка, TBP» . Молекулярная биология и эволюция . 20 (11): 1932–1939. DOI : 10.1093 / molbev / msg205 . PMC  2577151 . PMID  12885957 .
  • Эволдт, Р. Х., Винегард, Т. М. и Фадж Д. С. (2010). Нелинейная вязкоупругость слизи миксины. Int. J. Lin. Мех. 46: 627–636.
  • Фадж, Д. (2001). Hagfishes: Champions of Slime Nature Australia, издание весны 2001 г., Австралийский музейный фонд, Сидней. С. 61–69.
  • Фадж, Д.С. Gardner, KH; Форсайт, VT; Riekel, C .; Гослайн, Дж. М. (2003). «Механические свойства гидратированных промежуточных филаментов: выводы из клеток нити железы миксины» . Биофизический журнал . 85 (3): 2015–2027. Bibcode : 2003BpJ .... 85.2015F . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (03) 74629-3 . PMC  1303373 . PMID  12944314 .
  • Фадж, Д.С. Hillis, S .; Levy, N .; Гослайн, Дж. М. (2010). «Нити слизи Hagfish как биомиметическая модель для высокоэффективных белковых волокон» (PDF) . Биоинспирация и биомиметика . 5 (3): 1–8. Bibcode : 2010BiBi .... 5c5002F . DOI : 10.1088 / 1748-3182 / 5/3/035002 . PMID  20729569 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Фадж, Д.С. Levy, N .; Chiu, S .; Гослайн, JM (2005). «Состав, морфология и механика слизи миксины» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4613–4625. DOI : 10,1242 / jeb.01963 . PMID  16326943 .
  • Winegard, TM; Фадж, Д.С. (2010). «Размещение мотков нитей слизи миксины требует передачи смешивающего усилия через нити муцина» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (8): 1235–1240. DOI : 10,1242 / jeb.038075 . PMID  20348334 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Запись FishBase для Myxinidae
  • YouTube 5+ минутное видео ученого / дайвера Скриппса о миксине
  • Видео Metacafe аспиранта Университета Альберты, показывающее производство слизи миксины в Бэмфилде, Британская Колумбия
  • Остерегайтесь миксин - отпугивателей акул 3 Новости , 28.10.2011. Видео.
  • Хэгфиш против акул: 1: 0 в блоге Te Papa , 28 октября 2011 г.
  • Teen Spots Хэгфиш-хлюпающий морской слон - YouTube (2:11)
  • Что происходит, когда акула нападает на миксину - BBC (0:39)
  • Слизь Hagfish в Ванкуверском аквариуме