Циклостомы | |
---|---|
Морская минога из Швеции | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Подтип: | Позвоночные |
Суперкласс: | Cyclostomata Duméril , 1806 г. |
Классы | |
|
Круглоротый / с ɪ к л oʊ с т ɒ м ə т ə / представляет собой группа бесчелюстных , которая содержит живые бесчелюстные рыба : в миногах и миксины . Обе группы имеют рты без челюсти с роговыми структурами эпидермиса, которые функционируют как зубы, и жаберные дуги , расположенные внутри, а не снаружи, как у челюстных рыб. [1] Название Cyclostomata означает «круглые рты». [2] [3] Он был назван Джоан Крокфорд Битти . [4]
Возможные внешние отношения [ править ]
Этот таксон часто включается в парафилетический суперкласс Agnatha , который также включает несколько групп вымерших панцирных рыб, называемых остракодермами . Большинство ископаемых бесчелюстных, таких как галеаспиды, телодонты и остеостраки, более тесно связаны с позвоночными с челюстями (называемыми гнатостомами ), чем с циклостомами. [5] [6] Циклостомы, кажется, откололись до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [7]
Биологи расходятся во мнениях относительно того, являются ли циклостомы кладой . «Гипотеза позвоночных» утверждает, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем с миксами. «Гипотеза циклостомии», с другой стороны, утверждает, что миноги и миксины более тесно связаны между собой, что делает циклостомы монофилетическими . [8] [9]
Большинство исследований, основанных на анатомии , подтвердили гипотезу позвоночных [10], в то время как большинство молекулярных филогений поддержали гипотезу циклостома. [2] [8] [11] [12]
Однако в обоих случаях есть исключения. Сходство в хрящах и мышцах языкового аппарата также свидетельствует о родственных отношениях между миногами и миксами. [13] И по крайней мере одна молекулярная филогения подтвердила гипотезу позвоночных. [14] Эмбриональное развитие бакланов когда-то считалось радикальным, отличным от развития миног и гнатостомов, но недавние данные свидетельствуют о том, что оно более похоже, чем считалось ранее, что может устранить препятствие для гипотезы циклостомов. [15] В настоящее время нет единого мнения о правильной топологии.
Внутренние различия и сходства [ править ]
И у миксин, и у миног есть одна гонада, но по разным причинам. У миксонов левая гонада в онтогенезе дегенерирует, и развивается только правая гонада, тогда как у миног левая и правая гонады сливаются в одну. Гоноводов нет. [16] [17]
Хэгфиш имеет прямое развитие, но минога проходит личиночную стадию с последующим метаморфозом в ювенильную форму (или взрослую форму у непаразитических видов). Личинки миноги живут в пресной воде и называются ammocoetes, и являются единственными позвоночными с эндостилем , органом, используемым для фильтрующего питания, который в остальном встречается только у оболочников и ланцетников . Во время метаморфоза эндостиль миноги развивается в щитовидную железу. [18]
Циклостомы развили гемоглобины, переносящие кислород, независимо от челюстных позвоночных. [19]
У миксин и миног отсутствуют тимус , селезенка , миелин и ганглии симпатической цепи . [20] [21] [22] Ни один из видов не имеет внутренних глазных мышц, а у миксин также отсутствуют внешние глазные мышцы. [23] Обе группы имеют только один орган обоняния с единственной ноздрей. Носовой проток слепо заканчивается мешочком у миног, но открывается в глотку у миксин. К черепу прикреплена жаберная корзинка (уменьшенная у миксин). [24]
Ротовой аппарат миксин и взрослых миног имеет некоторое сходство, но отличается друг от друга. У миноги есть зубные пластины на вершине язычкового поршневого хряща, а у миксины фиксированная хрящевая пластина на дне рта с канавками, которые позволяют зубным пластинам скользить по ней назад и вперед, как конвейерная лента, и вывернуты. когда они перемещаются по краю тарелки. У сарганов также есть ороговевший небный зуб, свисающий с неба. [25] [26]
В отличие от челюстных позвоночных, у которых в каждом внутреннем ухе есть три полукружных канала , у миног их всего два, а у миксин - только один. Полукружный канал у миксин содержит как стереоцилии, так и второй класс волосковых клеток, по-видимому, производный признак, тогда как у миног и других позвоночных есть только стереоцилии. Поскольку внутреннее ухо миксин имеет две формы сенсорных ампул, их единственный полукружный канал считается результатом двух полукружных каналов, которые слились в один.
Кровь миксины изотонична морской воде, в то время как миноги, похоже, используют те же жаберные механизмы осморегуляции, что и морские костистые . Тем не менее, те же механизмы очевидны в богатых митохондриями клетках жаберного эпителия миксин, но никогда не развивают способность регулировать соленость крови, даже если они способны регулировать ионную концентрацию ионов Ca и Mg. Было высказано предположение, что предки миксин произошли от проходных или пресноводных видов, которые с тех пор адаптировались к соленой воде в течение очень долгого времени, что привело к более высокому уровню электролитов в их крови. [27]
Кишечник миноги имеет тифлозоль , увеличивающую внутреннюю поверхность, как спиральный клапан у некоторых челюстных позвоночных. Спиральный клапан в последнем развивается за счет скручивания всей кишки, тогда как тифлозол миноги ограничен слизистой оболочкой кишечника. Слизистые оболочки миксин имеют примитивный тифлозол в виде постоянных зигзагообразных гребней. Эта черта может быть примитивной, поскольку она также встречается у некоторых морских брызганов, таких как Ciona . [28] Кишечный эпифелий миног также содержит ресничные клетки, которые не были обнаружены у миксин. Поскольку ресничный кишечник также встречается у Chondrostei, двоякодышащие и ранние стадии некоторых костистых рыб, это считается примитивным состоянием, которое потеряно у миксин. [29]
Ссылки [ править ]
- ^ Самая старая рыба в мире жила 500 миллионов лет назад | Новости SBS
- ^ а б Кураку, Шигехиро, С. Блэр; Ота, Кинья Г. и Куратани, Сигеру (2009b). «Бесчелюстные рыбы (Cyclostomata)». В С. Б. Хеджес и С. Кумар (ред.). Древо жизни . Издательство Оксфордского университета. С. 317 –319. ISBN 978-0-19-953503-3.
- ^ Duméril, AM Constant (1806). Аналитическая зоология, наш метод классификации животных, Rendue plus facile a l'Aide de Tableaux Synoptiques . Пэрис: Алле.
- ^ Тернер, Сьюзен; Битти, Джоан (2008). "Джоан Крокфорд-Битти, доктор наук" (PDF) . Annals of Bryozoology 2: Аспекты истории изучения мшанок . 2 : viii, 442.
- ↑ Чжао Вэнь-Цзинь; Чжу Минь (2007). «Диверсификация и изменение фауны силуро-девонских позвоночных Китая» . Геологический журнал . 42 (3–4): 351–369. DOI : 10.1002 / gj.1072 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
- ^ Сансом, Роберт С. (2009). «Филогения, классификация и полярность характера остеостраков (позвоночных)» . Журнал систематической палеонтологии . 7 : 95–115. DOI : 10.1017 / S1477201908002551 . S2CID 85924210 .
- Перейти ↑ Baker, Clare VH (декабрь 2008 г.). «Эволюция и разработка клеток нервного гребня позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 18 (6): 536–543. DOI : 10.1016 / j.gde.2008.11.006 . PMID 19121930 .
- ^ a b Делабре, Кристиана; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК Hagfish, Eptatretus burgeri: Сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК в значительной степени поддерживает монофилию Cyclostome». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 .
- ^ Сток, Дэвид; Whitt GS (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 .
- ^ Жанвье, Филипп (2003). Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета. С. 1–408. ISBN 978-0-19-852646-9.
- ^ Kuraku, Шигехиро; Мейер, Аксель и Куратани, Сигеру (2009a). «Время дублирования генома относительно происхождения позвоночных: разошлись ли циклостомы до или после?» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (1): 47–59. DOI : 10.1093 / molbev / msn222 . PMID 18842688 .
- ^ Heimberg, Alysha M .; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип СиДжей; Петерсон, Кевин Дж. (9 ноября 2010 г.). «микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов, а также природу предковых позвоночных» . PNAS . 107 (45): 19379–19383. DOI : 10.1073 / pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID 20959416 .
- ^ Ялден, DM (1985). «Механизмы питания как свидетельство монофилии циклопастомы» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 291–300. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01802.x . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
- ^ Gürsoy, Халил-Cem; Копер, Дорота; Бенеке, Бернд-Иоахим (май 2000 г.). «РНК 7S K позвоночных разделяет Hagfish ( Myxine glutinosa ) и Миногу ( Lampetra fluviatilis )». Журнал молекулярной эволюции . 50 (5): 456–464. DOI : 10.1007 / s002390010048 . PMID 10824089 . S2CID 9970630 .
- ^ Kuratani, Шигер и От, Kinya G. (2008). «Хагфиш (Cyclostomata, Vertebrata): поиск предкового плана развития позвоночных». BioEssays . 30 (2): 167–172. DOI : 10.1002 / bies.20701 . PMID 18197595 . S2CID 39473712 .
- ^ Сравнительная морфология позвоночных
- ^ Морфогенез
- ^ Эволюционная биология: межклеточная коммуникация и комплексное заболевание
- ^ Биологи обнаружили, что краснокровные позвоночные эволюционировали дважды независимо - Phys.org
- ^ Иммунитет миноги далек от примитивного | PNAS
- ^ Эволюция миелиновых белков | Биологический бюллетень: Том 207, № 2
- ^ Автономная нервная система и хромаффинная ткань у Hagfishes
- ^ Изменение зрительной системы: созревание и старение центральной нервной системы
- ^ Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана
- ^ Биология Cyclostomes
- ^ Хагфиш - Кронодон
- ^ Эволюционная биология примитивных рыб
- ^ «микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов и природу предковых позвоночных» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 9 апреля 2014 .
- ^ Физиология рыб: Многофункциональный кишечник рыбы
- Связанные текстовые и графические ресурсы
- Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . ISBN John Wiley & Sons, Inc. 0-471-25031-7