Остракодермы ( древнегреческие , ὄστρακον + δέρμα «оболочка кожуры») являются бронированными бесчелюстными рыбами из палеозоя . Этот термин сегодня не часто встречается в классификациях, потому что он парафилетический или полифилетический и, следовательно, не соответствует одной эволюционной линии. [1] Тем не менее, этот термин все еще используется как неформальный способ группировки беззубых панцирных рыб.
Новшеством остракодерм стало использование жабр не для питания, а исключительно для дыхания . Более ранние хордовые с жабрами использовали их как для дыхания, так и для питания. [ необходима цитата ] У остракодермов были отдельные глоточные жаберные мешочки по бокам головы, которые были постоянно открыты без защитной крышки . В отличие от беспозвоночных, которые используют ресничные движения для перемещения пищи, остракодермы использовали свой мускулистый глоток для создания всасывания, которое затягивало маленькую и медленно движущуюся добычу в рот.
Первыми ископаемыми рыбами, которые были обнаружены, были остракодермы. Швейцарские анатом Агассис получил некоторые окаменелости костистых рыб бронированный из Шотландии в 1830 - х годах. Ему было трудно классифицировать их, поскольку они не походили ни на одно живое существо. Сначала он сравнил их с существующими панцирными рыбами, такими как сом и осетровые, но позже, осознав, что у них не было подвижных челюстей, в 1844 году классифицировал их в новую группу «остракодермы», что означает «панцирные». [2]
Голова остракодерм покрыта костным щитом. Они являются одними из самых первых существ с костлявыми головами. Микроскопические слои этого щита кажутся биологам-эволюционистам «как будто они состоят из маленьких зубчатых структур». [3] Нил Шубин пишет: «Разрежьте кость [остракодермы] черепа… взгляните на нее под микроскопом, и… вы обнаружите практически такую же структуру, что и в наших зубах. Есть слой эмали и даже слой пульпы. Весь щит состоит из тысяч маленьких зубов, сросшихся вместе. Этот костяной череп - один из самых ранних в летописи окаменелостей - полностью состоит из маленьких зубов. Изначально зубы возникли для укусов существ (см. Конодонтов ); позже появилась версия зубов был использован по-новому, чтобы защитить их ». [3]
Остракодермы существовали в двух основных группах: более примитивные гетеростраки и цефаласпиды . Цефаласпиды были более развитыми, чем гетеростраки, в том, что у них были боковые стабилизаторы для большего контроля над плаванием.
Долгое время считалось, что птераспидоморфы и телодонты были единственными остракодермами с парными ноздрями, в то время как другие группы имели только одну срединную ноздрю. Но с тех пор выяснилось, что даже если у галеаспиданов есть только одно внешнее отверстие, у них есть два внутренних носовых органа. [4] [5]
После появления челюстных рыб (плакодермы, скребни, акулы и т. Д.) Около 420 миллионов лет назад, большинство видов остракодерм пришло в упадок, и последние остракодермы вымерли в конце девонского периода . Однако более поздние исследования показывают, что рыба с челюстями имела гораздо меньшее отношение к исчезновению остракодерм, чем предполагалось ранее, поскольку они сосуществовали без заметного сокращения в течение примерно 30 миллионов лет. [6]
Подкласс Ostracodermi был помещен в подразделение Agnatha вместе с существующим подклассом Cyclostomata , в который входят миноги и микробы .
Основные группы [ править ]
| Основные группы остракодерм | |||
|---|---|---|---|
| Группа | Учебный класс | Изображение | Описание |
| Cephalaspido- morphi | Cephalaspidomorphi, или цефаласпиды, были, как и большинство современных рыб, очень хорошо бронированными. В частности, хорошо развит головной щит, защищающий голову, жабры и переднюю часть внутренностей. Тело в большинстве случаев тоже было хорошо бронированным. Головной щит имел по всей поверхности ряд бороздок, образующих обширный орган боковой линии . Глаза были довольно маленькими и располагались на макушке. Собственно челюсти не было . Отверстие для рта было окружено небольшими пластинами, делающими губы гибкими, но не способными кусать. [7] Большинство биологов считают этот таксон вымершим, но это название иногда используется при классификации миног.потому что когда-то считалось, что миноги связаны с цефаласпидами. Если включить миног, то они расширили бы известный диапазон существования группы с силурийского и девонского периодов до наших дней. | ||
| Галеаспида (вымершие) | Галеаспиды ( шлемовые щиты) имеют массивный костяной щит на голове. Галеаспида жила на мелководье, пресной воде и в морской среде во времена силурия и девона (430–370 миллионов лет назад) на территории нынешнего Южного Китая, Тибета и Вьетнама. На первый взгляд, их морфология больше похожа на морфологию Heterostraci, чем на Osteostraci ; в настоящее время нет никаких доказательств того, что у галеаспидов были парные плавники. Однако на самом деле Galeaspida считаются более близкими родственниками Osteostraci, основываясь на более близком сходстве морфологии мозговой коробки . | ||
| Pituriaspida (вымершие) | Pituriaspida ( питури или галлюциногенный щит) - небольшая группа вымерших панцирных бесчелюстных рыб с огромными носовидными рострами , обитавших в морских дельтовых средах Среднедевонской Австралии (около 390 млн лет назад). Они известны только двум видам, Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica, найденным в единственном месте песчаника в бассейне Джорджина , в Западном Квинсленде , Австралия. | ||
| Остеостраки (вымершие) | Остеостраки (костяные щиты) жили на территории современной Северной Америки, Европы и России от среднего силура до позднего девона . Анатомически говоря, остеостраки, особенно девонские виды, были одними из самых продвинутых из всех известных бесчеловечных насекомых. Это связано с развитием парных плавников и их сложной анатомией черепа. Остеостраки были больше похожи на миногчем у челюстных позвоночных, поскольку они имеют две пары полукружных каналов во внутреннем ухе, в отличие от трех пар, обнаруженных во внутреннем ухе челюстных позвоночных. Считается, что они являются сестринской группой питуриаспидов, и вместе эти два таксона бесчелюстных позвоночных являются сестринской группой гнатостомов. Несколько синапоморфий подтверждают эту гипотезу, например наличие: склеротических косточек, парных грудных плавников, трехслойного дермального скелета (базальный слой изопедина, средний слой губчатой кости и поверхностный слой дентина) и перихондральной кости. . [8] | ||
| Другие группы | Другие группы | ||
| † Pteraspido- morphi (вымерли) | † Pteraspidomorphi имеет обширный щиток головы. У многих были гипоцеркальные хвосты для создания подъемной силы для облегчения передвижения по воде их бронированных тел, которые были покрыты дермальной костью. У них также были сосущие части рта, а некоторые виды могли жить в пресной воде. Таксон включает подгруппы Heterostraci , Astraspida , Arandaspida . | ||
| † Thelodonti (вымершие) | Телодонти (сосковые зубы) - это группа маленьких вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря. Существует много споров по поводу того, представляет ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды [9] ), монофилетическую группу или несопоставимые стеблевые группы основных линий бесчелюстных и челюстных рыб . Телодонты объединены наличием « телодонтовых чешуек ». Этот определяющий характер не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог независимо развиваться разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу [10].хотя по этому поводу нет твердого согласия; если они монофилетичны, нет никаких убедительных доказательств того, каково было их наследственное состояние. [11] : 206 «Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь, главным образом, своим покровом характерной мелкой колючей чешуи. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными окаменелостями позвоночных своего времени. [12] [13] Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись во время ордовика и погибла во время франско-фаменского вымирания.позднего девона . В основном они питались отложениями, обитающими на дне, хотя есть основания предполагать, что некоторые виды попали в толщу воды, чтобы стать свободно плавающими организмами. | ||
| † Анаспида (вымершие) | Анаспида (без щита) - это вымершая группа примитивных бесчелюстных позвоночных, живших в силурийский и девонский периоды. [14] Они классически считаются предками миног. [15] Анаспиды были маленькими морскими бесчеловечками, у которых не было толстого костяного щита и парных плавников, но у них был поразительный, сильно гипоцеркальный хвост. Впервые они появились в раннем силуре и процветал до позднего девонского вымирания , [16] , где большинство видов, за исключением миног , вымерли из - за экологических потрясений в течение этого времени. | ||
См. Также [ править ]
- Acanthodii
- Плакодерма
Ссылки [ править ]
- Перейти ↑ Benton, Michael (2009) Vertebrate Palaeontology Edition 3, page 44, John Wiley & Sons. ISBN 9781405144490 .
- ^ Maisey, Джон Г. (1996). Обнаружение ископаемых рыб (иллюстрированный ред.). Нью-Йорк: Генри Холт и компания. п. 37 .
- ^ a b Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела (переиздание под ред.). Нью-Йорк: Книги Пантеона. С. 85–86. ISBN 9780307277459.
- ^ «Ископаемые рыбы показывают, как развивались челюсти - Planet Earth Online» . Архивировано из оригинала на 2012-07-03 . Проверено 11 апреля 2014 .
- ^ GEOL 331 Палеонтология беспозвоночных
- ^ Конструкция челюсти позвоночных заблокирована рано
- ^ Моралес, Эдвин Х. Колберт, Майкл (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс. ISBN 978-0-471-85074-8.
- Перейти ↑ Sansom, RS (2009). «Филогения, классификация и полярность характера остеостраков (позвоночных)». Журнал систематической палеонтологии . 7 : 95–115. DOI : 10.1017 / S1477201908002551 .
- ^ Тернер, S .; Tarling, DH (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X .
- ^ Sarjeant, Уильям Энтони S .; Л. Б. Холстед (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . ISBN 978-2-88124-996-9.
- ^ Донохью, PC, PL Форе и RJ Элдридж (2000). «Конодонтовое родство и хордовая филогения». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 191–251. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Тернер, С. (1999). «Раннесилурийско-раннедевонские комплексы телодонтов и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot; Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект Экостратиграфия, Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета . С. 42–78.
- ^ Ранний и средний силурийский период. См. Казлев, М.А., Уайт, Т. (6 марта 2001 г.). «Телодонти» . Palaeos.com . Архивировано из оригинального 28 октября 2007 года . Проверено 30 октября 2007 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Ahlberg, Per Erik (2001). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие . Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. п. 188. ISBN 0-415-23370-4.
- ^ Паттерсон, Колин (1987). Молекулы и морфология в эволюции: конфликт или компромисс? . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 142. ISBN. 0-521-32271-5.
- ^ Холл, Брайан Кейт; Ханкен, Джеймс (1993). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 131. ISBN. 0-226-31568-1.
 | В Wikispecies есть информация, касающаяся остракодерми . |
