Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Агната
Временной диапазон: 535–0  млн лет[1] [2]
"Lampetra fluviatilis"
Lampetra fluviatilis
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Позвоночные
Суперкласс:Агната
Коуп , 1889 г.
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Бесчелюстной ( / æ ɡ п ə & thetas ; ə , æ ɡ п eɪ & thetas ; ə / , Древнегреческий [4] ἀ-γνάθος «без челюстей») представляет собой суперкласс из бесчелюстной рыбы в Филюме хордовых , подтип позвоночных , состоящий из обоего настоящие ( циклостомы ) и вымершие ( конодонты и остракодермы ) виды. Эта группа является сестрой всех позвоночных с челюстями, известных как гнатостомы . [5]

Недавние молекулярные данные как из рРНК [6], так и из мтДНК [7], а также эмбриологические данные [8] убедительно подтверждают гипотезу о том, что живые бесчеловечные насекомые, циклостомы, являются монофилетическими . [9]

Самые древние ископаемые бесчеловечные детеныши появились в кембрии , и две группы сохранились до наших дней: миноги и миксины , насчитывающие в общей сложности около 120 видов . Hagfish считаются членами подтипа Vertebrata , потому что они вторично утратили позвонки; до того, как это событие было выведено из молекулярных [6] [7] [10] и онтогенетических [11] данных, группа Craniata была создана Линнеем (и до сих пор иногда используется как строго морфологический дескриптор) для ссылки на миксину и позвоночные. Помимо отсутствия челюстейсовременные бесчеловечные животные характеризуются отсутствием парных плавников ; наличие хорды как у личинок, так и у взрослых особей; и семь или более парных жаберных мешочков. Миноги обладают светочувствительным шишковидным телом (аналог эпифиза у млекопитающих ). У всех ныне живущих и наиболее вымерших Агнатов нет опознаваемого желудка или каких-либо придатков . Оплодотворение и развитие являются внешними. В классе Агнаты нет родительской заботы. Агнаты являются экзотермическими или хладнокровными, с хрящевым скелетом , а сердце состоит из двух камер.

В то время как некоторые ученые все еще считают живых бесчеловечных медведей похожими только на внешность и утверждают, что многие из этих сходств, вероятно, являются общими базовыми характеристиками древних позвоночных, недавняя классификация явно помещает миксин (Myxini или Hyperotreti) с миногами (Hyperoartii) как нечто большее. ближе друг к другу, чем к челюстным рыбам. [6] [7] [12]

Метаболизм [ править ]

Бесчелюстные являются ectothermic , то есть они не регулируют свою собственную температуру тела. В холодной воде метаболизм агнатанов замедляется, поэтому им не нужно много есть. У них нет четкого желудка, а скорее длинная кишка, более или менее однородная по всей длине. Миноги питаются другими рыбами и млекопитающими. Жидкости- антикоагулянты, предотвращающие свертывание крови, вводятся хозяину, заставляя хозяина давать больше крови. Хагфиш - падальщики, поедающие в основном мертвых животных. Они используют ряд острых зубов, чтобы сломать животное. Тот факт, что зубы Агнатана не могут двигаться вверх и вниз, ограничивает их возможные типы питания.

Покрытие тела [ править ]

У современных бесчеловечных насекомых тело покрыто кожей, без кожных или эпидермальных чешуек . Кожа миксины имеет обильные слизистые железы, слизь составляет их защитный механизм. Слизь иногда может забивать жабры вражеских рыб, вызывая их гибель. Напротив, многие вымершие бесчеловечные животные носили обширные экзоскелеты, состоящие либо из массивной, тяжелой дермальной брони, либо из небольших минерализованных чешуек.

Добавления [ править ]

Почти все бесчеловечные, включая всех современных бесчеловечных , не имеют парных придатков, хотя у большинства есть спинной или хвостовой плавник . У некоторых ископаемых бесчеловечных птиц, таких как остеостраки и питуриаспиды , действительно были парные плавники - черта, унаследованная от их челюстных потомков . [13]

Воспроизведение [ править ]

Оплодотворение миног внешнее. Способ оплодотворения миксин неизвестен. Развитие в обеих группах, вероятно, внешнее. Родительская забота неизвестна. О репродуктивном процессе миксины известно немногое. Считается, что за всю жизнь миксины откладывают всего 30 яиц. [14] Большинство видов - гермафродиты . Личиночная стадия, характерная для миноги, очень мала. Миноги способны воспроизводиться только один раз. После внешнего оплодотворения клоаки миногиостаются открытыми, позволяя грибку проникать в их кишечник и убивать их. Миноги размножаются в пресноводных речных руслах, работая парами, чтобы построить гнездо и закапывая яйца примерно на дюйм под осадком. В результате вылупившиеся птенцы проходят четырехлетнее развитие личинок, прежде чем они становятся взрослыми. У них также есть некая необычная форма размножения.

Эволюция [ править ]

Эволюция бесчелюстных рыб. Диаграмма основана на Майкле Бентоне , 2005 г. [15]
Смотрите также: Эволюция рыб

Несмотря на то, что они являются второстепенным элементом современной морской фауны , в раннем палеозое они были заметными среди первых рыб . Два типа раннекембрийских животных, по-видимому, имеющих плавники, мускулатуру позвоночных и жабры, известны из раннекембрийских сланцев Маотяньшань в Китае : Хайкоуичтис и Миллокунмингия . Их предварительно назначил Агнате Жанвье. Третий возможный агнатид из того же региона - Хайкоуэлла . О возможном агнатиде, который не был официально описан, сообщил Симонетти из среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии..

Многие ордовикские, силурийские и девонские агнатаны были бронированы тяжелыми костяными шипами. В первом бронированном бесчелюстных-то остракодерма , предшественники костистых рыб и , следовательно , к тетраподу (включая человек ) -Есть известны из среднего ордовика , а в позднем силуре в бесчелюстных достиг высшей точки своего развития. Большинство остракодерм, таких как телодонты , остеостраки и галеаспиды, были более тесно связаны с гнатостомами, чем с выжившими бесцветными, известными как циклостомы. Циклостомы, по-видимому, отделились от других бесчеловечных насекомых еще до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [16] Агнатаны пришли в упадок в девонском периоде и так и не выздоровели.

Примерно 500 миллионов лет назад у позвоночных возникли два типа рекомбинаторных адаптивных иммунных систем (AIS). Челюстные позвоночные диверсифицируют свой репертуар основанных на иммуноглобулиновых доменах рецепторов Т- и В-клеток к антигенам в основном за счет перестройки генных сегментов V (D) J и соматической гипермутации, но ни один из фундаментальных элементов распознавания AIS у челюстных позвоночных не был обнаружен у бесчелюстных позвоночных. . Напротив, AIS у безчелюстных позвоночных основан на вариабельных рецепторах лимфоцитов (VLR), которые генерируются путем рекомбинаторного использования большой панели очень разнообразных последовательностей с богатыми лейцином повторами (LRR). [17]Три гена VLR (VLRA, VLRB и VLRC) были идентифицированы у миног и миксин и экспрессируются в трех разных линиях лимфоцитов. VLRA + клетки и VLRC + клетки подобны Т-клеткам и развиваются в тимусоподобной лимфо-эпителиальной структуре, называемой тимоидами. VLRB + клетки подобны B-клеткам, развиваются в кроветворных органах и дифференцируются в плазматические клетки, секретирующие «антитела VLRB». [18]

Классификация [ править ]

Подгруппы бесчелюстных рыб
ПодгруппаПримерКомментарии
ЦиклостомыMyxini
миксина
Миксины (Миксины) являются угря -образный слизь-продуцирующих морских животных (иногда называемые шламовых угри ). Это единственные известные живые животные, у которых есть череп, но не позвоночник . Как и миноги , миксины лишены челюсти и являются живыми ископаемыми ; миксины являются базальными по отношению к позвоночным, а живые миксины остаются похожими на миксины 300 миллионов лет назад. [19] Классификация миксин была спорной. Вопрос в том, является ли миксина вырожденным типом позвоночных рыб (наиболее близким к миногам), или же она может представлять стадию, предшествующую эволюции позвоночного столба (как иланцетники ). Первоначальная схема группирует миксин и миног вместе как циклостомов (или исторически Агната), как старейшую из сохранившихся клада позвоночных вместе с гнатостомами (ныне повсеместно распространенные челюстные позвоночные). Альтернативная схема предполагала, что челюстные позвоночные более тесно связаны с миногами, чем с миксами (т. Е. Что позвоночные включают миног, но исключают миксину), и вводит категорию краниат для группировки позвоночных рядом с миксиной. Недавние данные ДНК подтвердили первоначальную схему. [9]
Гипероартия
минога
Hyperoartia - спорная группа позвоночных, в которую входят современные миноги и их ископаемые родственники. Примерами гипероартиев с ранних лет их летописи окаменелостей являются Endeiolepis и Euphanerops , рыбоподобные животные с гипоцеркальным хвостом, которые жили в поздний девонский период. Некоторые палеонтологи до сих пор относят эти формы к « остракодермам » ( бесчелюстным панцирным «рыбам») класса Anaspida , но это все чаще считается искусственным расположением, основанным на наследственных чертах.. Размещение этой группы среди бесчелюстных позвоночных вызывает споры. Хотя сегодня известно, что достаточное разнообразие окаменелостей делает маловероятным близкое родство между «остракодермами», это запутывает вопрос о ближайших родственниках Гипероартии. Традиционно группа была помещена в суперкласс Cyclostomata вместе с миксинами (миксинами). Совсем недавно было высказано предположение, что миксини более базальны среди хордовых , несущих череп , в то время как Hyperoartia сохраняются среди позвоночных . Но даже при том, что это может быть правильно, миноги представляют собой одно из старейших расхождений линии позвоночных, и лучше ли они связаны с некоторыми «остракодермами» вCephalaspidomorphi или не ближе к ним, чем, например, к другим «остракодермам» Pteraspidomorphi , или даже к давно вымершим конодонтам , еще предстоит решить. Даже само существование Hyperoartia оспаривается, при этом некоторые анализы одобряют лечение «базальной Hyperoartia» как монофилетической линии Jamoytiiformes, которая на самом деле может быть очень близка к предкам челюстных позвоночных .
Остракодермы† Pteraspidomorphi
(вымершие)		† Pteraspidomorphi - вымершая группа ранних бесчелюстных рыб. Окаменелости показывают обширную защиту головы. У многих были гипоцеркальные хвосты для создания подъемной силы для облегчения передвижения по воде их бронированных тел, которые были покрыты дермальной костью. У них также были сосущие части рта, а некоторые виды могли жить в пресной воде.

Таксон включает подгруппы Heterostraci , Astraspida , Arandaspida .

† Thelodonti
(вымершие)		Телодонти (сосковые зубы) - это группа маленьких вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря. Существует много споров о том, представляет ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды [20] ), монофилетическую группу или несопоставимые группы стеблей по отношению к основным линиям бесчелюстных и челюстных рыб . Телодонты объединены наличием « телодонтовых чешуек ». Этот определяющий характер не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог независимо развиваться разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу [21].хотя по этому поводу нет твердого согласия; если они монофилетичны, нет никаких убедительных доказательств того, каково было их наследственное состояние. [22] : 206 «Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь, главным образом, своим покровом характерной маленькой колючей чешуи. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными окаменелостями позвоночных своего времени. [23] [24] Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись во время ордовика и погибла во время франско-фаменского вымирания.позднего девона . Они занимали большое количество разнообразных экологических ниш, причем большое количество видов предпочитало рифовые экосистемы, где их гибкие тела были более непринужденными, чем тяжелобронированные туши других бесчелюстных рыб. [25]
† Анаспида
(вымершие)		Анаспида (без щита) - это вымершая группа примитивных бесчелюстных позвоночных, живших в силурийский и девонский периоды. [26] Они классически считаются предками миног. [27] Анаспиды были небольшими морскими бесчеловечками, у которых не было толстого костяного щита и парных плавников, но у них был поразительный сильно гипоцеркальный хвост. Впервые они появились в раннем силуре и процветал до позднего девонского вымирания , [28] , где большинство видов, за исключением миног , вымерли из - за экологических потрясений в течение этого времени.
† Cephalaspido- morphi
(вымершие)		Cephalaspidomorphi - это широкая группа вымерших панцирных бесчеловечных птиц, обитающих в силурийских и девонских слоях Северной Америки, Европы и Китая, названных в честь рода остеостраканов Cephalaspis . Большинство биологов считают этот таксон вымершим, но это название иногда используется при классификации миног , поскольку иногда считается, что миноги связаны с цефаласпидами. Если включить миног, они расширили бы известный диапазон существования группы с раннего силурийского периода до мезозойского периода., и в наши дни. Цефаласпидоморфы, как и большинство современных рыб, были очень хорошо бронированы. В частности, хорошо развит головной щит, защищающий голову, жабры и переднюю часть внутренностей. Тело в большинстве случаев также было хорошо бронированным. Головной щит имел по всей поверхности ряд бороздок, образующих обширный орган боковой линии . Глаза были довольно маленькими и располагались на макушке. Там не было надлежащая челюсти . Отверстие для рта было окружено небольшими пластинами, делающими губы гибкими, но не способными кусать. [29] Бесспорные подгруппы, традиционно содержащиеся в Cephaloaspidomorphi, также называемые «Monorhina», включают классы Osteostraci ,Галеаспида и Питуриаспида

Группы [ править ]

Филогения, основанная на работе Mikko Haaramo и Delsuc et al. [30] [31]

Позвоночные /
Циклостомы
 

Hyperotreti / Myxini (миксины)

 
 

Петромизонтоморфа (миноги)

 
 
 
 

? † Конодонта

 
 
 

† Птераспидоморфа

 
Миоптеригии
Анаспидоморфы
 

? † Jamoytiiformes

 
 

? † Евфанерида

 
 

† Анаспида

 
 
 
 

† Телодонти

 
 
 
 

† Галеаспида

 
 
 

† Питуриаспида

 
 
 

† Остеостраки

 
 

Gnathostomata (позвоночные животные с челюстями)

 
 
 
Цефаласпидоморфа
 
 
 
 
 
 
Краниата

Новая филогения от Miyashita et al . (2019) считается совместимым как с морфологическими, так и с молекулярными данными. [32]

 
 
 

† Анаспида

 
 
 

† Пиписций

 
 
 

† Euconodonta

 
 

Циклостомия

 
 
 
 
 
 

† Птераспидоморфы

 
 
 

† Телодонти

 
 
 

† Питуриаспида

 
 
 

† Галеаспида

 
 
 

† Остеостраки

 
 

челюстные позвоночные

 
 
 
 
 
 
 

См. Также [ править ]

  • Гнатостомы
  • Amphirhina , альтернативное название для вышеупомянутой параллельной или сестринской классификации
  • Циклостомы

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Shu DG, Luo HL, Conway MS, Zhang XL, Hu SX, Chen L, Han J, Zhu M, Li Y, Chen LZ (1999). «Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . DOI : 10,1038 / 46965 . S2CID  4402854 .
  2. ^ Сянь-Гуан H, Aldridge RJ, Siveter DJ, DJ Siveter, Сян-хун F (сентябрь 2002). «Новые данные об анатомии и филогении древнейших позвоночных» . Ход работы. Биологические науки . 269 (1503): 1865–9. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2104 . PMC 1691108 . PMID 12350247 .  
  3. ^ Märss, T .; Миллер, CG (2004). «Телодонты и распространение ассоциированных конодонтов из лландовери - низов лохковского яруса валлийского пограничья» . Палеонтология . 47 (5): 1211–1265. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00409.x .[W. Кисслинг / М. Краузе / Э. Ито]
  4. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка
  5. ^ Heimberg, Alysha M .; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип СиДжей; Петерсон, Кевин Дж. (09.11.2010). «микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов, а также природу предковых позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–19383. DOI : 10.1073 / pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID 20959416 .  
  6. ^ a b c Маллатт Дж., Салливан Дж. (декабрь 1998 г.). «Последовательности 28S и 18S рДНК поддерживают монофилию миног и миксин» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1706–18. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025897 . PMID 9866205 . 
  7. ^ a b c Деларбре C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (февраль 2002 г.). «Полная митохондриальная ДНК миксины Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию циклостома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–92. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 . 
  8. ^ Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, S Фудзимото, Kuratani S (январь 2013). «Черепно-лицевое развитие миксанов и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–80. Bibcode : 2013Natur.493..175O . DOI : 10.1038 / nature11794 . PMID 23254938 . S2CID 4403344 .  
  9. ^ a b Жанвье П. (ноябрь 2010 г.). «микроРНК возрождают старые представления о дивергенции и эволюции бесчелюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (45): 19137–8. Bibcode : 2010PNAS..10719137J . DOI : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID 21041649 .  Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время.
  10. ↑ Stock DW, Whitt GS (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  11. ^ Ota KG, Фудзимото S, Oisi Y, Kuratani S (июнь 2011). «Идентификация позвонковидных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины» . Nature Communications . 2 (6): 373. Bibcode : 2011NatCo ... 2..373O . DOI : 10.1038 / ncomms1355 . PMC 3157150 . PMID 21712821 .  
  12. ↑ Stock DW, Whitt GS (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  13. Перейти ↑ Romer, AS . И Парсонс, Т.С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  14. ^ "Хэгфиш" . Aquaticcommunity.com . Проверено 30 июня 2013 .
  15. ↑ Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology , Blackwell, 3-е издание, рис. 3.25 на странице 73, ISBN 0-632-05637-1 . 
  16. Перейти ↑ Baker CV (декабрь 2008 г.). «Эволюция и разработка клеток нервного гребня позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 18 (6): 536–43. DOI : 10.1016 / j.gde.2008.11.006 . PMID 19121930 . 
  17. ↑ Хирано, Масаюки; Дас, Сабьясачи; Го, Пэн; Купер, Макс D. (2011-01-01), Alt, Фредерик В. (ред.), "Глава 4 - Эволюция адаптивного иммунитета у позвоночных животных" , Успехи в иммунологии , Academic Press, 109 : 125-157, дои : 10.1016 / b978-0-12-387664-5.00004-2 , PMID 21569914 , получено 2019-12-03 
  18. ^ Ву, Фенфанг; Чен, Лиюн; Рен, Йонг; Ян, Сяоцзин; Юй, Тунчжоу; Фэн, Бо; Чен, Шанву; Сюй, Анлун (октябрь 2016 г.). «Ингибирующий рецептор VLRB у бесчеловечной миноги» . Научные отчеты . 6 (1): 33760. Bibcode : 2016NatSR ... 633760W . DOI : 10.1038 / srep33760 . ISSN 2045-2322 . PMC 5071834 . PMID 27762335 .   
  19. ^ Спир, Брайан Р. (1997). «Знакомство с миксини» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала на 2017-12-15 . Проверено 21 февраля 2013 .
  20. ^ Turner S, Tarling DH (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode : 1982PPP .... 39..295T . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X .
  21. ^ Sarjeant WA, Хэлстид LB (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . ISBN 978-2-88124-996-9.
  22. ^ Донохья PC, Фора PL, Aldridge RJ (май 2000). «Конодонтовое родство и хордовая филогения». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 191–251. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388 . 
  23. ^ Тернер S (1999). «Раннесилурийско-раннедевонские комплексы телодонтов и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot, J. Lawson (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект Экостратиграфия, Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета . С. 42–78.
  24. ^ Ранний и средний силурийский период. См. Казлев М.А., Белый Т. (6 марта 2001 г.). «Телодонти» . Palaeos.com . Архивировано из оригинала на 2007-10-28 . Проверено 30 октября 2007 года .
  25. ^ Феррон HG, Ботелла H (2017). «Сквамация и экология телодонтов» . PLOS ONE . 12 (2): e0172781. Bibcode : 2017PLoSO..1272781F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0172781 . PMC 5328365 . PMID 28241029 .  
  26. ^ Альберг PE (2001). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие . Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. п. 188. ISBN 978-0-415-23370-5.
  27. Перейти ↑ Patterson C (1987). Молекулы и морфология в эволюции: конфликт или компромисс? . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 142. ISBN. 978-0-521-32271-3.
  28. ^ Hall BK, Hanken J (1993). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 131. ISBN. 978-0-226-31568-3.
  29. ^ Моралес, Эдвин Х. Колберт, Майкл (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс. ISBN 978-0-471-85074-8.
  30. ^ Haaramo, Микко (2007). « Хордовые - ланцеты, оболочники и позвоночные » . Архив Филогении Микко . Проверено 30 декабря 2016 .
  31. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и шкала времени для сравнительных исследований оболочников» . BMC Biology . 16 (1): 39. DOI : 10,1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  
  32. ^ Мияшита, Tetsuto (2019). «Хагфиш из мелового моря Тетис и согласование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. DOI : 10.1073 / pnas.1814794116 . PMC 6369785 . PMID 30670644 .