Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Jawless fish )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Агната
Временной диапазон: 535–0  млн лет[1] [2]
"Lampetra fluviatilis"
Lampetra fluviatilis
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Позвоночные
Суперкласс:Агната
Коуп , 1889 г.
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Бесчелюстной ( / æ ɡ п ə & thetas ; ə , æ ɡ п eɪ & thetas ; ə / , Древнегреческий [4] ἀ-γνάθος «без челюстей») представляет собой суперкласс из бесчелюстной рыбы в Филюме хордовых , подтип позвоночных , состоящий из обоего настоящие ( циклостомы ) и вымершие ( конодонты и остракодермы ) виды. Эта группа является сестрой всех позвоночных с челюстями, известных как гнатостомы . [5]

Недавние молекулярные данные, как из рРНК [6], так и из мтДНК [7], а также эмбриологические данные [8] убедительно подтверждают гипотезу о том, что живые агнатаны, cyclostomes, являются монофилетическими . [9]

Самые древние ископаемые бесчеловечные животные появились в кембрии , и две группы сохранились до сих пор: миноги и миксины , насчитывающие в общей сложности около 120 видов . Hagfish считаются членами подтипа Vertebrata , потому что они вторично потеряли позвонки; до того, как это событие было выведено из молекулярных [6] [7] [10] и онтогенетических [11] данных, группа Craniata была создана Линнеем (и до сих пор иногда используется как строго морфологический дескриптор) для ссылки на миксину и позвоночные. Помимо отсутствия челюстейсовременные бесчеловечные животные характеризуются отсутствием парных плавников ; наличие хорды как у личинок, так и у взрослых особей; и семь или более парных жаберных мешочков. Миноги обладают светочувствительным шишковидным телом (аналог эпифиза у млекопитающих ). У всех ныне живущих и наиболее вымерших Агнатов нет видимого желудка или каких-либо придатков . Оплодотворение и развитие являются внешними. В классе Агнаты нет родительской заботы. Агнаты являются экзотермическими или хладнокровными, с хрящевым скелетом , а сердце состоит из двух камер.

Хотя некоторые ученые до сих пор считают живых бесчеловечных насекомых похожими только на внешность, и утверждают, что многие из этих сходств, вероятно, являются общими базовыми характеристиками древних позвоночных, недавняя классификация четко отнесла миксин (Myxini или Hyperotreti) к миногам (Hyperoartii) как нечто большее. тесно связаны друг с другом, чем с челюстными рыбами. [6] [7] [12]

Метаболизм [ править ]

Бесчелюстные являются ectothermic , то есть они не регулируют свою собственную температуру тела. В холодной воде метаболизм агнатанов замедляется, поэтому им не нужно много есть. У них нет четкого желудка, а скорее длинная кишка, более или менее однородная по всей длине. Миноги питаются другими рыбами и млекопитающими. Жидкости с антикоагулянтом, предотвращающие свертывание крови, вводятся хозяину, заставляя хозяина давать больше крови. Хагфиш - падальщики, поедающие в основном мертвых животных. Они используют ряд острых зубов, чтобы сломать животное. Тот факт, что зубы Агнатана не могут двигаться вверх и вниз, ограничивает их возможные типы питания.

Покрытие тела [ править ]

У современных бесчеловечных насекомых тело покрыто кожей, без кожных или эпидермальных чешуек . Кожа миксины имеет обильные слизистые железы, слизь составляет их защитный механизм. Слизь иногда может забивать жабры вражеских рыб, вызывая их гибель. Напротив, многие вымершие бесчеловечные животные носили обширные экзоскелеты, состоящие либо из массивной, тяжелой кожной брони, либо из небольших минерализованных чешуек.

Добавления [ править ]

Почти все бесчеловечные животные, включая всех современных бесчеловечных , не имеют парных придатков, хотя у большинства есть спинной или хвостовой плавник . У некоторых ископаемых бесчелюстных, таких как остеостраки и питуриаспиды , действительно были парные плавники - черта, унаследованная от их челюстных потомков . [13]

Воспроизведение [ править ]

Оплодотворение миног внешнее. Способ оплодотворения у миксин неизвестен. Развитие в обеих группах, вероятно, внешнее. Родительская забота неизвестна. О репродуктивном процессе миксины известно немногое. Считается, что за всю жизнь миксины откладывают всего 30 яиц. [14] Большинство видов - гермафродиты . Личиночная стадия, характерная для миноги, очень незначительна. Миноги способны воспроизводиться только один раз. После внешнего оплодотворения клоаки миногиостаются открытыми, позволяя грибку проникнуть в их кишечник, убивая их. Миноги размножаются в пресноводных речных руслах, работая парами, чтобы построить гнездо и закапывая яйца примерно в дюйме под осадком. Полученные в результате птенцы проходят четыре года личиночного развития, прежде чем становятся взрослыми. У них также есть некая необычная форма размножения.

Эволюция [ править ]

Эволюция бесчелюстных рыб. Диаграмма основана на Майкле Бентоне , 2005 г. [15]
Смотрите также: Эволюция рыб

Несмотря на то, что они являются второстепенным элементом современной морской фауны , в раннем палеозое они были заметными среди ранних рыб . Два типа раннекембрийских животных, по-видимому, имеющих плавники, мускулатуру позвоночных и жабры, известны из раннекембрийских сланцев Маотяншань в Китае : Хайкоуичтис и Миллокунмингия . Их предварительно назначил Агнате Жанвье. Третий возможный агнатид из того же региона - Хайкоуэлла . О возможном агнатиде, который не был официально описан, сообщил Симонетти из среднекембрийского сланца Берджесс в Британской Колумбии..

Многие ордовикские, силурийские и девонские агнатаны были бронированы тяжелыми костяными пластинами. Первые панцирные агнатаны - остракодермы , предшественники костистых рыб и, следовательно, четвероногих (включая людей ) - известны с среднего ордовика , а к позднему силурианскому периоду агнатаны достигли высшей точки своей эволюции. Большинство остракодерм, таких как телодонты , остеостраки и галеаспиды, были более тесно связаны с гнатостомами, чем с выжившими бесцветными, известными как циклостомы. Циклостомы, по-видимому, отделились от других бесчеловечных насекомых еще до развития дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [16] Агнатаны пришли в упадок в девонском периоде и так и не выздоровели.

Примерно 500 миллионов лет назад у позвоночных возникли два типа рекомбинаторных адаптивных иммунных систем (AIS). Челюстные позвоночные диверсифицируют свой репертуар основанных на иммуноглобулиновых доменах рецепторов Т- и В-клеток к антигенам в основном за счет перестройки генных сегментов V (D) J и соматической гипермутации, но ни один из фундаментальных элементов распознавания AIS у челюстных позвоночных не был обнаружен у бесчелюстных позвоночных. . Вместо этого, AIS у безчелюстных позвоночных основан на вариабельных рецепторах лимфоцитов (VLR), которые генерируются путем рекомбинаторного использования большой панели очень разнообразных последовательностей с богатыми лейцином повторами (LRR). [17]Три гена VLR (VLRA, VLRB и VLRC) были идентифицированы у миног и миксин и экспрессируются в трех разных линиях лимфоцитов. VLRA + клетки и VLRC + клетки подобны Т-клеткам и развиваются в тимусоподобной лимфо-эпителиальной структуре, называемой тимоидами. VLRB + клетки подобны B-клеткам, развиваются в кроветворных органах и дифференцируются в плазматические клетки, секретирующие «антитела VLRB». [18]

Классификация [ править ]

Подгруппы бесчелюстных рыб
ПодгруппаПримерКомментарии
ЦиклостомыMyxini
миксина
Миксины (Миксины) являются угря -образный слизь-продуцирующих морских животных (иногда называемые шламовых угри ). Это единственные известные живые животные, у которых есть череп, но не позвоночник . Как и миноги , миксины лишены челюсти и являются живыми ископаемыми ; миксины являются базальными по отношению к позвоночным, а живые миксины остаются похожими на миксину 300 миллионов лет назад. [19] Классификация миксин вызывает разногласия. Вопрос в том, является ли миксина выродившимся типом позвоночных рыб (наиболее близким к миногам), или же она может представлять стадию, предшествующую эволюции позвоночного столба (как иланцетники ). Исходная схема группирует миксин и миног вместе как циклостомы (или исторически Агнату), как старейшую из сохранившихся клада позвоночных вместе с гнатостомами (ныне повсеместно распространенные челюстные позвоночные). Альтернативная схема предполагала, что челюстные позвоночные более тесно связаны с миногами, чем с миксами (т. Е. Что позвоночные включают миног, но исключают миксину), и вводит категорию черепных, чтобы сгруппировать позвоночных рядом с миксиной. Недавние данные ДНК подтвердили первоначальную схему. [9]
Гипероартия
минога
Hyperoartia - спорная группа позвоночных, в которую входят современные миноги и их ископаемые родственники. Примерами гипероартиев с ранних лет их летописи окаменелостей являются Endeiolepis и Euphanerops , рыбоподобные животные с гипоцеркальным хвостом, которые жили в поздний девонский период. Некоторые палеонтологи до сих пор относят эти формы к « остракодермам » ( бесчелюстным панцирным «рыбам») класса Anaspida , но это все чаще считается искусственным расположением, основанным на наследственных чертах.. Размещение этой группы среди бесчелюстных позвоночных вызывает споры. Хотя сегодня известно, что достаточное разнообразие окаменелостей делает тесную связь между «остракодермами» маловероятной, это запутало вопрос о ближайших родственниках Hyperoartia. Традиционно группа была помещена в суперкласс Cyclostomata вместе с миксинами (миксинами). Совсем недавно было высказано предположение, что миксини являются более базальными среди хордовых , несущих череп , в то время как Hyperoartia сохраняются среди позвоночных . Но даже при том, что это может быть правильно, миноги представляют собой одно из старейших расхождений в линии позвоночных, и лучше ли они связаны с некоторыми «остракодермами» вCephalaspidomorphi или не ближе к ним, чем, например, к другим «остракодермам» Pteraspidomorphi , или даже к давно вымершим конодонтам , еще предстоит решить. Даже само существование Hyperoartia оспаривается, при этом некоторые анализы одобряют трактовку «базальной Hyperoartia» как монофилетической линии Jamoytiiformes, которая на самом деле может быть очень близка к предкам челюстных позвоночных .
Остракодермы† Pteraspidomorphi
(вымершие)		† Pteraspidomorphi - вымершая группа ранних бесчелюстных рыб. Окаменелости показывают обширную защиту головы. У многих были гипоцеркальные хвосты для создания подъемной силы, чтобы облегчить движение по воде для их бронированных тел, которые были покрыты дермальной костью. У них также были сосущие части рта, и некоторые виды, возможно, жили в пресной воде.

Таксон включает подгруппы Heterostraci , Astraspida , Arandaspida .

† Thelodonti
(вымершие)		Телодонти (сосковые зубы) - это группа маленьких вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря. Существует много споров о том, представляет ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды [20] ), монофилетическую группу или несопоставимые группы стеблей по отношению к основным линиям бесчелюстных и челюстных рыб . Телодонты объединены наличием « телодонтовых чешуек ». Этот определяющий характер не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог развиваться независимо разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу [21].хотя по этому поводу нет твердого согласия; если они монофилетичны, нет никаких убедительных доказательств того, каково было их наследственное состояние. [22] : 206 «Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь, главным образом, своим покровом характерной маленькой колючей чешуи. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными ископаемыми позвоночными животными своего времени. [23] [24] Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись во время ордовика и погибла во время франско-фаменского вымирания.позднего девона . Они занимали большое количество разнообразных экологических ниш, причем большое количество видов предпочитало рифовые экосистемы, где их гибкие тела были более непринужденными, чем тяжелобронированные туши других бесчелюстных рыб. [25]
† Анаспида
(вымершие)		Анаспида (без щита) - вымершая группа примитивных бесчелюстных позвоночных, живших в силурийский и девонский периоды. [26] Они классически считаются предками миног. [27] Анаспиды были небольшими морскими бесчеловечными насекомыми, у которых не было толстого костяного щита и парных плавников, но у них был поразительный, сильно гипоцеркальный хвост. Впервые они появились в раннем силуре и процветал до позднего девонского вымирания , [28] , где большинство видов, за исключением миног , вымерли из - за экологических потрясений в течение этого времени.
† Cephalaspido- morphi
(вымершие)		Cephalaspidomorphi - это обширная группа вымерших панцирных бесчеловечных птиц, обитающих в силурийских и девонских слоях Северной Америки, Европы и Китая, и названа в честь рода остеостраканов Cephalaspis . Большинство биологов считают этот таксон вымершим, но это название иногда используется при классификации миног , поскольку иногда считается, что миноги связаны с цефаласпидами. Если включить миног, они расширили бы известный диапазон существования группы с раннего силурийского периода до мезозойского периода., и в наши дни. Цефаласпидоморфы, как и большинство современных рыб, были очень хорошо бронированы. В частности, был хорошо развит головной щит, защищавший голову, жабры и переднюю часть внутренностей. Тело в большинстве случаев также было хорошо бронированным. Головной щит имел по всей поверхности ряд бороздок, образующих обширный орган боковой линии . Глаза были довольно маленькими и располагались на макушке. Приличной челюсти не было . Отверстие для рта было окружено небольшими пластинами, делающими губы гибкими, но не способными кусать. [29] Бесспорные подгруппы, традиционно содержащиеся в Cephaloaspidomorphi, также называемые «Monorhina», включают классы Osteostraci ,Галеаспида и Питуриаспида

Группы [ править ]

Смотрите также: Плакодерми § Кладограмма

Филогения, основанная на работе Mikko Haaramo и Delsuc et al. [30] [31]

Позвоночные /
Циклостомы
 

Hyperotreti / Myxini (миксины)

 
 

Петромизонтоморфа (миноги)

 
 
 
 

? † Конодонта

 
 
 

† Птераспидоморфа

 
Миоптеригии
Анаспидоморфы
 

? † Jamoytiiformes

 
 

? † Евфанерида

 
 

† Анаспида

 
 
 
 

† Телодонти

 
 
 
 

† Галеаспида

 
 
 

† Питуриаспида

 
 
 

† Остеостраки

 
 

Gnathostomata (позвоночные животные с челюстями)

 
 
 
Цефаласпидоморфа
 
 
 
 
 
 
Краниата

Новая филогения от Miyashita et al . (2019) считается совместимым как с морфологическими, так и с молекулярными данными. [32]

 
 
 

† Анаспида

 
 
 

† Пиписций

 
 
 

† Euconodonta

 
 

Циклостомия

 
 
 
 
 
 

† Птераспидоморфы

 
 
 

† Телодонти

 
 
 

† Питуриаспида

 
 
 

† Галеаспида

 
 
 

† Остеостраки

 
 

Gnathostomes

 
 
 
 
 
 
 

† Myllokunmingiidae

 
 

См. Также [ править ]

  • Гнатостомы
  • Amphirhina , альтернативное название для вышеупомянутой параллельной или сестринской классификации
  • Циклостомы

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Shu DG, Luo HL, Conway MS, Zhang XL, Hu SX, Chen L, Han J, Zhu M, Li Y, Chen LZ (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . DOI : 10,1038 / 46965 . S2CID  4402854 .
  2. ^ Сянь-Гуан H, Aldridge RJ, Siveter DJ, DJ Siveter, Сян-хун F (сентябрь 2002). «Новые данные об анатомии и филогении древнейших позвоночных» . Ход работы. Биологические науки . 269 (1503): 1865–9. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2104 . PMC 1691108 . PMID 12350247 .  
  3. ^ Märss, T .; Миллер, CG (2004). «Телодонты и распространение ассоциированных конодонтов из лландовери-низов лохковского яруса валлийского пограничья» . Палеонтология . 47 (5): 1211–1265. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00409.x .[W. Кисслинг / М. Краузе / Э. Ито]
  4. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка
  5. ^ Heimberg, Alysha M .; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип СиДжей; Петерсон, Кевин Дж. (09.11.2010). «микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов и природу предков позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–19383. DOI : 10.1073 / pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID 20959416 .  
  6. ^ a b c Маллатт Дж., Салливан Дж. (декабрь 1998 г.). «Последовательности 28S и 18S рДНК поддерживают монофилию миног и миксин» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1706–18. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025897 . PMID 9866205 . 
  7. ^ a b c Деларбре C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (февраль 2002 г.). «Полная митохондриальная ДНК миксины, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию циклостома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–92. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 . 
  8. ^ Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, S Фудзимото, Kuratani S (январь 2013). «Черепно-лицевое развитие миксанов и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–80. Bibcode : 2013Natur.493..175O . DOI : 10.1038 / nature11794 . PMID 23254938 . S2CID 4403344 .  
  9. ^ a b Жанвье П. (ноябрь 2010 г.). «МикроРНК возрождают старые представления о дивергенции и эволюции бесчелюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (45): 19137–8. Bibcode : 2010PNAS..10719137J . DOI : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID 21041649 .  Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время.
  10. ↑ Stock DW, Whitt GS (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомной РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  11. ^ Ota KG, Фудзимото S, Oisi Y, Kuratani S (июнь 2011). «Идентификация позвонковидных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины» . Nature Communications . 2 (6): 373. Bibcode : 2011NatCo ... 2..373O . DOI : 10.1038 / ncomms1355 . PMC 3157150 . PMID 21712821 .  
  12. ↑ Stock DW, Whitt GS (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомной РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  13. Перейти ↑ Romer, AS . И Парсонс, Т.С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  14. ^ "Хэгфиш" . Aquaticcommunity.com . Проверено 30 июня 2013 .
  15. ↑ Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology , Blackwell, 3-е издание, рис. 3.25 на странице 73, ISBN 0-632-05637-1 . 
  16. ^ Baker CV (декабрь 2008). «Эволюция и разработка клеток нервного гребня позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 18 (6): 536–43. DOI : 10.1016 / j.gde.2008.11.006 . PMID 19121930 . 
  17. ↑ Хирано, Масаюки; Дас, Сабьясачи; Го, Пэн; Купер, Макс Д. (2011-01-01), Альт, Фредерик У. (редактор), «Глава 4 - Эволюция адаптивного иммунитета у позвоночных» , Успехи в иммунологии , Academic Press, 109 : 125–157, doi : 10.1016 / b978-0-12-387664-5.00004-2 , PMID 21569914 , получено 2019-12-03 
  18. ^ Ву, Фенфанг; Чен, Лиюн; Рен, Йонг; Ян, Сяоцзин; Ю, Тунчжоу; Фэн, Бо; Чен, Шанву; Сюй, Аньлонг (октябрь 2016 г.). «Ингибирующий рецептор VLRB у бесчеловечной миноги» . Научные отчеты . 6 (1): 33760. Bibcode : 2016NatSR ... 633760W . DOI : 10.1038 / srep33760 . ISSN 2045-2322 . PMC 5071834 . PMID 27762335 .   
  19. ^ Спир, Брайан Р. (1997). «Знакомство с миксини» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала на 2017-12-15 . Проверено 21 февраля 2013 .
  20. ^ Turner S, Tarling DH (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode : 1982PPP .... 39..295T . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X .
  21. ^ Sarjeant WA, Хэлстид LB (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . ISBN 978-2-88124-996-9.
  22. ^ Донохья PC, Фора PL, Aldridge RJ (май 2000). «Конодонтовое родство и хордовая филогения». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 191–251. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388 . 
  23. ^ Тернер S (1999). «От раннесилурийского до раннедевонского комплексов телодонтов и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot, J. Lawson (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Экостратиграфия проекта, Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета . С. 42–78.
  24. ^ Ранний и средний силурийский период. См. Казлев М.А., Белый Т. (6 марта 2001 г.). «Телодонти» . Palaeos.com . Архивировано из оригинала на 2007-10-28 . Проверено 30 октября 2007 года .
  25. ^ Феррон HG, Ботелла H (2017). «Сквамация и экология телодонтов» . PLOS ONE . 12 (2): e0172781. Bibcode : 2017PLoSO..1272781F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0172781 . PMC 5328365 . PMID 28241029 .  
  26. ^ Ahlberg ПЭ (2001). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие . Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. п. 188. ISBN 978-0-415-23370-5.
  27. Перейти ↑ Patterson C (1987). Молекулы и морфология в эволюции: конфликт или компромисс? . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 142. ISBN. 978-0-521-32271-3.
  28. ^ Hall BK, Hanken J (1993). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 131. ISBN. 978-0-226-31568-3.
  29. ^ Моралес, Эдвин Х. Колберт, Майкл (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Вили-Лисс. ISBN 978-0-471-85074-8.
  30. ^ Haaramo, Микко (2007). « Хордовые - ланцеты, оболочники и позвоночные » . Архив Филогении Микко . Проверено 30 декабря 2016 .
  31. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018). «Филогеномные рамки и временные рамки для сравнительных исследований оболочников» . BMC Biology . 16 (1): 39. DOI : 10,1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  
  32. ^ Мияшита, Tetsuto (2019). «Хагфиш из мелового моря Тетис и согласование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. DOI : 10.1073 / pnas.1814794116 . PMC 6369785 . PMID 30670644 .