Циклостомы | |
---|---|
Морская минога из Швеции | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Подтип: | Позвоночные |
Суперкласс: | Cyclostomata Duméril , 1806 г. |
Классы | |
| |
Синонимы | |
Циклостомия |
Круглоротый / с ɪ к л oʊ с т ɒ м ə т ə / представляет собой группа бесчелюстных , которая содержит живые бесчелюстные рыба : в миногах и миксины . Обе группы имеют рты без челюсти с роговыми структурами эпидермиса, которые функционируют как зубы, называемые цератодонтами , и жаберные дуги, которые расположены внутри, а не снаружи, как у челюстных рыб. [1] Название Cyclostomata означает «круглые рты». [2] [3] [4] Он был названДжоан Крокфорд Битти . [5]
Этот таксон часто включается в парафилетический суперкласс Agnatha , который также включает несколько групп вымерших панцирных рыб, называемых остракодермами . Большинство ископаемых бесчелюстных, таких как галеаспиды, телодонты и остеостраки, более тесно связаны с позвоночными с челюстями (называемыми гнатостомами ), чем с циклостомами. [6] [7] Циклостомы, кажется, отделились до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [8]
Биологи расходятся во мнениях относительно того, являются ли циклостомы кладой . «Гипотеза позвоночных» утверждает, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем с миксами. «Гипотеза циклостомии», с другой стороны, утверждает, что миноги и миксины более тесно связаны между собой, что делает циклостомных монофилетическими . [9] [10]
Большинство исследований, основанных на анатомии , подтвердили гипотезу позвоночных [11], в то время как большинство молекулярных филогений поддержали гипотезу циклостома. [2] [9] [12] [13]
Однако в обоих случаях есть исключения. Сходство в хрящах и мышцах языкового аппарата также свидетельствует о родственных связях между миногами и миксами. [14] И по крайней мере одна молекулярная филогения подтвердила гипотезу позвоночных. [15] Эмбриональное развитие бакланов когда-то считалось радикально отличным от развития миног и гнатостомов, но недавние данные свидетельствуют о том, что оно более похоже, чем считалось ранее, что может устранить препятствие для гипотезы циклостомов. [16] В настоящее время нет единого мнения о правильной топологии.
И у микс, и у миног гонада одна, но по разным причинам. У миксонов левая гонада в онтогенезе дегенерирует, и развивается только правая гонада, тогда как у миног левая и правая гонады сливаются в одну. Гоноды отсутствуют. [17] [18]
Хэгфиш имеет прямое развитие, но минога проходит личиночную стадию с последующим метаморфозом в ювенильную форму (или взрослую форму у непаразитических видов). Личинки миноги живут в пресной воде и называются ammocoetes, и являются единственными позвоночными с эндостилем , органом, используемым для фильтрующего питания, который в остальном встречается только у оболочников и ланцетников . Во время метаморфоза эндостиль миноги развивается в щитовидную железу. [19]
Циклостомы развили гемоглобины, транспортирующие кислород, независимо от челюстных позвоночных. [20]
У миксин и миног отсутствуют вилочковая железа , селезенка , миелин и ганглии симпатической цепи . [21] [22] [23] Ни один из видов не имеет внутренних глазных мышц, а у миксин также отсутствуют внешние глазные мышцы. [24] Обе группы имеют только один орган обоняния с единственной ноздрей. Носовой канал слепо заканчивается мешочком у миног, но открывается в глотку у миксин. К черепу прикреплена жаберная корзинка (уменьшенная у миксин). [25]
Ротовой аппарат миксин и взрослых миног имеет некоторое сходство, но отличается друг от друга. У миноги есть зубные пластины на вершине язычкового поршневого хряща, а у миксины фиксированная хрящевая пластина на дне рта с канавками, которые позволяют зубным пластинам скользить по ней назад и вперед, как конвейерная лента, и вывернуты наизнанку. когда они перемещаются по краю тарелки. У сарганов также есть ороговевший небный зуб, свисающий с неба. [26] [27]
В отличие от челюстных позвоночных, у которых в каждом внутреннем ухе есть три полукружных канала , у миног их всего два, а у миксин - только один. Полукружный канал миксин содержит как стереоцилии, так и второй класс волосковых клеток, по-видимому, производный признак, тогда как миноги и другие позвоночные имеют только стереоцилии. Поскольку внутреннее ухо миксин имеет две формы сенсорных ампул, их единственный полукружный канал считается результатом двух полукружных каналов, которые слились в один.
Кровь миксин изотонична морской воде, в то время как миноги, по-видимому, используют те же жаберные механизмы осморегуляции, что и морские костистые кости . Тем не менее, те же механизмы очевидны в богатых митохондриями клетках жаберного эпителия микробы, но они никогда не развивают способность регулировать соленость крови, даже если они способны регулировать ионную концентрацию ионов Ca и Mg. Было высказано предположение, что предки миксин произошли от проходных или пресноводных видов, которые с тех пор адаптировались к соленой воде в течение очень долгого времени, что привело к более высокому уровню электролитов в их крови. [28]
Кишечник миноги имеет тифлозоль , увеличивающую внутреннюю поверхность, как спиральный клапан у некоторых челюстных позвоночных. Спиральный клапан в последнем развивается за счет скручивания всей кишки, в то время как тифлозол миноги ограничен слизистой оболочкой кишечника. Слизистые оболочки миксин имеют примитивный тифлозол в виде постоянных зигзагообразных гребней. Эта черта может быть примитивной, поскольку она также встречается у некоторых морских брызганов, таких как Ciona . [29] Кишечный эпифелий миног также имеет реснитчатые клетки, которые не были обнаружены у миксин. Поскольку ресничный кишечник также встречается у Chondrostei, двоякодышащие и ранние стадии некоторых костистых рыб, это считается примитивным состоянием, которое было потеряно у миксин. [30]