Циклостоматида

Циклостоматида Временной диапазон: Нижний ордовик – современный PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Tubulipora flabellaris
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Клэйд :	Лофофората
Тип:	Мшанки
Класс:	Stenolaemata
Заказ:	Циклостоматида
Подгруппы
См. Список семейств Cyclostomatida .

Cyclostomatida или круглоротые (который также относится к группе бесчелюстных рыб под названием Круглоротой ), является древним порядком из stenolaemate мшанок , который впервые появились в нижнем ордовике . Он состоит из 7+ подотрядов, 59+ семейств , 373+ родов и 666+ видов. Циклостомные мшанки доминировали в мезозое ; с той эпохи они уменьшились. В настоящее время циклостомы редко составляют более 20% видов, зарегистрированных в региональной фауне мшанок.

Таксономия [ править ]

Традиционно циклостомы делят на две группы в соответствии с организацией скелета. В циклостомах со свободными (или двустенными) стенками внешние фронтальные стенки зооидов не кальцинированы; автозооиды имеют либо многоугольное отверстие, ограниченное вертикальными внутренними стенками, либо, альтернативно, субциркульное отверстие у видов с кенозооидами, заполняющими промежутки между автозооидами. Напротив, у циклостомов с фиксированными (или одностенными) стенками большая часть наружной передней стенки кальцинирована; автозооиды обычно имеют субциркулярное отверстие, расположенное на передней стенке или рядом с ней.

Анатомия [ править ]

У круглостомных мшанок кальцитовый скелет обычно пластинчатый , состоящий из пластинчатых или решетчатых кристаллитов, уложенных друг на друга, как плитки, под небольшим углом к ​​поверхности стены. Хейлостомные мшанки могут демонстрировать аналогичную ультраструктуру, но чаще имеют волокнистый каркас, состоящий из игольчатых или пластинчатых кристаллитов, ориентированных почти перпендикулярно поверхностям стенок.

Части скелета отдельных кормящихся зооидов - автозооеций- обычно представляют собой длинные изогнутые трубы с оконечными отверстиями круглой или многоугольной формы. Колонии сильно различаются по форме в зависимости от вида. Многие циклостомы имеют покрытые коркой колонии, прочно прикрепленные к твердым субстратам, таким как камни и раковины. Обычно они растут в виде субциркульных пластинок, пятен или прыщиков или систем разветвленных ветвей. У большинства прямостоячих циклостомов образуются густые колонии с узкими раздвоенными ветвями. Кормящиеся зооиды располагаются либо равномерно по окружности ветки, либо отсутствуют на одной грани. Новые зооиды обычно образуются в отдельных зонах бутонизации, например, по внешней окружности субциркулярных покрытых коркой колоний или на концах ветвей в разветвленных корковых и кустистых прямостоячих колониях.

Все постпалеозойские циклостомы имеют межзооидальные связи через поры в вертикальных стенках, разделяющих соседние зооиды. В формах с неподвижными стенками эти узкие поры составляют единственную целомическую связь, потому что вертикальные стенки контактируют и сливаются с кальцинированными внешними фронтальными стенками. Однако в формах со свободными стенками передние стенки не кальцинированы, и нет контакта с вертикальными стенками, создавая более широкую целомическую связь вокруг дистальных концов вертикальных стенок.

Полиморфизм зооидов менее заметен, чем у хейлостом . Однако почти все виды циклостомов имеют увеличенные зооиды - гонозооиды - для высиживания личинок, а некоторые виды также обладают зооидами, не питающимися питанием, - кенозооидами - с заполняющими пространство и структурными функциями. Современные циклостомы демонстрируют полиэмбрионию : оплодотворенные яйцеклетки делятся, чтобы произвести несколько генетически идентичных личинок, которые размещаются в просторном гонозооиде перед выпуском, плавают в течение короткого периода, прежде чем осесть и претерпевают метаморфоз, чтобы создать новые клональные колонии. Гонозооиды также очень важны в таксономии циклостомов, особенно в самом крупном подотряде -Tubuliporina . К сожалению, не во всех колониях развиваются гонозооиды, и неплодородные колонии может быть трудно идентифицировать даже на уровне семьи.

Дифференциация [ править ]

Колония основана личинкой, которая оседает и превращается в зооид, анцеструлу . У Cyclostomata это может быть два типа: holoancestrula и artroancenstrula (у crisiids ). Анцеструла дает начало второму поколению зооидов, которое, в свою очередь, дает начало третьему, и так далее, в процессе, называемом астогенией.. Различия между поколениями зооидов называют астогенетической дифференциацией. У всех видов существует первичная зона дифференциации, которая ограничена несколькими первыми поколениями, за которой следует гораздо более длинная зона повторения почти идентичных зооидов. Однако у некоторых видов существует вторичная дифференцированная зона, которая может принимать различные формы. У видов, у которых колония разветвляется, новые ветви обычно возникают в результате разделения дистальной растущей верхушки существующей ветви. Придаточная ветвь, напротив, возникает со стороны существующей ветви, начиная с короткой серии дифференцированных зооидов, вторичной зоны. Последующие поколения зооидов вдоль ветви обычно возвращаются к нормальному паттерну бутонизации колонии.

Экология [ править ]

В настоящее время циклостомные мшанки являются исключительно морскими и стеногалинными , при этом большинство видов обитает на континентальном шельфе в сублиторальной зоне. В 2014 году правительство Великобритании спонсировало научные отчеты о возобновляемых источниках энергии, в которых были обнаружены первые записи епископа Escharoides и неместного Fenestrulina delicia в британских водах ^{[1] По} сравнению с хейлостомами , они менее многочисленны и разнообразны в низких широтах - умеренных. а в арктических средах обитают почти все крупные виды. Хотя некоторые циклостомы инкрустируют мясистые водоросли , большинство колонизирует твердые субстраты. Виды корки могут быть особенно многочисленны в загадочных местах обитания, например, в вогнутых внутренних частях двустворчатых моллюсков.снаряды. Циклостомы - сравнительно плохие конкуренты за жизненное пространство - они обычно заросли более крупными животными, такими как губки и асцидии , а также проигрывают большинство соревнований за космос с хейлостомными мшанками. Размер и количество щупалец, как правило, меньше у видов циклостомов, чем у хейлостомов. В результате циклостомы создают менее мощные питающие токи. Размер колонии у многих покрывающих корку видов невелик, что предполагает «сорняк», приспособленный образ жизни. Эти небольшие покрывающие корку колонии, вероятно, живут менее года, тогда как некоторые из более крупных покрывающих корку и вертикальных колоний, несомненно, являются многолетними растениями. Однако данных о темпах роста циклостомов очень мало.

Мало что известно о хищничестве, в особенности циклостомах, хотя вполне вероятно, что на них охотятся голожаберники (морские слизни), пикногониды (морские пауки), ехиноиды и рыбы, которые потребляют других морских мшанок. О репродуктивной экологии циклостомов известно немного. Известно, что сперма выделяется из кончиков щупалец, как и у других мшанок, но оплодотворение яйцеклеток никогда не наблюдалось. Неясно, выводит ли каждый гонозооид одну или несколько кладок личинок, присутствует ли один или несколько клонов полиэмбриональных личинок на гонозооид и какова продолжительность периода высиживания.

Ссылки [ править ]

• Тейлор П.Д. и Уидон М.Дж. 2000. "Ультраструктура скелета и филогения циклостомных мшанок". Зоологический журнал Линнеевского общества , 128 , 337-399.

Внешние ссылки [ править ]

• Морская жизнь - Фото Карен Гоулетт-Холмс