Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Полизоа" перенаправляется сюда. Для рода оболочников см Polyzoa (род) .

Мшанки
Временной диапазон: Ранний ордовик - современный[1] [2]
Haeckel Bryozoa.jpg
"Bryozoa" из " Kunstformen der Natur " Эрнста Геккеля , 1904 г.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Суперфилум:Лофотрохозоа
Клэйд :Лофофората
Тип:Bryozoa
Ehrenberg, 1831 г. [3]
Классы

См. Текст .

Синонимы [4]

Ectoprocta (Nitsche, 1869) (ранее подтип Bryozoa)

Вгуогоа (также известные как полизой , Ectoprocta или обычно , как мох животные ) [5] являются филюмом из водных беспозвоночных животных, почти все образуя сидячие колонии. Как правило , приблизительно 0,5 мм ( 1 / 64 дюйм) в длине, они являются фильтратор , что сито частицы пищи из воды , используя выдвигающийся лофофор , «корону» из щупалец , выровненных с ресничками . Большинство морских видов обитает в тропических водах, но некоторые обитают в океанических желобах., и другие встречаются в полярных водах. Один класс обитает только в пресноводной среде, а некоторые представители класса, в основном морские, предпочитают солоноватую воду . Известно 5869 [6] живых видов. Один род - одиночный, остальные - колониальные .

Термины «Polyzoa» и «Bryozoa» были введены в 1830 и 1831 годах соответственно. [7] [8] Разногласия по поводу терминологии сохранялись вплоть до 20 века, но сейчас Bryozoa является общепринятым термином. [9] [10] Другая группа животных, обнаруженная впоследствии, чей механизм фильтрации выглядел похожим, также была включена в «Bryozoa» до 1869 года, когда было отмечено, что эти две группы сильно отличаются внутренне. Недавно обнаруженная группа получила название Entoprocta , в то время как первоначальные «Bryozoa» были названы «Ectoprocta». Однако «мшанки» оставались более широко используемым термином для последней группы.

Особей в колониях мшанок (эктопроктов) называют зооидами , поскольку они не являются полностью независимыми животными. Все колонии содержат автозооиды, отвечающие за питание и экскрецию . Колонии некоторых классов имеют различные типы специализированных зооидов без кормления, некоторые из которых являются инкубаториями для оплодотворенных яиц, а некоторые классы также имеют специальные зооиды для защиты колонии. Класс Cheilostomataимеет наибольшее количество видов, возможно, потому, что у них самый широкий спектр специализированных зооидов. Некоторые виды могут ползать очень медленно, используя колючие защитные зооиды в качестве ног. Автозооиды поставляют питательные вещества непищающим зооидам по каналам, которые различаются между классами. Все зооиды, включая зооиды одиночных видов, состоят из цистида, который обеспечивает стенку тела и производит экзоскелет и полипид.который содержит внутренние органы и лофофор или другие специальные расширения. У зооидов нет специальных выделительных органов, и полипиды автозооидов списываются, когда полипиды становятся перегруженными продуктами жизнедеятельности; обычно стенка тела затем вырастает замещающим полипидом. У автозооидов кишечник имеет U-образную форму, с ртом внутри «короны» щупалец и анусом снаружи. Колонии бывают самых разных форм, включая вееры, кусты и листы. Хейлостомы производят минерализованные экзоскелеты и образуют однослойные листы, покрывающие поверхности.

Зооиды всех пресноводных видов являются одновременными гермафродитами . Хотя представители многих морских видов функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии всегда содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. Все виды выделяют в воду сперму . Некоторые также выпускают яйцеклетки в воду, в то время как другие захватывают сперму щупальцами для оплодотворения яйцеклеток изнутри. У некоторых видов личинки имеют большие желтки , уходят на корм и быстро оседают на поверхности. У других личинок мало желтка, но они плавают и питаются несколько дней, прежде чем осесть. После заселения все личинки претерпевают радикальную метаморфозу.который разрушает и восстанавливает почти все внутренние ткани. Пресноводные виды также производят статобласты, которые бездействуют до тех пор, пока условия не станут благоприятными, что позволяет родословной колонии выжить, даже если суровые условия убивают материнскую колонию.

Хищники морских мшанок включают голожаберников (морских слизней), рыб, морских ежей , пикногонидов , ракообразных , клещей и морских звезд . Пресноводными мшанками охотятся улитки, насекомые и рыбы. В Таиланде многие популяции одного пресноводного вида были уничтожены интродуцированным видом улиток. Быстрорастущие инвазивные мшанки у северо-восточного и северо-западного побережья США настолько сократили леса водорослей , что затронули местные популяции рыб и беспозвоночных. Мшанки распространили болезни на рыбные фермыи рыбаки. Химические вещества, извлеченные из морских мшанок, были исследованы для лечения рака и болезни Альцгеймера , но анализы не обнадеживают. [11]

Минерализованные скелеты мшанок первых появляются в породах от раннего ордовика периода , [1] , что делает его последним крупным фила появляться в палеонтологической летописи. Это заставило исследователей подозревать, что мшанки возникли раньше, но изначально были неминерализованными и могли значительно отличаться от окаменелых и современных форм. Ранние окаменелости имели в основном прямостоячие формы, но постепенно стали преобладать корковые формы. Неясно, является ли тип монофилетическим . Эволюционные отношения мшанок с другими типами также неясны, отчасти потому, что на взгляд ученых на генеалогическое древо животных в основном влияют более известные типы. Оба морфологических и молекулярная филогенияанализы расходятся во мнениях относительно взаимоотношений мшанок с энтопроками, относительно того, следует ли группировать мшанок с брахиоподами и форонидами в Lophophorata и следует ли считать мшанок протостомами или дейтеростомами .

Описание [ править ]

Отличительные особенности [ править ]

Мшанки, форониды и брахиоподы отфильтровывают пищу из воды с помощью лофофора , «короны» из полых щупалец. Мшанки образуют колонии , состоящие из клонов называют зооидов, которые , как правило , около 0,5 мм ( 1 / 64  дюйма) в длину. [12] Форониды напоминают мшанки-зооиды, но имеют длину от 2 до 20 см (от 1 до 8 дюймов) и, хотя часто растут группами, не образуют колоний, состоящих из клонов. [13] Брахиоподы, обычно считающиеся близкими родственниками мшанок и форонид, отличаются наличием раковин, напоминающих раковины двустворчатых моллюсков . [14] Все три из нихфилюмы имеют целом , внутреннюю полость выстлан мезотелием . [12] [13] [14] Некоторые покрытые коркой колонии мшанок с минерализованными экзоскелетами очень похожи на маленькие кораллы. Однако колонии мшанок основаны анцеструлой, которая имеет округлую форму, а не форму нормального зооида этого вида. С другой стороны, основание полипа коралла имеет форму его дочерних полипов, а коралловые зооиды не имеют целома или лофофора . [15]

Энтопрокты , другой тип фильтраторов, выглядят скорее как мшанки, но их структура питания, подобная лофофорам, имеет твердые щупальца, их анус лежит внутри, а не снаружи основания «короны», и у них нет целома . [16]

Краткое описание отличительных черт
 Bryozoa [12]
(Ectoprocta)		Другие лофофораты [17]Другие лофотрохозоаПохожие на вид типы
Форонида [13]Брахиоподы [14]Аннелида , МоллюскаЭнтопрокта [16]Кораллы (класс в типе Cnidaria ) [15]
ЦеломТрехчастный, если включена полость эпистомаТрехчастныйПо одному на сегмент в базовой форме; слился с некоторыми таксонаминикто
Формирование целомаНеопределенный, потому что метаморфоз личинок во взрослых особей делает невозможным его отслеживание.ЭнтерокоэлиSchizocoelyнепригодный
ЛофофорС полыми щупальцаминиктоПохожая на вид структура питания, но с твердыми щупальцами.никто
Питающий токОт кончиков до оснований щупалецнепригодныйОт оснований до кончиков щупалецнепригодный
Многослойные клетки эпителияДа [18]нет [18]Да [18]непригодный
Положение анусаВнешнее основание лофофораВарьируется, у некоторых видов отсутствуетЗадняя часть, но отсутствует у SiboglinidaeВнутри основания лофофороподобного органаникто
КолониальныйВ большинстве своем колонии клонов; один одиночный родСидящие виды часто образуют скопления, но без активного сотрудничестваКолонии клонов у некоторых видов; некоторые одиночные видыКолонии клонов
Форма основателя зооидаКруглые, в отличие от обычных зооидов [15]непригодныйКак и другие зооиды
Минерализованные экзоскелетыНекоторые таксонынетРаковины двустворчатыеУ некоторых сидячих кольчатых червей образуются минерализованные трубки; [19] у большинства моллюсков есть раковины, но у большинства современных головоногих есть внутренние раковины или их нет. [20]нетНекоторые таксоны

Типы зооидов [ править ]

Все мшанки колониальны, за исключением одного рода - Monobryozoon . [21] [22] Члены особи колонии мшанок около 0,5 мм ( 1 / 64  дюйма) длиной и известны как зооиды , [12] , так как они не являются полностью независимыми животными. [23] Все колонии содержат кормящиеся зооиды, известные как автозооиды, а в некоторых группах также содержатся не кормящие специальные гетерозооиды; [22] Члены колонии генетически идентичны и взаимодействуют друг с другом, как органы более крупных животных. [12]Какой тип зооидов растет в какой-либо колонии, определяется химическими сигналами от колонии в целом или иногда в ответ на запах хищников или конкурирующих колоний. [22]

Корпуса всех типов состоят из двух основных частей. Cystid состоит из стенки тела и любой тип экзоскелета является секретируется с помощью эпидермиса . Экзоскелет может быть органическим ( хитин , полисахарид или белок ) или состоять из минерального карбоната кальция . Стенка тела состоит из эпидермиса, базальной пластинки (мат из неклеточного материала), соединительной ткани , мышц и мезотелия, выстилающего целому (основную полость тела) [12],  за исключением одного классамезотелий разделен на два отдельных слоя: внутренний образует перепончатый мешок, который свободно плавает и содержит целом, а внешний, прикрепленный к стенке тела и заключающий перепончатый мешок в псевдоциелом . [24] Другая основная часть тела мшанок, известная как полипид и почти полностью расположенная в цистиде, включает нервную систему, пищеварительную систему, некоторые специализированные мышцы и питательный аппарат или другие специализированные органы, которые заменяют кормление. аппарат. [12]

Кормление зооидов [ править ]

Наиболее распространенным типом зооидов является питающийся автозооид, в котором полипид несет «корону» из полых щупалец, называемых лофофором , которые захватывают частицы пищи из воды. [22] Во всех колониях большой процент зооидов - автозооиды, а некоторые полностью состоят из автозооидов, некоторые из которых также участвуют в воспроизводстве. [25]

Основная форма «короны» - полный круг. У представителей класса Phylactolaemata коронка выглядит U-образной, но это впечатление создается за счет глубокой вмятины на краю макушки, которая не имеет зазора на краю щупалец. [12] По бокам щупалец покрыты тонкими волосками, называемыми ресничками , биение которых заставляет поток воды течь от кончиков щупалец к их основаниям, где и выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются с щупальцами, улавливаются слизью , а дополнительные реснички на внутренних поверхностях щупалец переносят частицы к рту, который находится в центре основания «короны». [26]Метод, используемый эктопроками, известен как «сбор вверх по потоку», поскольку частицы пищи улавливаются до того, как они пройдут через поле ресничек, которое создает питающий ток. Этот метод также используется форонидами , брахиоподами и крыловидными жабрами . [27]

Лофофор и рот закреплены на гибкой трубке, называемой «перевернутой», потому что ее можно вывернуть наизнанку и вывести в полипид [12], скорее, как палец резиновой перчатки; в этом положении лофофор лежит внутри перевернутого и сложен, как спицы зонта. Инверт снимается, иногда в течение 60  миллисекунд , парой втягивающих мышц, которые закреплены на дальнем конце цистиды. Датчики на концах щупалец могут проверить признаки опасности до того, как перевернутый и лофофор полностью выдвинутся. Разгибание происходит за счет увеличения внутреннего давления жидкости, которое виды с гибкими экзоскелетами производят за счет сокращения круговых мышц, лежащих внутри стенки тела [12].в то время как виды с перепончатым мешком используют круговые мышцы, чтобы сжимать его. [24] Некоторые виды с жесткими экзоскелетами имеют гибкую мембрану, которая заменяет часть экзоскелета, а поперечные мышцы, закрепленные на дальней стороне экзоскелета, увеличивают давление жидкости, втягивая мембрану внутрь. [12] У других нет разрыва в защитном скелете, и поперечные мышцы тянут гибкий мешок, который соединен с водой снаружи через небольшую пору; расширение мешка увеличивает давление внутри тела и выталкивает перевернутый и лофофор наружу. [12] У некоторых видов втянутый перевернутый и лофофор защищен жаберной крышкой, которая закрывается мышцами и открывается давлением жидкости. В одном классеполая мочка, называемая «эпистомом», нависает над ртом. [12]

Кишечник U-образный, идущий ото рта в центре лофофора вниз во внутреннюю часть животного, а затем обратно в задний проход , который расположен на перевернутой стороне, снаружи и обычно ниже лофофора. [12] Сеть нитей мезотелия, называемая «funiculi» («маленькие веревки» [28] ), соединяет мезотелий, покрывающий кишечник, с той, что выстилает стенку тела. Стенка каждой нити состоит из мезотелия и окружает пространство, заполненное жидкостью, которая считается кровью. [12] Зооиды колонии связаны, что позволяет автозооидам делиться пищей друг с другом и с любыми гетерозооидами, которые не питаются. [12]Способы связи варьируются между различными классами мшанок, от довольно больших промежутков в стенках тела до небольших пор, через которые питательные вещества проходят через семенные канатики. [12] [24]

Есть нервное кольцо вокруг глотки (горла) и ганглий, который служит мозгом по одну сторону от него. Нервы идут от кольца и ганглия к щупальцам и остальной части тела. [12] У мшанок нет специализированных органов чувств, но реснички на щупальцах действуют как сенсоры. Члены рода Bugula растут к солнцу и поэтому должны уметь обнаруживать свет. [12] В колониях некоторых видов сигналы передаются между зооидами через нервы, которые проходят через поры в стенках тела и координируют такие действия, как питание и втягивание лофофоров. [12]

Одиночные особи Monobryozoon - автозооиды с грушевидным телом. Более широкие концы имеют до 15 коротких мускулистых выступов, с помощью которых животные прикрепляются к песку или гравию [29] и продвигаются сквозь отложения. [30]

Авикулярия и вибракула [ править ]

Некоторые авторитетные источники используют термин avicularia (мн. Avicularium ) для обозначения любого типа зооида, в котором лофофор заменен расширением, выполняющим некоторую защитную функцию [25], в то время как другие ограничивают этот термин теми, которые защищают колонию путем щелчка. на захватчиков и мелких хищников, убивая одних и кусая конечности других. [12] У некоторых видов щелкающие зооиды расположены на стебле (стебле), их птицеподобный вид отвечает за термин - Чарльз Дарвин описал их как «голову и клюв стервятника в миниатюре, сидящего на шее и способен двигаться ". [12] [25]Стебельчатые авикулярии кладут на стебель в перевернутом виде. [22] «Нижние челюсти» представляют собой модифицированные версии жаберных крышек, которые защищают втянутые лофофоры у автозооидов некоторых видов и закрываются «как мышеловка» аналогичными мышцами [12], в то время как верхняя челюсть в форме клюва - это перевернутая стенка тела. [22] У других видов авикулярии представляют собой неподвижные коробчатые зооиды, расположенные нормальным образом вверх, так что модифицированная жаберная крышка прижимается к стенке тела. [22] В обоих типах измененная жаберная крышка открывается другими мышцами, которые к ней прикреплены, [25] или внутренними мышцами, которые повышают давление жидкости, натягивая гибкую мембрану. [12]Действия этих щелкающих зооидов контролируются небольшими, сильно модифицированными полипами, которые расположены внутри «рта» и несут пучки коротких сенсорных ресничек . [12] [22] Эти зооиды появляются в различных положениях: некоторые занимают место автозооидов, некоторые помещаются в небольшие промежутки между автозооидами, а маленькие авикулярии могут встречаться на поверхностях других зооидов. [25]

У вибракулы, которую некоторые считают разновидностью авикулярий, жаберная крышка видоизменена, образуя длинную щетину с широким диапазоном движений. Они могут действовать как защита от хищников и захватчиков или как чистильщики. У некоторых видов, образующих мобильные колонии, вибракулы по краям используются в качестве ног для рытья и ходьбы. [12] [25]

Другие типы колониальных зооидов [ править ]

Кенозооиды (от греческого κενός, что означает «пустой» [31] ) состоят только из стенки тела и нитей фуникулера, пересекающих внутреннюю часть [12], и не имеют полипида. [22] У некоторых видов они образуют стебли ветвящихся структур, в то время как у других они действуют как спейсеры, позволяющие колониям быстро расти в новом направлении. [22] [25]

Спинозооиды образуют защитные шипы и иногда появляются поверх автозооидов. Гонозооиды действуют как выводковые камеры для оплодотворенных яиц. [22] У некоторых видов есть миниатюрные нанозооиды с небольшими полипидами с одинарными щупальцами, и они могут расти на других зооидах или внутри стенок тела автозооидов, которые выродились. [25]

Формы и состав колоний [ править ]

Колония современной морской мшанки Flustra foliacea .
Хейлостомные мшанки с серпулидными трубками; Недавний; Кейп-Код-Бэй, Дак-Крик, недалеко от Веллфлита, Массачусетс.

Несмотря на то, зооиды микроскопические колонии в диапазоне размеров от 1 см ( 1 / 2  дюйма) до более 1 м (3 фута 3 дюйма). [12] Однако большинство из них имеют диаметр менее 10 см (4 дюйма). [15] Формы колоний изменяться в широких пределах, в зависимости от характера почкования , с помощью которого они растут, разнообразие зооидов настоящего и типа и количества материала скелета они секретируют . [12]

Некоторые морские виды напоминают кусты или вееры, опираясь на «стволы» и «ветви», образованные кенозооидами, из которых растут питающиеся автозооиды. Колонии этого типа обычно неминерализованы, но могут иметь экзоскелеты из хитина . [12] Другие выглядят как маленькие кораллы , образующие тяжелые скелеты извести. [32] Многие виды образуют колонии, состоящие из листов автозооидов. Эти листы могут образовывать листья, пучки или, у представителей рода Thalmoporella , структуры, напоминающие открытую кочан салата. [12]

Однако наиболее распространенной морской формой является корка, при которой однослойный лист зооидов покрывает твердую поверхность или водоросли. Некоторые колонии, покрытые коркой, могут вырастать до более 50 см (1 фут 8 дюймов) и содержать около 2 000 000 зооидов. [12] Эти виды обычно имеют экзоскелеты, усиленные карбонатом кальция , а отверстия, через которые выступают лофофоры, находятся на верхней или внешней поверхности. [12] Подобный мху внешний вид покрывающих корку колоний является причиной названия типа ( древнегреческие слова βρύον brúon, означающие «мох», и ζῷον zôion, означающие «животное»). [33] Большие колонии корковых видов часто имеют "дымоходы », щели в навесе лофофоров, через которые они быстро вытесняют просеянную воду и, таким образом, избегают повторной фильтрации воды, которая уже исчерпана. [34] Они образованы участками непитающих гетерозооидов. [35] Новые дымоходы появляются около краев расширяющихся колоний, в точках, где скорость оттока уже высока, и не меняют своего положения при изменении потока воды. [36]

Некоторые пресноводные виды выделяют массу студенистого материала диаметром до 1 м (3 фута 3 дюйма), к которому прилипают зооиды. Другие пресноводные виды имеют форму растений с «стволами» и «ветвями», которые могут стоять прямо или раскидываться по поверхности. Некоторые виды могут ползать со скоростью около 2 см ( 3 ⁄ 4  дюйма) в день. [12]

Каждая колония растет бесполым почкованием от единственного зооида, известного как анцеструла [12], который имеет округлую форму, а не форму нормального зооида. [15] Это происходит на концах «стволов» или «ветвей» форм, имеющих такую ​​структуру. По их краям вырастают корковые колонии. У видов с известковыми экзоскелетами они не минерализуются, пока зооиды не вырастут полностью. Продолжительность жизни колонии колеблется от одного до примерно 12 лет, и короткоживущие виды проходят через несколько поколений за один сезон. [12]

Виды, которые производят защитные зооиды, делают это только тогда, когда угрозы уже появились, и могут сделать это в течение 48 часов. [22] Теория «индуцированной защиты» предполагает, что производство средств защиты обходится дорого и что колонии, которые защищаются слишком рано или слишком сильно, будут иметь сниженные темпы роста и продолжительность жизни. Такой подход к защите «в последнюю минуту» возможен, потому что потеря зооидов в результате одной атаки вряд ли будет значительной. [22]Колонии некоторых покрывающих корку видов также производят специальные гетерозооиды, чтобы ограничить распространение других корковых организмов, особенно других мшанок. В некоторых случаях этот ответ более агрессивен, если противник меньше, что говорит о том, что зооиды на краю колонии могут каким-то образом ощущать размер противника. Некоторые виды постоянно преобладают над другими, но большинство войн за территорию нерешительны, и комбатанты вскоре начинают расти на неоспоримых территориях. [22] Мшанки, соревнующиеся за территорию, не используют изощренные методы, применяемые губками или кораллами , возможно, потому, что короткая продолжительность жизни мшанок делает тяжелые вложения в войны за дерновины невыгодными. [22]

Мшанки вносят свой вклад в карбонатное осаждение морской жизни с ордовикского периода. Мшанки берут на себя ответственность за многие формы колоний, которые эволюционировали в разные таксономические группы и различаются по способности образовывать отложения. Девять основных форм колоний мшанок включают: корковые, куполообразные, пальчатые, листовые, фенестратные, сильное ветвление, нежное ветвление, сочлененные и свободно живущие. Большинство этих отложений происходит из двух отдельных групп колоний: домовых, с тонким ветвлением, с сильным ветвлением и пальчатыми; и фенестрат. Колонии фенестрата генерируют грубые частицы как в виде осадка, так и в качестве компонентов коралловых рифов строматопориодов. Однако хрупкие колонии образуют как грубые отложения, так и ядра глубоководных субфотных биогенных насыпей. Почти все постмшанчатые отложения состоят из форм роста,с добавлением к свободноживущим колониям, которые включают значительное количество различных колоний. «В отличие от палеозоя, постпалеозойские мшанки образовывали отложения, которые более широко варьируются в зависимости от размера их зерен; они растут по мере перехода от грязи к песку и гравию ».[37]

Таксономия [ править ]

Смотрите также: Список заказов двухсторонних животных
Peronopora , трепостомный мшанок из формации Уайтуотер (верхний ордовик ) восточной Индианы.
Evactinopora bryozoan найдена в округе Джефферсон, штат Миссури

Первоначально этот тип назывался «Polyzoa», но в конечном итоге это название было заменено термином Эренберга «Bryozoa». [10] [38] [39] Название «Bryozoa» первоначально применялось только к животным, также известным как «Ectoprocta», у которых анус находится за пределами «короны» щупалец (на основе древнегреческой приставки ἐκτο, означающей « снаружи »и слово πρωκτος, означающее« анус »). [40] После открытия Entoprocta , в котором анус находится внутри «короны» из щупалец (на основе древнегреческого префикса ἐντο (ento), означающего «внутри», и πρωκτος (proktos), что означает «анус» [41] ). , название "Bryozoa "использовалась на уровне филума для включения двухклассы Ectoprocta и Entoprocta. [42] Однако в 1869 году Хинрих Ницше считал эти две группы совершенно разными по ряду причин и придумал название «Ectoprocta» для «Bryozoa» Эренберга. [4] [43] Несмотря на внешне похожие методы кормления, они заметно различались анатомически; в дополнении к различным положениям ануса, ectoprocts имеет полые щупальца и целом , в то время как внутрипорошицевые есть твердые щупальца и никакого целоме. Следовательно, эти две группы теперь широко рассматриваются как отдельные типы, и название «Bryozoa» теперь является синонимом «Ectoprocta». [42] С тех пор это мнение остается большинством, хотя большинство публикаций предпочитают название «Bryozoa».а не «Эктопрокта».[39] Тем не менее, некоторые известные ученые продолжали рассматривать «Ectoprocta» и «Entoprocta» как близких родственников и объединять их под «Bryozoa». [43]

Неопределенность в отношении объема названия "Bryozoa" привела к предложениям в 1960-х и 1970-х годах, что его следует избегать и использовать однозначный термин "Ectoprocta". [44] Однако это изменение затруднило бы поиск более старых работ, в которых тип был назван «Bryozoa», а желание избежать двусмысленности, если его применять последовательно ко всем классификациям, потребовало бы переименования нескольких других типов и много групп низшего уровня. [38] На практике зоологические наименования разделенных или объединенных групп животных сложны и не полностью согласованы. [45] В работах с 2000 года для устранения неоднозначности использовались различные названия, в том числе: «Bryozoa», [12] [15] «Ectoprocta»,[18] [22]«Bryozoa (Ectoprocta)», [24] и «Ectoprocta (Bryozoa)». [46] Некоторые использовали более одного подхода в одной и той же работе. [47]

Общее название «моховые животные» происходит от греческого βρυόν (брион, мох) и ζῷα (zoa, животные), от мшистого вида покрывающих корку видов. [48]

До 2008 г. существовали «недостаточно известные и неправильно понятые типовые виды, принадлежащие к семейству Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae». (Taylor, Zaton 2008). Современные исследования и эксперименты были проведены с использованием сканирующей электронной микроскопии в низком вакууме для материалов без покрытия, чтобы критически изучить и, возможно, пересмотреть таксономию трех родов, принадлежащих к этому семейству, включая Oncousoecia , Microeciella и Eurystrotos . Этот метод позволяет получать данные, которые трудно распознать в оптический микроскоп. Подходящим типовым видом Oncousoecia является Oncousoecia lobulata . Эта интерпретация стабилизирует онкусоэцию.путем установления типового вида, который соответствует общему использованию этого рода. В настоящее время полагают, что собрат онкозоэцид Eurystrotos не является конспецифическим с O. lobulata , как предполагалось ранее, но имеет достаточно сходства, чтобы считаться младшим синонимом онкозоэции . Microeciella suborbicularus также недавно была выделена из O. lobulata и O. dilatans с помощью этого современного метода низковакуумного сканирования, с которым она ошибочно ассоциировалась в прошлом. Недавно был обнаружен новый род Junerossia в семействе Stomachetosellidae, а также 10 относительно новых видов мшанок, таких какAlderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta и Favosipora adunca . [49]

Классификация и разнообразие [ править ]

Количество официально описанных видов колеблется от 4000 до 4500. [50] Gymnolaemata и особенно Cheilostomata имеют наибольшее количество видов, возможно, из-за их широкого круга специализированных зооидов. [22] Согласно системе классификации Линнея , которая до сих пор используется в качестве удобного способа обозначать группы организмов, [51] живые представители типа Bryozoa делятся на: [12] [22]

Учебный классPhylactolaemataStenolaemataGymnolaemata
ЗаказPlumatellida [52]ЦиклостоматидаКтеностомыХейлостомы
СредыПресная водаморскойВ основном морской
Губообразный эпистом, нависающий над ртомданикто
Формы колонийЖелатиновые массы или трубчатые разветвленные структуры [53]Прямые или покрытые коркой [54]Прямой, инкрустирующий или свободно живущий
Материал экзоскелетаСтуденистый или пленчатый; неминерализованныйМинерализованныйХитин студенистый или пленчатый; неминерализованныйМинерализованный
Operculum («крышка»)никтонет [54] (кроме семейства Eleidae [55] )Нет у большинства видовДа (кроме рода Bugula )
Форма лофофораU-образный внешний вид
(за исключением рода Fredericella , у которого лофофор округлый)		Круговой
Как распространился лофофорСжатие всей стенки телаСдавливание перепончатого мешка
(отдельный внутренний слой эпителия , выстилающий целому)		Сжатие всей стенки телаВтягивание внутрь гибкого участка стенки тела или расширение внутреннего мешка.
Виды зооидовТолько автозооидыОграниченные гетерозооиды, в основном гонозооиды [56]Столоны и колючки, а также автозооиды [56]Полный спектр типов

Летопись окаменелостей [ править ]

Окаменелости мшанок в горючих сланцах ( кукерсит ) верхнего ордовика на севере Эстонии .
Стерео изображение
Левая рамка 
Правая рамка 
Параллельный вид  ( )
Перекрестный обзор  ( )
Ископаемый скелет архимеда Bryozoan

Найдены окаменелости около 15 000 видов мшанок. Мшанки - одна из трех доминирующих групп палеозойских окаменелостей. [57] Самый старый вид с минерализованным скелетом встречается в нижнем ордовике. [1] Вполне вероятно, что первые мшанки появились намного раньше и были полностью мягкотелыми, а окаменелости ордовика зафиксировали появление минерализованных скелетов в этом типе. [4] К арениге стадии раннего ордовика периода , [15] [58] около 480  миллионов лет назад , все современные заказы на stenolaemates присутствовал, [59]и ctenostome порядок gymnolaemates появился на Ближнем ордовике, примерно 465  миллионов лет назад . Окаменелости раннего ордовика могут также представлять формы, которые уже стали значительно отличаться от первоначальных представителей этого типа. [59] Ктеностомы с фосфатизированной мягкой тканью известны с девона. [60] Примерно в то же время появились и другие типы фильтров-питателей , что говорит о том, что некоторые изменения сделали окружающую среду более благоприятной для этого образа жизни. [15] Окаменелости хейлостоматов , другого отряда гимнолематов, впервые появились в средней юре , около172  миллиона лет назад , и это были самые многочисленные и разнообразные мшанки от мелового периода до наших дней. [15] Данные, собранные за последние 100 миллионов лет, показывают, что хейлостомы постоянно росли над циклостоматами в территориальной борьбе, что может помочь объяснить, как хейлостомы заменили циклостоматов в качестве доминирующих морских мшанок. [61] Морские окаменелости палеозойской эры, закончившейся 251  миллион лет назад , в основном имеют прямостоячие формы, мезозойские окаменелостидовольно поровну разделены на прямостоячие и покрытые коркой формы, а более поздние - преимущественно покрытые коркой. [62]Окаменелости мягких пресноводных филактолематов очень редки [15], они появляются в поздней перми и позже (начавшейся около 260  миллионов лет назад ) и полностью состоят из их прочных статобластов. [53] Нет никаких известных окаменелостей пресноводных представителей других классов. [53]

Эволюционное генеалогическое древо [ править ]

Булыжник верхнего ордовика с эдриоастероидом Cystaster stellatus и тонким ветвистым циклостомом мшанки Corynotrypa . Формация Копе, северный Кентукки.

Ученые расходятся во мнениях относительно того, являются ли Bryozoa (Ectoprocta) монофилетической группой (включают ли они все и только один вид-предок и всех его потомков), каковы ближайшие родственники этого типа в генеалогическом древе животных, и даже относительно того, являются ли они следует рассматривать как членов протостомов или дейтеростомов , двух основных групп, составляющих всех умеренно сложных животных.

Молекулярная филогения, которая пытается разработать эволюционное генеалогическое древо организмов, сравнивая их биохимию и особенно их гены , многое сделала для прояснения взаимоотношений между более известными типами беспозвоночных . [42] Однако нехватка генетических данных о «второстепенных типах», таких как мшанки и энтопрокты , оставила неясными их отношения с другими группами. [43]

Традиционный взгляд [ править ]

Традиционная точка зрения состоит в том, что Bryozoa представляют собой монофилетическую группу, в которой класс Phylactolaemata наиболее близок к Stenolaemata и Ctenostomata , классам, которые встречаются раньше всего в летописи окаменелостей. [63] Однако в 2005 г. исследование молекулярной филогении , сфокусированное на филактолематах, пришло к выводу, что они более тесно связаны с типом Phoronida , и особенно с единственным колониальным видом форонид, чем с другими классами эктопроков. Это означает, что Entoprocta не являются монофилетическими, поскольку Phoronida являются подгруппой эктопроктов, но стандартное определение Entoprocta исключает Phoronida. [63]

Ropalonaria venosa , окаменелые останки позднеордовикских ктеностомных мшанок на створке строфоменид брахиопод ; Цинциннатиан юго-восточной Индианы. [64]

В 2009 году другое исследование молекулярной филогении с использованием комбинации генов митохондрий и ядра клетки пришло к выводу, что мшанки являются монофилетическим типом, другими словами, включают всех потомков общего предка, который сам является мшанкой. Анализ также пришел к выводу, что классы Phylactolaemata , Stenolaemata и Gymnolaemata также являются монофилетическими, но не смог определить, являются ли Stenolaemata более близкими к Phylactolaemata или Gymnolaemata . Gymnolaemata традиционно делятся на Ctenostomata с мягким телом иминерализованные Cheilostomata, но анализ 2009 года посчитал более вероятным, что ни один из этих отрядов не является монофилетическим и что минерализованные скелеты, вероятно, эволюционировали более одного раза в пределах ранних Gymnolaemata. [4]

Отношения мшанок с другими типами сомнительны и противоречивы. Традиционная филогения, основанная на анатомии и развитии взрослых форм из эмбрионов , не привела к устойчивому консенсусу относительно положения эктопроктов. [18] Попытки восстановить генеалогическое древо животных в значительной степени игнорировали эктопрокты и другие «второстепенные типы», которые мало изучены научными исследованиями, потому что они, как правило, крошечные, имеют относительно простой строение тела и мало влияют на человеческую экономику, несмотря на Дело в том, что «второстепенные типы» включают в себя большую часть разнообразия в истории эволюции животных. [65]

По мнению Рут Дьюел, Джудит Уинстон и Фрэнка МакКинни, « наша стандартная интерпретация морфологии и эмбриологии мшанок - это конструкция, возникшая в результате более чем 100- летних попыток синтезировать единую структуру для всех беспозвоночных» и мало учитывает некоторые специфические особенности особенности эктопроктов. [59]

Phaenopora superba , ptilodictyine bryozoan из силурия штата Огайо.
Плоская ветвистая мшанка Sulcoretepora из среднего девона штата Висконсин.

У эктопроктов все внутренние органы личинки разрушаются во время метаморфоза во взрослую форму, и органы взрослой особи строятся из эпидермиса и мезодермы личинки , тогда как у других билатерий некоторые органы, включая кишечник, построены из энтодермы . У большинства двусторонних эмбрионов бластопор, вмятина на внешней стенке, углубляется и становится кишечником личинки, но при эктопрокте бластопор исчезает, и новая вмятина становится точкой роста кишечника. Целом эктопрокта не образуется ни в результате процессов, используемых другими билатериянами, энтерокоэлией , в которой мешочки, образующиеся на стенке кишечника, становятся отдельными полостями, ни шизокоэлией., при котором ткань между кишечником и стенкой тела расщепляется, образуя парные полости. [59]

Entoprocts [ править ]

Когда в 19 веке были открыты энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) считались классами внутри филума Bryozoa, потому что обе группы были сидячими животными, питавшимися фильтрацией с помощью венца из щупалец, несущих реснички .

Начиная с 1869 года, растущее понимание различий, включая положение ануса энтопрокта внутри кормовой структуры и различие в ранней схеме деления клеток в их эмбрионах , заставило ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы [43] и " Bryozoa »стало просто альтернативным названием эктопрокта, у которого анус находится вне питающего органа. [42] Серия исследований молекулярной филогении с 1996 по 2006 год также пришла к выводу, что мшанки (эктопрокты) и энтопрокты не являются сестринскими группами. [43]

Однако два известных зоолога, Клаус Нильсен и Томас Кавалье-Смит , на основании анатомических особенностей и особенностей развития утверждают, что мшанки и энтопрокты принадлежат к одному и тому же типу - Bryozoa. Исследование молекулярной филогении в 2007 году также поддержало эту старую идею, в то время как его выводы о других типах совпали с выводами нескольких других анализов. [43]

Группировка в Lophophorata [ править ]

К 1891 году мшанок (ectoprocts) были сгруппированы с phoronids в супер-филе под названием «щупальцевый». В 1970-х годах сравнения личинок форонид и личинок cyphonautes некоторых гимнолатных мшанок привели к предположению, что мшанки, большинство из которых являются колониальными, произошли от полуколониальных видов форонидов. [66] Брахиоподы также были отнесены к «Tentaculata», которые были переименованы в Lophophorata, поскольку все они используют лофофор для питания через фильтр. [42]

Большинство ученых согласны с этим [42], но Клаус Нильсен считает это сходство поверхностным. [18] Лофофората обычно определяется как животные с лофофором, трехчастным целомом и U-образной кишкой. [66] В Нильсене мнение, phoronids' и брахиопод lophophores больше похож на тех pterobranchs , [18] , которые являются членами филюма Hemichordata . [67] Щупальца мшанок несут клетки с множеством ресничек., в то время как соответствующие клетки лофофоров форонид, брахиопод и птеробранхов имеют по одной ресничке на клетку; а щупальца мшанок не имеют гемального канала («кровеносного сосуда»), который есть у других трех типов. [18]

Если группировка мшанок с форонидами и брахиоподами в Lophophorata верна, следующий вопрос заключается в том, являются ли Lophophorata протостомами вместе с большинством типов беспозвоночных или дейтеростомами вместе с хордовыми , гемихордовыми и иглокожими .

Традиционно считалось, что лофофораты представляют собой смесь протостомов и дейтеростомов. Исследования 1970-х годов показали, что это дейтеростомы из-за некоторых особенностей, которые считались характерными для дейтеростомов: трехчастный целом; радиальное, а не спиральное дробление в развитии эмбриона; [42] и образование целома энтерокоэлем . [18] Однако целома личинок эктопрока не показывает признаков деления на три части, [66] а целома эктопрокта отличается от такового у других филумов целомат, поскольку оно построено заново из эпидермиса и мезодермы после того, как метаморфоз разрушил личинку целомудрия. . [59]

Молекулярная филогенетика лофофоратов [ править ]

Молекулярный филогенетический анализ, начиная с 1995 года, с использованием разнообразных биохимических данных и аналитических методов, поместил лофофоратов в качестве протостомов и тесно связанных с кольчатыми червями и моллюсками в супертип под названием Lophotrochozoa . [42] [68] Анализ «полных доказательств», который использовал как морфологические признаки, так и относительно небольшой набор генов, пришел к различным выводам, в основном в пользу тесной связи между лофофоратами и Lophotrochozoa. [68]Исследование 2008 года с использованием большего набора генов пришло к выводу, что лофофораты были ближе к Lophotrochozoa, чем к дейтеростомам, но также что лофофораты не были монофилетическими. Вместо этого он пришел к выводу, что брахиоподы и форониды образуют монофилетическую группу, но мшанки (эктопрокты) были наиболее близки к энтопрокам, что подтверждает первоначальное определение «мшанок». [68]

Это единственный крупный тип исключительно клональных животных, и все они колониальные, состоящие из модульных единиц, известных как зооиды. Поскольку они процветают в колониях, колониальный рост позволяет им развивать неограниченные вариации формы. Несмотря на это, было обнаружено лишь небольшое количество основных форм роста, которые обычно вновь появлялись на протяжении всей истории мшанок. [57]

Лофотрохозоа
 

Циклиофора

 
 

Аннелида

 
 
 

Моллюска

 
 
Лофофората
Брахиозоа
 

Брахиоподы

 
 

Phoronida

 
 
Bryozoa sl
 

Энтопрокта

 
 

Эктопрокта (Bryozoa ss)

 
 
 
 
 
 

Эктопрокт молекулярная филогенетика [ править ]

Филогенетическое положение ectoproct bryozoans остается неопределенным, но остается уверенным, что они принадлежат к Protostomia, а точнее к Lophotrochozoa. Это означает, что личинка эктопрока является трохофорой, а корона - гомологом прототроха; это подтверждается сходством между венечными личинками и личинками перикалиммы Типа 1 некоторых моллюсков и сипункул, где зона прототроха расширяется, чтобы покрыть гипосферу. [69]

Изучение последовательности митохондриальной ДНК позволяет предположить, что Bryozoa могут быть родственниками Chaetognatha . [70]

Физиология [ править ]

Питание и выделение [ править ]

Большинство видов являются фильтраторами, которые просеивают мелкие частицы, в основном фитопланктон (микроскопические плавающие растения), из воды. [12] Пресноводный вид Plumatella emarginata питается диатомовыми водорослями , зелеными водорослями , цианобактериями , нефотосинтезирующими бактериями, динофлагеллятами , коловратками , простейшими , небольшими нематодами и микроскопическими ракообразными . [71]Хотя токи, которые генерируют мшанки для притягивания пищи ко рту, хорошо известны, точный метод захвата все еще обсуждается. Все виды также отбрасывают более крупные частицы щупальцем ко рту, а некоторые захватывают зоопланктон (планктонных животных), используя свои щупальца в качестве клеток. Кроме того, щупальца, площадь поверхности которых увеличена за счет микроворсинок (мелких волосков и складок), поглощают растворенные в воде органические соединения . [12] Нежелательные частицы могут быть отброшены щупальцами или заблокированы, закрыв рот. [12] Исследование, проведенное в 2008 году, показало, что как покрытые коркой, так и стоячие колонии питались быстрее и росли быстрее при слабом, чем при сильном течении. [72]

У некоторых видов первая часть желудка образует мышечный желудок, выстланный хитиновыми зубами, которые раздавливают бронированную добычу, такую ​​как диатомовые водоросли . Волнообразные перистальтические сокращения перемещают пищу через желудок для переваривания. Последняя часть желудка выстлана ресничками (мельчайшими волосками), которые сжимают непереваренные твердые вещества, которые затем проходят через кишечник и выходят через задний проход . [12]

У мшанок нет нефридий («маленьких почек») или других выделительных органов [22], и считается, что аммиак диффундирует через стенки тела и лофофоры. [12] Более сложные продукты жизнедеятельности не выводятся из организма, а накапливаются в полипиде , который дегенерирует через несколько недель. Часть старого полипида перерабатывается, но большая его часть остается в виде большой массы умирающих клеток, содержащих накопившиеся отходы, которые спрессовываются в «коричневое тело». Когда дегенерация завершается, цистида (внешняя часть животного) производит новый полипид, а коричневое тело остается в целоме., или в желудке нового полипида, и его изгоняют в следующий раз, когда животное испражняется . [12]

Дыхание и кровообращение [ править ]

Нет органов дыхания, сердца и сосудов . Вместо этого зооиды поглощают кислород и выводят углекислый газ путем диффузии. Мшанки осуществляют диффузию либо через тонкую мембрану (в случае анасканов и некоторых полизоа), либо через псудопоры, расположенные на внешней дерме зооида. [73] Различные группы мшанок используют различные методы для распределения питательных веществ и кислорода между зооидами: у некоторых есть довольно большие промежутки в стенках тела, позволяющие целомической жидкости свободно циркулировать; в других случаях жгуты (внутренние «веревочки» [28] ) соседних зооидов соединяются через небольшие поры в стенке тела. [12] [24]

Размножение и жизненные циклы [ править ]

Инкрустирующие мшанки циклопозные (B), на том, что справа, видны опухшие гонозооиды; Т = брахиопод тицид и S = трубка сабеллидного червя; Jurassic из Польши .

Зооиды всех видов филактолематов являются одновременными гермафродитами . Хотя представители многих морских видов являются протандрическими, другими словами, функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. У всех видов яичники развиваются на внутренней стороне стенки тела, а семенники - на семяпроводе, соединяющем желудок со стенкой тела. [22] Яйцеклетки и сперматозоиды выделяются в целом, и сперма выходит в воду через поры на концах некоторых щупалец, а затем захватывается потоками питания зооидов, производящих яйца. [12]Яйца некоторых видов оплодотворяются извне после выхода через пору между двумя щупальцами, которая в некоторых случаях находится на кончике небольшого выступа, называемого «интертентакулярный орган», в основании пары щупалец. Другие оплодотворяются внутренне, в межжелудочковом органе или целом. [12] В ктеностомах мать обеспечивает выводковую камеру для оплодотворенных яиц, а ее полипид распадается, обеспечивая питание эмбриону . Стенолематы производят специализированные зооиды, служащие помещениями для расплода, и их яйца делятся внутри них, давая до 100 идентичных эмбрионов. [22]

Отщепление от мшанок яиц biradial, другими словами , на ранних стадиях являются симметричны. Неизвестно , как coleom форма, так как метаморфоза от личинки до взрослого разрушает все внутренние ткани личинки. У многих животных бластопор , отверстие в поверхности раннего эмбриона, проходит сквозь него, образуя кишечник. Однако у мшанок бластопор закрывается, и появляется новое отверстие, образующее рот. [12]

Личинки мшанок различаются по форме, но все они имеют полосу ресничек вокруг тела, которая позволяет им плавать, пучок ресничек наверху и липкий мешок, который выворачивает и фиксирует их, когда они оседают на поверхности. [12] Некоторые виды гимнолемат производят личинок cyphonautes, у которых мало желтка, но хорошо развиты рот и кишечник, и они живут как планктон в течение значительного времени, прежде чем осесть. Эти личинки имеют треугольные оболочки из хитина с одним углом вверху и открытым основанием, образуя капюшон вокруг устья, обращенного вниз. [22] В 2006 году сообщалось, что реснички личинок cyphonautes используют тот же набор методов, что и взрослые особи, для захвата пищи. [74] Виды, вынашивающие свои эмбрионы, образуют личинок, которые питаютсяжелтки , не имеют кишечника и не питаются, а такие личинки быстро оседают на поверхности. [12] Во всех морских видах личинок производят коконы , в которых они метаморфозы полностью после отстоя: личинка в эпидермисе становится футеровкой целома , а внутренние ткани превращаются в запас продуктов питания , который питает развивающийся зооид пока он не будет готов к корму . [12] Личинки филактолематов производят несколько полипидов, так что каждая новая колония начинается с нескольких зооидов. [12] У всех видов зооиды-основатели затем выращивают новые колонии путем бутонизации клонов.самих себя. У филактолематов зооиды умирают после создания нескольких клонов, так что живые зооиды встречаются только по краям колонии. [12]

Филактолематы также могут размножаться бесполым путем, используя метод, который позволяет колонии выжить в изменчивых и неопределенных условиях пресноводной среды. [22] В течение лета и осени они производят дискообразные статобласты, массы клеток, которые функционируют как «стручки выживания», скорее как геммулы губок . [12] Статобласты формируются на семенных канатиках, соединенных с кишечником родителей, которые питают их. [22] По мере роста статобласты развивают защитные двустворчатые оболочки из хитина . Когда они созревают, некоторые статобласты прилипают к родительской колонии, некоторые падают на дно («сессобласты»), некоторые содержат воздушные пространства, которые позволяют им плавать («флотобласты»),[12]а некоторые остаются в цистиде родителя, чтобы восстановить колонию в случае ее смерти. [22] Статобласты могут оставаться в спящем состоянии в течение значительных периодов времени, а в спящем состоянии могут выжить в суровых условиях, таких как замораживание и высыхание . Они могут переноситься на большие расстояния животными, плавающей растительностью, течениями [12] и ветрами [22] и даже в кишечниках более крупных животных. [75] Когда условия улучшаются, створки раковины разделяются, и клетки внутри превращаются в зооид, который пытается сформировать новую колонию. Plumatella emarginataпроизводит как «сессобласты», которые позволяют клону контролировать хорошую территорию, даже если в тяжелые времена уничтожаются родительские колонии, так и «флотобласты», которые распространяются на новые участки. Новые колонии Plumatella repens производят в основном «сессобласты», а зрелые - «флотобласты». [71] Исследование показало, что одна группа колоний на участке размером 1 квадратный метр (11 квадратных футов) производила 800 000 статобластов. [12]

Cupuladriid Bryozoa способны к половому и бесполому размножению. Колонии, размножающиеся половым путем (аклональные), являются результатом роста личиночных купуладриидов до взрослой стадии, тогда как бесполые колонии (клональные) являются результатом роста фрагмента колонии купуладриидов в свою собственную колонию. Различные формы воспроизводства купуладриид достигаются с помощью различных методов в зависимости от морфологии и классификации зооида. [76]

Экология [ править ]

Среда обитания и распространение [ править ]

Большинство морских видов обитает в тропических водах на глубине менее 100 метров (330 футов; 55 морских саженей). Тем не менее, некоторые из них были найдены в глубоководных желобах , [77] , особенно вокруг холодных просачивается , и другие вблизи полюсов . [78] [79] Подавляющее большинство из них сидячие . Формы корки являются наиболее распространенными из них на мелководье, но прямостоячие формы становятся более распространенными по мере увеличения глубины. [78] Некоторые формы, такие как Cristatella, могут перемещаться, а также антарктический вид, Alcyonidium pelagosphaera., состоит из плавающих колоний. Пелагический вид имеет диаметр от 5,0 до 23,0 мм, имеет форму полой сферы и состоит из одного слоя автозооидов. До сих пор не известно, являются ли эти колонии пелагическими всю свою жизнь или представляют собой только временно и ранее не описанную стадию молоди. [78] [80]

В 2014 г. сообщалось, что мшанка Fenestrulina rugula стала доминирующим видом в некоторых частях Антарктиды. Глобальное потепление увеличило скорость вымывания айсбергами , и этот вид особенно хорошо подходит для повторного заселения вымытых территорий. [81]

Филактолематы обитают во всех типах пресноводных сред - озерах и прудах, реках и ручьях и эстуариях [53]  - и являются одними из самых многочисленных сидячих пресноводных животных. [63] Некоторые ктеностомы являются исключительно пресноводными, в то время как другие предпочитают солоноватую воду, но могут выжить в пресной воде. [53] Знания ученых о популяциях пресноводных мшанок во многих частях мира неполны, даже в некоторых частях Европы. Долгое время считалось, что некоторые пресноводные виды встречаются во всем мире, но с 2002 года все они были разделены на более локализованные виды. [53]

Мшанки в основном неподвижны, обычно обитают на твердых субстратах, включая камни, песок или ракушки. [82]

Мшанки растут клональными колониями. Личинка мшанок поселяется на твердом веществе и производит колонию бесполым путем через почкование. Эти колонии могут вырастить тысячи отдельных зооидов за относительно короткий период времени. Несмотря на то, что колонии зооидов растут за счет бесполого размножения, мшанки являются гермафродитами, и новые колонии могут образовываться в результате полового размножения и образования свободно плавающих личинок. Однако, когда колонии становятся слишком большими, они могут разделиться на две части. Это единственный случай, когда в результате бесполого размножения новая колония отделяется от своей предшественницы. Большинство колоний стационарны. Действительно, эти колонии обычно оседают на неподвижных веществах, таких как отложения и грубые вещества. Есть несколько колоний пресноводных видов, таких как Cristatella mucedo.которые способны медленно передвигаться на ползучей ноге. [83]

Взаимодействие с нечеловеческими организмами [ править ]

кружевоподобная Membraniporambranacea

Морские виды обычны на коралловых рифах , но редко составляют значительную часть общей биомассы . В умеренных водах, скелеты мертвых колонии образуют значительный компонент оболочки гравии , и живые из них имеются в изобилии в этих областях. [84] Морская кружевоподобная мшанка Membraniporambranacea производит шипы в ответ на нападение нескольких видов голожаберников («морские слизни»). [85] Другие хищники морских мшанок включают рыб, морских ежей , пикногонидов , ракообразных , клещей [86] и морских звезд .[87] В целом морские иглокожие и моллюски поедают массы зооидов, раздробив части колоний, разрушая их минерализованные «дома», в то время как большинствохищников членистоногих на мшанках поедают отдельных зооидов. [88]

В пресной воде мшанки являются одними из важнейших питателей фильтра , наряду с губками и мидиями . [89] Пресноводные мшанки подвергаются нападению многих хищников, включая улиток, насекомых и рыб. [71]

В Таиланде в интродуценте Pomacea canaliculata (золотое яблоко улитка), который , как правило , деструктивная травоядный , уничтожил население phylactolaemate где бы он ни появился. P. canaliculata также охотится на обычных пресноводных гимнолэматов, но с менее разрушительным действием. Аборигенные улитки мшанками не питаются. [90]

Некоторые виды гидроидного семейства Zancleidae имеют симбиотические отношения с мшанками, некоторые из которых полезны для гидроидов, а другие паразитируют . Изменения проявляются в форме некоторых этих гидроидов, например, более мелкие щупальца или инкрустация корней мшанками. [91] мшанки Alcyonidium узловатый защищает прыщ Burnupena papyracea против хищничества мощного и прожорливой рок омаров Jasus lalandii . Хотя раковины моллюсков, покрытые оболочкой мшанок, более прочны, чем раковины без этого укрепления, химическая защита, производимая мшанками, вероятно, является более значительным сдерживающим фактором.[92]

Мавританский бриолит, образованный циркулярным ростом мшанок Acanthodesia Comnsale

В Banc d'Arguin на шельфе Мавритании вид Acanthodesiacomnsale , который обычно растет прикрепленным к гравию и твердому субстрату, сформировал необязательные симбиотические отношения с раками-отшельниками вида Pseudopagurus cf. granulimanus, что приводит к образованию структур размером с яйцо, известных как бриолиты. [93] Зародышеваясь на пустой раковине брюхоногих моллюсков, колонии мшанок образуют многослойные скелетные корки, которые образуют сферические корки и расширяют жизненную камеру рака-отшельника за счет спирально-спирального трубчатого роста.

Некоторые виды филактолематов являются промежуточными хозяевами для группы миксозоа , которые также вызывают пролиферативное заболевание почек , которое часто приводит к летальному исходу у лососевых рыб [94] и серьезно сокращает популяции диких рыб в Европе и Северной Америке. [53]

Membraniporambranacea , колонии которой питаются и растут исключительно быстро в широком диапазоне скоростей течений, была впервые замечена в заливе Мэн в 1987 году и быстро стала самым многочисленным организмом, живущим на водорослях . [72] Это вторжение уменьшило популяцию ламинарии, сломав их листья, [12] так что ее место в качестве доминирующей «растительности» в некоторых областях занял другой захватчик, большая водоросль Codium fragile tomentosoides . [72] Эти изменения уменьшили площадь среды обитания, доступной для местных рыб и беспозвоночных. M.mbranacea также вторглась на северо-западное побережье США. [12]Несколько пресноводных видов также были обнаружены за тысячи километров от их естественных ареалов. Некоторые из них могли транспортироваться естественным путем в виде статобластов. Другие, более вероятно, были распространены людьми, например, через завезенные водные растения или в качестве безбилетных пассажиров на кораблях. [75]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Рыбные хозяйства и инкубаторы потеряли поголовье из-за пролиферативного заболевания почек , которое вызвано одним или несколькими микозоами, которые используют мшанок в качестве альтернативных хозяев. [94]

Некоторым рыбакам в Северном море пришлось искать другую работу из-за формы экземы (кожного заболевания), известной как « зуд Доггер-Бэнк » [78], вызванной контактом с мшанками, которые прилипли к сетям и ловушкам для омаров. [95]

Морские мшанки часто являются причиной биообрастания на корпусах судов, в доках и причалах, а также на морских сооружениях. Они одни из первых колонизаторов новых или недавно очищенных построек. [84] Пресноводные виды - случайные помехи в водопроводных трубах, оборудовании для очистки питьевой воды, очистных сооружениях и охлаждающих трубах электростанций. [53] [96]

Группа химических веществ, называемых бриостатинами, может быть извлечена из морской мшанки Bugula neritina . В 2001 году фармацевтическая компания GPC Biotech лицензировала бриостатин 1 из Университета штата Аризона для коммерческой разработки в качестве лекарства от рака. GPC Biotech отменила разработку в 2003 году, заявив, что бриостатин 1 показал небольшую эффективность и некоторые токсические побочные эффекты. [97] В январе 2008 года в Национальные институты здравоохранения США было представлено клиническое исследование для измерения безопасности и эффективности Бриостатина 1 при лечении болезни Альцгеймера.. Однако к концу декабря 2008 года, когда планировалось завершить исследование, участников набрать не было. [98] Более поздние исследования показывают, что он оказывает положительное влияние на познавательные способности у больных болезнью Альцгеймера с небольшими побочными эффектами. [99] Около 1000 кг (2200 фунтов) мшанками должны быть обработаны , чтобы извлечь 1 грамм ( 1 / 32 унции) из бриостатин, В результате синтетические эквиваленты были разработаны , которые более просты в изготовлении и , по- видимому , по крайней мере столь же эффективным. [100]

См. Также [ править ]

  • Международная ассоциация бриозоологов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Тейлор, PD; Бернинг, В .; Уилсон, Массачусетс (ноябрь 2013 г.). "Реинтерпретация кембрийской мшанки Pywackia как октокораль" . Журнал палеонтологии . 87 (6): 984–990. DOI : 10.1666 / 13-029 . S2CID  129113026 .
  2. ^ Ма, Джунье; Тейлор, Пол Д .; Ся, Фэншэн; Жан, Ренбин (сентябрь 2015 г.). «Самый старый из известных мшанок: Prophyllodictya (Cryptostomata) из нижнего тремадока (нижний ордовик) Люцзячан, юго-запад провинции Хубэй, центральный Китай». Палеонтология . 58 (5): 925–934. DOI : 10.1111 / pala.12189 .
  3. ^ Эрнст, А. (2007). «Цистопоральный вид мшанок из Цехштейна (поздняя пермь)». Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 113–117. DOI : 10.1007 / BF02988385 . S2CID 129637643 . 
  4. ^ a b c d Fuchs, J .; Обст, М .; Сундберг, П. (июль 2009 г.). «Первая всеобъемлющая молекулярная филогения Bryozoa (Ectoprocta), основанная на комбинированном анализе ядерных и митохондриальных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 52 (1): 225–233. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.01.021 . PMID 19475710 . 
  5. ^ Бруска; Бруска. "21: Тип лофофората" . Беспозвоночные .
  6. ^ Bock, P .; Гордон, Д.П. (август 2013 г.). «Тип Bryozoa Ehrenberg, 1831» . Zootaxa . 3703 (1): 67–74. DOI : 10.11646 / zootaxa.3703.1.14 .
  7. ^ Томпсон, Джон В. (1830). «Мемуар V: На Polyzoa, новое животное, обитающее в некоторых зоофитах» . Зоологические исследования и иллюстрации; или Естественная история невзрачных или недостаточно известных животных . Корк: Король и Райдингс. С. 89–102.
  8. ^ Эренберг, Кристиан Г. (1831). «Pars zoologica. Animalia evertebrata exclusis Insectis [Беспозвоночные, кроме Insecta]» . Symbolae Physicae, seu lcones et descriptiones corporum naturalium novorum aut minus cognitorum (на латыни). Berolini Ex officina Academica. С. 1–126.
  9. ^ Стеббинг, TRR (1911). «Термины Polyzoa и Bryozoa» . Труды Линнеевского общества Лондона . Сессия 123 (Симпозиум): 61–72.
  10. ^ a b Мьюир-Вуд, HM (1955). История классификации типа Brachiopoda . Лондон: Британский музей (естественная история). п. 13.
  11. ^ "Введение в Bryozoa" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета, Беркли . Проверено 8 декабря 2019 .
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Лофопората». Зоология беспозвоночных(7-е изд.). Брукс / Коул. С. 829–845. ISBN 978-0-03-025982-1.
  13. ^ a b c Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Лофопората» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  817–821 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  14. ^ a b c Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Лофопората» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  821–829 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  15. ^ a b c d e f g h i j Rich, TH; Фентон, Массачусетс; Фентон, CL (1997). " " Moss Animals "или мшанки" . Книга окаменелостей . Dover Publications. С.  142–152 . ISBN 978-0-486-29371-4. Проверено 7 августа 2009 года .
  16. ^ a b Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Камптозоа и циклиофора» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  808–812 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  17. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Лофопората» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 817 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ^ Б с д е е г ч я Нильсен, C. (июль 2002). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.685 . PMID 21708765 . 
  19. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  414–420 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  20. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  284–291 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  21. ^ Гир, О. (2009). «Тентакулата» . Мейобентология (2-е изд.). Springer Verlag. п. 227. ISBN 978-3-540-68657-6. Проверено 7 июля 2009 года .
  22. ^ Б с д е е г ч я J K L м п о р Q R сек т у V ш х у г Doherty, PJ (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 363–373. ISBN 978-0-19-551368-4.
  23. ^ Little, W .; Фаулер, HW; Колсон, Дж. И Луковица, CT (1964). «Зооид». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-860613-0.
  24. ^ a b c d e Нильсен, К. (2001). «Bryozoa (Ectoprocta: 'Moss' Animals)». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038 / npg.els.0001613 . ISBN 978-0470016176.
  25. ^ Б с д е е г ч McKinney, FK; Джексон, JBC (1991). «Мшанки как модульные машины» . Эволюция мшанок . Издательство Чикагского университета. С. 1–13. ISBN 978-0-226-56047-2. Проверено 29 июля 2009 года .
  26. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Лофопората» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 817 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  27. ^ Riisgård, HU; Нильсен, К; Ларсен, PS (2000). «Последующий сбор в питателях цилиарной суспензии: принцип наверстывания» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 207 : 33–51. Bibcode : 2000MEPS..207 ... 33R . DOI : 10,3354 / meps207033 . Проверено 12 сентября 2009 года .
  28. ^ a b "funiculus" . Словарь случайных домов . Случайный дом . Проверено 2 августа 2009 года .
  29. Перейти ↑ Hayward, PJ (1985). «Систематическая часть» . Ctenostome Bryozoans . Конспекты британской фауны. Линнеевское общество Лондона. С. 106–107. ISBN 978-90-04-07583-2. Проверено 2 августа 2009 года .
  30. ^ Гир, О. (2009). «Тентакулата» . Мейобентология (2-е изд.). Springer-Verlag. п. 227. ISBN 978-3-540-68657-6. Проверено 2 августа 2009 года .
  31. ^ Liddell, HG; Скотт Р. (1940). "кенос" . Греко-английский лексикон . Кларендон Пресс. ISBN 978-0-19-864226-8. Проверено 1 августа 2009 года .
  32. ^ Branch, ML; Гриффитс, CI; Бекли, Л. Е. (2007). «Мшанки: мох или кружевные животные» . Два океана - Путеводитель по морской жизни в Южной Африке . Струик. С. 104–110. ISBN 978-1-77007-633-4. Проверено 2 августа 2009 года .
  33. ^ Little, W .; Фаулер, HW; Колсон, Дж. И Луковица, Коннектикут (1959). «Мшанки». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Оксфордский университет. ISBN 978-0-19-860613-0.
  34. ^ Экман, JE; Окамура, Б. (декабрь 1998 г.). «Модель захвата частиц мшанками в турбулентном потоке: значение формы колонии». Американский натуралист . 152 (6): 861–880. DOI : 10.1086 / 286214 . PMID 18811433 . S2CID 5535013 .  
  35. Перейти ↑ Vogel, S. (1996). «Жизнь в градиентах скорости» . Жизнь в движущихся жидкостях (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 191. ISBN. 978-0-691-02616-9. Проверено 5 августа 2009 года .
  36. ^ фон Дассов, М. (1 августа 2006 г.). «Функционально-зависимое развитие в колониальном животном» . Биологический бюллетень . 211 (1): 76–82. DOI : 10.2307 / 4134580 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 4134580 . PMID 16946244 . Архивировано из оригинала 6 июля 2009 года . Проверено 5 августа 2009 года .   
  37. ^ Тейлор, Пол Д .; Джеймс, Ноэль П. (август 2013 г.). «Вековые изменения в колониальных формах и карбонатных отложениях мшанки в течение геологической истории». Седиментология . 60 (5): 1184–1212. DOI : 10.1111 / sed.12032 .
  38. ^ а б Битти, JA; Блэквелдер (1974). «Имена типа беспозвоночных». Систематическая зоология . 23 (4): 545–547. DOI : 10.2307 / 2412472 . JSTOR 2412472 . 
  39. ^ а б Майр, Э. (июнь 1968 г.). «Мшанки против Ectoprocta». Систематическая зоология . 17 (2): 213–216. DOI : 10.2307 / 2412368 . JSTOR 2412368 . 
  40. ^ Little, W .; Фаулер, HW; Колсон, Дж. И Луковица, CT (1964). «Экто-». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-860613-0.
  41. ^ Little, W .; Фаулер, HW; Колсон, Дж. И Луковица, CT (1964). «Энто-». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-860613-0.
  42. ^ a b c d e f g h Галаныч, К. М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 26 августа +2016 .
  43. ^ a b c d e f Hausdorf, B .; Helmkampf, M .; Мейер, А .; Witek, A .; Herlyn, H .; Bruchhaus, I .; Hankeln, T .; Ударил, TH; Либ, Б. (2007). «Спиральная филогеномика поддерживает воскрешение мшанок, включающих Ectoprocta и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. DOI : 10.1093 / molbev / msm214 . PMID 17921486 . 
  44. ^ Cuffey, RJ (1969). «Мшанки против Ectoprocta - Необходимость точности». Систематическая зоология . 18 (2): 250–251. DOI : 10.2307 / 2412617 . JSTOR 2412617 . 
  45. ^ Ghiselin, MT (1977). «Об изменении названий высших таксонов». Систематическая зоология . 26 (3): 346–349. DOI : 10.2307 / 2412681 . JSTOR 2412681 . 
  46. ^ Йокобори, S .; Изето, Т; Асакава, S; Сасаки, Т; Shimizu, N; Ямагиши, А; Осима, Т; Хиросе, Э (май 2008 г.). «Полные нуклеотидные последовательности митохондриальных геномов двух отдельных энтопроктов, Loxocorone allax и Loxosomella aloxiata : последствия для филогении лофотрохозойных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (2): 612–628. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.02.013 . PMID 18374604 . 
  47. Перейти ↑ Reynolds, KT (2000). «Таксономически важные особенности на поверхности флотобластов Plumatella (Bryozoa)». Микроскопия и микроанализ . 6 (3): 202–210. Bibcode : 2000MiMic ... 6..202R . DOI : 10.1017 / S1431927600000349 . PMID 10790488 .  Текст начинается «Тип Ectoprocta (Bryozoa) ...»
  48. ^ Трамбл, Вт; Браун, L (2002). «Мшанки» . Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-860457-0.
  49. ^ Тейлор, Пол Д (октябрь 2008 г.). «Таксономия родов мшанок Oncousoecia, Microeciella и Eurystrotos». Журнал естественной истории . 42 (39–40): 2557–2574. DOI : 10.1080 / 00222930802277640 . S2CID 84315311 . 
  50. Перейти ↑ Chapman, AD (2006). Количество живых видов в Австралии и в мире (PDF) . Департамент окружающей среды и наследия правительства Австралии. п. 34. ISBN  978-0-642-56849-6. Проверено 7 августа 2009 года .
  51. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Знакомство с беспозвоночными» . Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  2–9 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  52. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Phylactolaemata" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 12 августа 2009 года .
  53. ^ a b c d e f g h Массард, Дж. А; Геймер, Габи (2008). «Глобальное разнообразие мшанок (Bryozoa или Ectoprocta) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 : 93–99. DOI : 10.1007 / s10750-007-9007-3 . S2CID 13057599 . 
  54. ^ а б Рыба, JD; Рыба, С. (1996). «Мшанки» . Студенческий путеводитель по берегу моря (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С.  418–419 . ISBN 978-0-521-46819-0.
  55. ^ Jablonski, D .; Lidgard, S .; Тейлор, PD (1997). «Сравнительная экология излучений мшанок: происхождение новинок циклостомов и хейлостомов». ПАЛАИ . 12 (6): 505–523. Bibcode : 1997Palai..12..505J . DOI : 10.2307 / 3515408 . JSTOR 3515408 . 
  56. ^ а б Хейворд, П.Дж.; Ryland, JS (1985). «Определитель высших таксонов морских Bryozoa» . Cyclostome bryozoans . Линнеевское общество Лондона. п. 7. ISBN 978-90-04-07697-6. Проверено 9 августа 2009 года .
  57. ^ а б МакКинни; Фрэнк К; Джереми. «Эволюция мшанок». Бостон: Анвин и Хайман, 1989.
  58. ^ Торсвик, TH; Райан, Пол Д .; Тренч, Аллан; Харпер, Дэвид А.Т. (январь 1991 г.). «Кембрийско-ордовикская палеогеография Балтики». Геология . 19 (1): 7–10. Bibcode : 1991Geo .... 19 .... 7T . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1991) 019 <0007: COPOB> 2.3.CO; 2 .
  59. ^ a b c d e Dewel, RA; Уинстон, Дж. Э .; Маккинни, Ф.Дж. (2002). «Деконструкция byozoans: происхождение и последствия уникального строения тела» . Вайс-Джексдон, ЧП; Баттлер, CE; Спенсер Джонс, штат Мэн (ред.). Мшанология 2001: материалы Двенадцатой Международной конференции по мшанкам . М. Э. Лисс: Светс и Цайтлингер. С. 93–96. ISBN 978-90-5809-388-2. Проверено 13 августа 2009 года .
  60. ^ Olempska, E. (2012). «Исключительная сохранность мягких тканей в бурых ктеностомных мшанках и связанных с ними« грибковых »скважинах из раннего девона Подолии, Украина» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (4): 925–940. DOI : 10,4202 / app.2011.0200 .
  61. Перейти ↑ McKinney, FK (1994). «Сто миллионов лет конкурентных взаимодействий между кладами мшанок: асимметричные, но не нарастающие». Биологический журнал Линнеевского общества . 56 (3): 465–481. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1995.tb01105.x .
  62. ^ Вуд, Р. (1999). Эволюция рифов . Издательство Оксфордского университета. С. 235–237. ISBN 978-0-19-857784-3. Проверено 11 августа 2009 года .
  63. ^ а б в Дерево, ТС; Лор М. (2005). «Высшая филогения phylactolaemate bryozoans, выведенная из 18S рибосомных последовательностей ДНК» (PDF) . В Мояно, Гавайи; Cancino, JM; Wyse-Jackson, PN (ред.). Bryozoan Studies 2004: Труды 13-й Международной ассоциации мшанок . Лондон: Taylor & Francis Group. С. 361–367 . Проверено 24 августа 2009 года .
  64. ^ Pohowsky, RA (1978). «Скучные ctenostomate bryozoa: систематика и палеобиология на основе полостей в известковых субстратах». Бюллетени американской палеонтологии . 73 : 192 с.
  65. ^ Garey, JR; Шмидт-Реза, Андреас (1998). «Существенная роль« второстепенного »типа в молекулярных исследованиях эволюции животных» . Американский зоолог . 38 (6): 907–917. DOI : 10.1093 / ICB / 38.6.907 .
  66. ^ a b c Нильсен, К. (2001). «Тип Ectoprocta» . Эволюция животных: взаимоотношения живых типов (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 244–264. ISBN 978-0-19-850681-2. Проверено 14 августа 2009 года .
  67. ^ "Введение в Hemichordata" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала на 1 февраля 2019 года . Проверено 22 сентября 2008 года .
  68. ^ a b c Helmkampf, M .; Брухгауз, Ирис; Хаусдорф, Бернхард (2008). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1645): 1927–1933. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0372 . PMC 2593926 . PMID 18495619 .  
  69. ^ Nielsen, C .; Уорсаэ, К. (сентябрь 2010 г.). «Строение и встречаемость личинок cyphonautes (Bryozoa, Ectoprocta)». Журнал морфологии . 271 (9): 1094–1109. DOI : 10.1002 / jmor.10856 . PMID 20730922 . S2CID 11453241 .  
  70. ^ Шен, X .; Тиан, М .; Meng, X .; Liu, H .; Cheng, H .; Zhu, C .; Чжао, Ф. (сентябрь 2012 г.). «Полный митохондриальный геном Membranipora grandicella (Bryozoa: Cheilostomatida) определен с помощью секвенирования следующего поколения: первый представитель подотряда Malacostegina». Сравнительная биохимия и физиология Часть D: Геномика и протеомика . 7 (3): 248–253. DOI : 10.1016 / j.cbd.2012.03.003 . PMID 22503287 . 
  71. ^ а б в Каллаган, Т.П .; Р., Карлсон (июнь 2002 г.). «Летний покой как убежище от гибели пресноводных мшанок Plumatella emarginata ». Oecologia . 132 (1): 51–59. Bibcode : 2002Oecol.132 ... 51C . DOI : 10.1007 / s00442-002-0946-0 . PMID 28547286 . S2CID 19925846 .  
  72. ^ а б в Пратт, MC (2008). «Жизнь там, где течет правильный поток: как поток влияет на питание мшанок» . Интегративная и сравнительная биология . 48 (6): 808–822. DOI : 10.1093 / ICB / icn052 . PMID 21669834 . 
  73. ^ Риланд, JS (1967). «Дыхание у полизоа (эктопрокта)». Природа . 216 (5119): 1040–1041. Bibcode : 1967Natur.216.1040R . DOI : 10.1038 / 2161040b0 . S2CID 4207120 . 
  74. ^ Strathmann, RR (март 2006). «Универсальное цилиарное поведение при захвате частиц личинкой мшанки cyphonautes». Acta Zoologica . 87 (1): 83–89. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2006.00224.x .
  75. ^ а б Вуд, ТС; Окамура, Бет (декабрь 1998 г.). « Asajirella gelatinosa в Панаме: расширение ареала мшанок в Западном полушарии». Hydrobiologia . 390 (1–3): 19–23. DOI : 10,1023 / A: 1003502814572 . S2CID 1525771 . 
  76. ^ О'Ди, Аарон; Джексон, Джереми BC; Тейлор, Пол Д .; Родригес, Феликс. «Способы размножения современных и ископаемых купуладриидных мшанок» . Палеонтология . 51 (4): 847–864.
  77. ^ Эмилиани, С. (1992). «Палеозой» . Планета Земля: космология, геология и эволюция жизни и окружающей среды . Издательство Кембриджского университета. С.  488–490 . ISBN 978-0-19-503652-7. Проверено 11 августа 2009 года .
  78. ^ a b c d Джонс, RW (2006). «Основные группы ископаемых» . Прикладная палеонтология . Издательство Кембриджского университета. п. 116. ISBN 978-0-521-84199-3. Проверено 11 августа 2009 года .
  79. ^ Куклински, П .; Бадер, Беате (2007). «Сравнение ассоциаций мшанок из двух контрастирующих регионов арктического шельфа». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 73 (3–4): 835–843. Bibcode : 2007ECSS ... 73..835K . DOI : 10.1016 / j.ecss.2007.03.024 .
  80. ^ Пелагический мшанок из Антарктиды | SpringerLink
  81. ↑ Мэтт МакГрат (16 июня 2014 г.). « „ Weedy вещь“процветает как тепло берегов Антарктиды» . BBC News . Проверено 16 июня 2014 .
  82. ^ Бруска, R; Бруска, Г. «Беспозвоночные (2-е издание)». Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  83. ^ Рамель, Г. "Тип Bryozoa (Bryozoa)". Земная жизнь . Отсутствует или пусто |url=( справка )
  84. ^ а б Маргулис, Л .; Шварц К.В. (1998). «Мшанки» . Пять королевств: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле . Эльзевир. п. 335 . ISBN 978-0-7167-3027-9. Проверено 20 августа 2009 года .
  85. ^ Айенгар, EV; Харвелл, CD (2002). "Специфика сигналов, вызывающих защитные шипы у мшанок Membraniporambranacea" . Серия «Прогресс морской экологии» . 225 : 205–218. Bibcode : 2002MEPS..225..205I . DOI : 10,3354 / meps225205 . Проверено 18 августа 2009 года .
  86. ^ Хейворд, П.Дж.; Ryland, JS (1985). «Хищники» . Cyclostome bryozoans: определители и примечания для определения вида . Brill Archive. п. 27. ISBN 978-90-04-07697-6. Проверено 18 августа 2009 года .
  87. ^ День, RW; Осман, Р. В. (январь 1981 г.). «Хищничество Patiria miniata (Asteroidea) на мшанках». Oecologia . 51 (3): 300–309. Bibcode : 1981Oecol..51..300D . DOI : 10.1007 / BF00540898 . PMID 28310012 . S2CID 19976956 .  
  88. ^ МакКинни, ФК; Тейлор, PD; Лидгард, С. (2003). «Хищничество мшанок и его отражение в летописи окаменелостей» . В Келли, штат PH; Ковалевски, М .; Хансен, Т.А. (ред.). Взаимодействия хищника и жертвы в летописи окаменелостей . Springer. С. 239–246. ISBN 978-0-306-47489-7. Проверено 18 августа 2009 года .
  89. Перейти ↑ Wood, TS (октябрь 2006 г.). «Пресноводные мшанки Таиланда (Ectoprocta и Entoprocta)» (PDF) . Журнал естественной истории университета Чулалонгкорн . 6 (2): 83–119 . Проверено 24 августа 2009 года .
  90. Перейти ↑ Wood, TS (май 2006 г.). «Интенсивное хищничество пресноводных мшанок со стороны золотой яблочной улитки, Pomacea canaliculata » (PDF) . Журнал естественной истории университета Чулалонгкорн . 6 (1): 31–36. Архивировано из оригинального (PDF) 6 октября 2011 года . Проверено 18 августа 2009 года .
  91. ^ Puce, S. (2007). «Симбиотические отношения между гидроидами и мшанками» . Конгресс Международного общества симбиоза № 5 . 44 (1–3): 137–143 . Проверено 18 августа 2009 года .
  92. ^ Грей, Калифорния; McQuaid, CD; Дэвис-Коулман, MT (декабрь 2005 г.). «Симбиотические мшанки, покрытые оболочкой, обеспечивают сублиторальных щенков химической защитой от каменных лобстеров». Африканский журнал морских наук . 27 (3): 549–556. DOI : 10.2989 / 18142320509504115 . S2CID 84531235 . 
  93. ^ Klicpera, Андре; Тейлор, Пол Д .; Вестфаль, Хильдегард (30 июля 2013 г.). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания» . Морское биоразнообразие . 43 (4): 429–444. DOI : 10.1007 / s12526-013-0173-4 . S2CID 15841444 . 
  94. ^ а б Андерсон, С .; Консервы, ЕС; Окамура, Б. (1999). «Молекулярные данные предполагают, что мшанки являются хозяевами для PKX (Phylum Myxozoa) и идентифицируют кладу мшаночных паразитов внутри Myxozoa» . Паразитология . 119 (6): 555–561. DOI : 10.1017 / S003118209900520X . PMID 10633916 . Проверено 18 августа 2009 года . 
  95. ^ Клин, Б. (2008). «Профессиональная светочувствительная экзема рыбаков при контакте с мшанками: отключение профессионального дерматоза» (PDF) . Международное морское здравоохранение . 59 (1–4): 1–4. PMID 19227737 . Проверено 18 августа 2009 года .  
  96. ^ Дерево, TS; Марш, Терренс Дж. (Февраль 1999 г.). «Биообрастание очистных сооружений пресноводной мшанкой Plumatella vaihiriae ». Исследования воды . 33 (3): 609–614. DOI : 10.1016 / S0043-1354 (98) 00274-7 .
  97. ^ "Бриостатин 1" . 19 июня 2006 Архивировано из оригинала 9 мая 2007 года . Проверено 20 августа 2009 года .
  98. ^ «Исследование безопасности, эффективности, фармакокинетики и фармакодинамики бриостатина 1 у пациентов с болезнью Альцгеймера» . Национальные институты здоровья. 19 августа 2009 . Проверено 20 августа 2009 года .
  99. ^ Nelsen et. др., JT. Влияние бриостатина на когнитивные функции и PKCɛ при болезни Альцгеймера, фаза IIa, и исследования расширенного доступа J. Alzheimers Dis. 2017; 58 (2): 521–535. Доступ: 27 декабря 2017 г.
  100. ^ Вендер, Пенсильвания; Барыза, JL; Беннетт, CE; Би, ФК; Brenner, SE; Кларк, Миссури; Horan, JC; Кан, С; и другие. (20 ноября 2002 г.). «Практический синтез нового и сильнодействующего аналога Бриостатина». Журнал Американского химического общества . 124 (46): 13648–13649. DOI : 10.1021 / ja027509 + . PMID 12431074 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Холл, SR; Тейлор, PD; Davis, SA; Манн, S (2002). «Электронографические исследования известковых скелетов мшанок». Журнал неорганической биохимии . 88 (3–4): 410–419. DOI : 10.1016 / S0162-0134 (01) 00359-2 . PMID  11897358 .
  • Hayward, PG, JS Ryland и PD Taylor (ред.), 1992. Биология и палеобиология мшанок , Olsen и Olsen, Fredensborg, Дания.
  • Уинстон, Дж. Э. (2010). "Жизнь в колониях: изучение чужеродных путей колониальных организмов" . Интегративная и сравнительная биология . 50 (6): 919–33. DOI : 10.1093 / ICB / icq146 . PMID  21714171 .
  • Робисон, Р.А. (ред.), 1983. Трактат по палеонтологии беспозвоночных , часть G, Bryozoa (пересмотренная). Геологическое общество Америки и Университет Канзаса Press.
  • Шарп, JH; Уинсон, МК; Портер, JS (2007). «Метаболиты мшанок: экологическая перспектива» (PDF) . Отчеты о натуральных продуктах . 24 (4): 659–73. DOI : 10.1039 / b617546e . ЛВП : 2160/3792 . PMID  17653353 .
  • Тейлор, П; Уилсон, Массачусетс (2003). «Палеоэкология и эволюция морских сообществ твердого субстрата» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 62 (1): 1–103. Bibcode : 2003ESRv ... 62 .... 1T . DOI : 10.1016 / S0012-8252 (02) 00131-9 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 марта 2009 года.
  • Винн О., Вильсон М.А., Мытус М.-А. и Тоом, У. (2014). «Самый ранний паразит мшанок: средний ордовик (дарривиль) острова Осмуссаар, Эстония» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 414 : 129–132. Bibcode : 2014PPP ... 414..129V . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.08.021 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Вуллакотт, Р.М. и Р.Л. Циммер (редакторы), 1977. Биология мшанок , Academic Press, Нью-Йорк.

Внешние ссылки [ править ]

  • Указатель домашней страницы Bryozoa Bryozoa, был в RMIT; сейчас bryozoa.net
  • Другие ресурсы по мшанкам в Интернете
  • Официальный сайт Международной ассоциации бриозоологов
  • Неоген Bryozoa Британии
  • Мшанки Введение
  • Тип Ectoprocta (Bryozoa)
  • Тип Bryozoa в Wikispecies
  • Мшанки в реке Коннектикут
  • Информационный бюллетень Bryozoa