Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья посвящена обонятельной системе позвоночных, особенно человека. Чтобы узнать об обонянии у других форм жизни, см. Обоняние . Для машин см. Машинное обоняние .
Обонятельная система
Head Olfactory Nerve Labeled.png
Компоненты обонятельной системы
Идентификаторы
FMA7190
Анатомическая терминология

Обонятельная система , или обоняния , является сенсорная система используется для пахнущий ( обоняния ). Обоняние - одно из особых чувств , которое напрямую связано с определенными органами. У большинства млекопитающих и рептилий есть основная обонятельная система и дополнительная обонятельная система . Основная обонятельная система обнаруживает вещества, находящиеся в воздухе, а вспомогательная система - стимулы жидкой фазы.

Чувства обоняния и вкуса ( вкусовая система ) часто называют хемосенсорной системой, потому что они обе дают мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией .

Структура [ править ]

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые обеспечивают обоняние соответствующих конечных точек в человеческом мозге.

Периферийное [ править ]

Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей , решетчатой ​​кости , носовой полости и обонятельного эпителия (слои тонкой ткани, покрытые слизью, которые выстилают носовую полость). Первичные компоненты слоев эпителиальной ткани являются слизистыми оболочками , обонятельные железы , обонятельные нейронов и нервные волокна этих обонятельных нервов . [1]

Молекулы запаха могут проникать в периферические пути и достигать полости носа либо через ноздри при вдохе ( обоняние ), либо через горло, когда язык выталкивает воздух в заднюю часть носовой полости при жевании или глотании (ретроносовое обоняние). [2] Внутри носовой полости слизь, выстилающая ее стенки, растворяет молекулы запаха. Слизь также покрывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, которые производят и хранят слизь, и обонятельные железы, которые выделяют метаболические ферменты, обнаруженные в слизи. [3]

Трансдукция [ править ]

Потенциал действия распространяется через обонятельные стимулы в аксоне.

Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию об запахе в мозг в процессе, называемом сенсорной трансдукцией . [4] [5] Обонятельные нейроны имеют реснички (крошечные волоски), содержащие обонятельные рецепторы, которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический ответ, который распространяется через сенсорный нейрон на волокна обонятельного нерва в задней части носовой полости . [2]

Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах из периферической обонятельной системы к центральной обонятельной системе головного мозга, которая отделена от эпителия с помощью решетчатой пластины из решетчатой кости . Волокна обонятельного нерва, которые берут начало в эпителии, проходят через решетчатую пластинку, соединяя эпителий с лимбической системой мозга в обонятельных луковицах . [6]

Центральный [ править ]

Детали системы обоняния

Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральным, так и тафтинговым клеткам, которые помогают определять концентрацию запаха в зависимости от времени срабатывания определенных кластеров нейронов (так называемый «временной код»). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для более позднего распознавания. Клетки отличаются: митральная часть имеет низкую частоту возбуждения и легко ингибируется соседними клетками, тогда как тафтинговая имеет высокую скорость возбуждения и ее труднее подавлять. [7] [8] [9] [10]

В Ункус вмещает в себя обонятельной коры головного мозга , который включает в себя грушевидной коры головного мозга (задний орбитофронтальную коры головного мозга ), миндалины , обонятельный бугорок и парагиппокампальной извилины .

Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалины, таламуса , гипоталамуса , гиппокампа , ствола мозга , сетчатки , слуховой коры и обонятельной системы. * Всего 27 входов и 20 выходов. Излишнее упрощение его роли состоит в том, чтобы заявить, что он: проверяет, чтобы сигналы запаха возникали из фактических запахов, а не раздражения ворсинок, регулирует двигательное поведение (в первую очередь социальное и стереотипное), вызванное запахами, объединяет слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач , и играет роль в передаче положительных сигналов датчикам вознаграждения (и, таким образом, участвует в формировании зависимости). [11] [12] [13]

Миндалевидное тело (в обонянии) обрабатывает сигналы феромона , алломона и кайромона (одно и то же, межвидовое и межвидовое, где излучатель поврежден, а датчик получает пользу, соответственно). Из-за эволюции головного мозга эта обработка вторична и поэтому в основном не замечается при взаимодействии с людьми. [14] Алломоны включают цветочные ароматы, природные гербициды и природные токсичные химические вещества растений. Информация об этих процессах поступает из сошниково-носового органа косвенно через обонятельную луковицу. [15] Основные импульсы обонятельной луковицы в миндалевидном теле используются для соединения запахов с именами и распознавания различий между запахами. [16] [17]

Терминальная полоска, в частности ядра ложа (BNST), действуют как информационный путь между миндалевидным телом и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофизом . Нарушения BNST часто приводят к сексуальной спутанности и незрелости. BNST также соединяется с перегородкой, поощряя сексуальное поведение. [18] [19]

Митральные импульсы, поступающие в гипоталамус, способствуют / препятствуют кормлению, тогда как дополнительные импульсы обонятельной луковицы регулируют репродуктивные и рефлекторные процессы, связанные с запахом.

Гиппокамп (хотя и минимально связанный с основной обонятельной луковицей) получает почти всю свою обонятельную информацию через миндалину (напрямую или через BNST). Гиппокамп формирует новые и укрепляет существующие воспоминания.

Точно так же парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. [20] В извилине парагиппокампа находится топографическая карта обоняния.

Орбитофронтальная кора (OFC) в значительной степени коррелирует с поясной извилиной и областью перегородки, оказывая положительное / отрицательное усиление. OFC - это ожидание вознаграждения / наказания в ответ на стимулы. OFC представляет эмоции и награду за принятие решений. [21]

Переднее обонятельное ядро ​​распределяет реципрокные сигналы между обонятельной луковицей и грушевидной корой. [22] Переднее обонятельное ядро ​​является центром памяти обоняния. [23]

1: обонятельная луковица 2: митральные клетки 3: кость 4: назальный эпителий 5: клубочки 6: обонятельные рецепторные клетки

Клиническое значение [ править ]

Потеря обоняния называется аносмией . Аносмия может возникать с обеих сторон или с одной стороны.

Обонятельные проблемы можно разделить на разные типы в зависимости от их неисправности. Обонятельная дисфункция может быть полной ( аносмия ), неполной (частичная аносмия, гипосмия или микросмия), искаженной ( дизосмия ) или может характеризоваться спонтанными ощущениями, такими как фантомия . Неспособность распознавать запахи, несмотря на нормально функционирующую обонятельную систему, называется обонятельной агнозией . Гиперосмия- редкое заболевание, характеризующееся аномально обостренным обонянием. Как и зрение и слух, обонятельные проблемы могут быть двусторонними или односторонними, что означает, что если у человека аносмия на правой стороне носа, но не на левой, это односторонняя правая аносмия. С другой стороны, если это происходит с обеих сторон носа, это называется двусторонней аносмией или полной аносмией. [24]

Разрушение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры ( зона Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Также раздражающее поражение ункусом приводит к обонятельным галлюцинациям.

Повреждение обонятельной системы может произойти в результате черепно-мозговой травмы , рака , инфекции, вдыхания токсичных паров или нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . Эти состояния могут вызвать аносмию . Напротив, недавние открытия показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны признаком заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже существовать причинная связь через нарушение транспорта и хранения мультивалентных ионов металлов. [25] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, показав пациенту запахи с помощью царапины и нюхательной карты или заставив пациента закрыть глаза и попытаться определить общедоступные запахи, такие как кофе или мятные леденцы. Врачи должны исключить другие заболевания, которые подавляют или устраняют «обоняние», такие как хроническая простуда или синусит, прежде чем поставить диагноз о необратимом повреждении обонятельной системы.

Распространенность обонятельной дисфункции среди населения США в целом оценивалась с помощью анкетирования и обследования в рамках национального обследования состояния здоровья в 2012–2014 годах. [26] Среди более чем тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблемах с запахом в течение последних 12 месяцев, а 12,4% имели обонятельную дисфункцию при осмотре. Распространенность возросла с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и американцев мексиканского происхождения, чем у белых и менее образованных. Что касается безопасности, то 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли определить дым, а 31% - природный газ.

Причины обонятельной дисфункции [ править ]

Везалий " Fabrica , 1543. Человеческий обонятельные луковицы и обонятельные тракты изложены в красном

Распространенные причины обонятельной дисфункции: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, травмы головы и нейродегенеративные заболевания. [24]

Возраст [ править ]

Возраст - самая сильная причина ухудшения обоняния у здоровых взрослых, оказывающая даже большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения обонятельной функции часто остаются незамеченными, а способность обоняния редко проверяется клинически, в отличие от слуха и зрения. 2% людей в возрасте до 65 лет имеют хронические проблемы с обонянием. Это значительно увеличивается у людей в возрасте от 65 до 80 лет, причем примерно половина из них испытывает серьезные проблемы с обонянием. Затем для взрослых старше 80 эта цифра возрастает почти до 75%. [27] В основе возрастных изменений обонятельной функции лежит закрытие решетчатой ​​пластинки [24] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторяющихся вирусных и других поражений на протяжении всей жизни.

Вирусные инфекции [ править ]

Наиболее частой причиной стойкой гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не изменяются с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельного эпителия , но и центральных обонятельных структур в результате вирусных вторжений в мозг. Среди этих связанных с вирусом заболеваний - простуда , гепатит , грипп и гриппоподобные заболевания , а также герпес . Примечательно, что COVID-19 связан с нарушением обоняния. [28] Большинство вирусных инфекций невозможно распознать, потому что они протекают в легкой форме или полностью бессимптомны . [24]

Воздействие токсичных химикатов [ править ]

Хроническое воздействие некоторых переносимых по воздуху токсинов, таких как гербициды , пестициды , растворители и тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец), может изменить обоняние. [29] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и могут проникать в мозг через обонятельную слизистую оболочку. [30]

Травма головы [ править ]

Обонятельная дисфункция, связанная с травмой, зависит от тяжести травмы и от того, произошло ли сильное ускорение / замедление головы. Затылочный и боковой удар наносят больший ущерб обонятельной системе, чем лобовой. [31] Однако недавние данные, полученные от людей с черепно-мозговой травмой, предполагают, что потеря обоняния может происходить с изменениями функции мозга за пределами обонятельной коры. [32]

Нейродегенеративные заболевания [ править ]

Неврологи заметили, что обонятельная дисфункция является основным признаком нескольких нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство этих пациентов не подозревают об обонятельном дефиците до тех пор, пока не пройдут испытания, когда от 85% до 90% пациентов на ранней стадии показали снижение активности центральных структур обработки запаха. [33]

Другие нейродегенеративные заболевания, влияющие на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мультиинфарктную деменцию, боковой амиотрофический склероз и шизофрению. Эти заболевания оказывают более умеренное воздействие на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона. [34] Кроме того, прогрессирующий надъядерный паралич и паркинсонизм связаны только с незначительными обонятельными проблемами. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний. [35]

Нейродегенеративные заболевания с четко установленными генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, встречается у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и у пациентов с синдромом Дауна. [36] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что потеря обоняния может быть связана с умственной отсталостью, а не с какой-либо патологией, подобной болезни Альцгеймера. [37]

Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации, обнаружения, распознавания запахов и памяти. Проблема становится преобладающей после появления фенотипических элементов расстройства, хотя неизвестно, насколько раньше обонятельная потеря предшествует фенотипическому проявлению. [24]

История [ править ]

Линда Б. Бак и Ричард Аксель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2004 года за свою работу по обонятельной системе.

См. Также [ править ]

  • Синусит

Ссылки [ править ]

  1. ^ Первс D, Августин ГДж, Фицпэтрик D, и др., Ред. (2001), «Организация обонятельной системы» , Neuroscience (2-е изд.), Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates , получено 7 августа 2016 г.
  2. ^ a b Бородицкий, Лера (27 июля 1999 г.), «Вкус, запах и прикосновение: конспекты лекций» , Psych.Stanford.edu , заархивировано из оригинала 9 октября 2016 г. , извлечено 6 августа 2016 г.
  3. ^ Мори, Кенсаку, изд. (2014), «Запах и молекулы феромонов, рецепторы и поведенческие реакции: динамика и кинетика запаха (глава 2.5.2)», Обонятельная система: от молекул запаха до мотивационного поведения , Токио: Спрингер, стр. 32
  4. ↑ Родригес-Гил, Глория (весна 2004 г.), Чувство обоняния: мощное чувство , получено 27 марта 2016 г.
  5. ^ Bushak, Lecia (5 марта 2015), "Как Does Your Nose Do Что она делает? Внутренние выработки Обоняния" , Medical Daily , извлекаться 6 августа 2016
  6. ^ Мори 2014 , стр. 182, «Изучение людей раскрывает новые аспекты мозговой организации обоняния (глава 9.2)»
  7. ^ Schoenfield, Томас А., Джеймс Э. Маршан и Foteos Macrides. «Топографическая организация пучковидных клеточных аксональных проекций в основной обонятельной луковице хомяка: внутрибульбарная ассоциативная система». Интернет-библиотека Wiley. 02 мая. 1985. Интернет. 27 марта 2016 г.
  8. ^ Игараси, Kei М., Нао Ieki. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Параллельные митральные и пучковые клеточные пути направляют информацию об отличном запахе к разным целям в обонятельной коре. 06 июня 2012. Интернет. 27 марта 2016 г.
  9. ^ Фридрих, Райнер В. и Жиль Лоран. «Динамическая оптимизация представлений запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток». Динамическая оптимизация представления запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток. 2 февраля 2001 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  10. ^ Шеперд, GM "Нейронные системы, контролирующие возбудимость митральных клеток". Журнал физиологии. Национальная медицинская библиотека США, август 1968 г. Web. 27 марта 2016 г.
  11. ^ Икемото, Сатоши. «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентрального среднего мозга до комплекса Nucleus Accumbens – обонятельный бугорок». Science Direct. 26 декабря 2006 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  12. ^ Ньюман, Ричард и Сара Шиллинг. «Экспериментальное исследование брюшного полосатого тела золотого хомячка. II. Нейронные связи обонятельного бугорка». Интернет-библиотека Wiley. 15 мая. 1980. Интернет. 27 марта 2016 г.
  13. ^ Вессон, Дэниел В. и Дональд А. Уилсон. «Выявление вклада обонятельного бугорка в обоняние: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?» Неврология и биоповеденческие обзоры. Национальная медицинская библиотека США, январь 2011 г. Web. 27 марта 2016 г.
  14. ^ Монти-Блох, Л., и Б. И. Гроссер. «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность вомероназального органа и обонятельного эпителия человека». Science Direct. Октябрь 1991. Интернет. 27 марта 2016 г.
  15. ^ Кеверн, Эрик Б. «Вомероназальный орган». Вомероназальный орган. 22 октября 1999 г. Web. 27 марта 2016 г.
  16. ^ Зальд, Дэвид Х. и Хосе В. Пардо. «Эмоции, обоняния и миндалевидное тело человека: активация миндалины во время отталкивающей обонятельной стимуляции». JNeurosci. 14 февраля 1997 г. Web. 27 марта 2016 г.
  17. ^ Krettek, JE, и JL Цена. «Проекции миндалевидного комплекса и прилегающих обонятельных структур на энторинальную кору и субикулум у крысы и кошки». JNuerosci. 15 апреля 1977 г. Web. 27 марта 2016 г.
  18. ^ Донг Хун Вэй и Grocia Д. Петрович. «Топография проекций миндалевидного тела на ядра ложа Stria Terminalis». JNeurosci. Декабрь 2001. Интернет. 27 марта 2016 г.
  19. ^ Донг, Хун-Вэй и Ларри В. Свонсон. «Проекции ядер ложа терминальной полоски, задний отдел: последствия для регуляции защитного и репродуктивного поведения в полушарии головного мозга». Интернет-библиотека Wiley. 12 апреля 2004 г. Web. 27 марта 2016 г.
  20. ↑ Мозер, Мэй-Бритт и Эдвард И. Мозер. «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Интернет-библиотека Wiley. 1998. Интернет. 27 марта 2016 г.
  21. ^ О'Догерти и М.Л. Крингельбах. "Абстрактные представления о награде и наказании в орбитофронтальной коре человека". Nature.com. Издательская группа Nature, 2001. Интернет. 27 марта 2016 г.
  22. ^ Дэвис, Барри Дж. И Фотеос Макридес. «Организация центробежных проекций из переднего обонятельного ядра, вентрального зачатка гиппокампа и грушевидной коры в главную обонятельную луковицу у хомяка: авторадиографическое исследование». Интернет-библиотека Wiley. 10 декабря 1981 г. Web. 27 марта 2016 г.
  23. ^ Скалиа, Фрэнк и Сара С. Винанс. «Дифференциальные проекции обонятельной луковицы и дополнительной обонятельной луковицы у млекопитающих». Интернет-библиотека Wiley. 01 мая 1975 года. Интернет. 27 марта 2016 г.
  24. ^ a b c d e Доти, Ричард (12 февраля 2009 г.). «Обонятельная система и ее нарушения» . Семинары по неврологии . 29 (1): 074–081. DOI : 10,1055 / с-0028-1124025 . PMID 19214935 . 
  25. ^ Махмуди, Morteza; Suslick, Кеннет С. (2012). «Фибрилляция белков и обонятельная система: предположения об их связи». Тенденции в биотехнологии . 30 (12): 609–610. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2012.08.007 . PMID 22998929 . 
  26. ^ Хоффман, Ховард; Равал, Шристи; Ли, Чуан-Мин; Даффи, Валери (июнь 2016 г.). «Новый хемосенсорный компонент в Национальном обследовании здоровья и питания США (NHANES): результаты первого года измерения обонятельной дисфункции» . Rev Endocr Metab Disord . 17 (2): 221–240. DOI : 10.1007 / s11154-016-9364-1 . PMC 5033684 . PMID 27287364 .  
  27. ^ Доти, Ричард Л .; Шаман, Павел; Данн, Майкл (март 1984). «Разработка теста идентификации запаха Университета Пенсильвании: стандартизованный микрокапсулированный тест обонятельной функции». Физиология и поведение . 32 (3): 489–502. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (84) 90269-5 . PMID 6463130 . 
  28. ↑ Парма V (июнь 2020 г.). «Больше, чем запах - COVID-19 связан с серьезным нарушением обоняния, вкуса и химиотерапии» . Химические чувства . bjaa041. DOI : 10.1093 / chemse / bjaa041 .
  29. ^ Доти, RL; Гастингс, Л. (2001). «Нейротоксическое воздействие и нарушение обоняния». Clin Occupat Environ Med . 1 : 547–575.
  30. ^ Tjalve, H .; Henriksson, J .; Tallkvist, J .; Ларссон, Б.С.; Линдквист, Н.Г. (1996). «Поглощение марганца и кадмия из слизистой оболочки носа в центральную нервную систему через обонятельные пути у крыс». Фармакология и токсикология . 79 (6): 347–356. DOI : 10.1111 / j.1600-0773.1996.tb00021.x . PMID 9000264 . 
  31. ^ Доти, RL; Юсем, DM; Pham, LT; Крещак А.А.; Geckle, R .; Ли, WW (1997). «Обонятельная дисфункция у больных с травмой головы». Arch Neurol . 54 (9): 1131–1140. DOI : 10,1001 / archneur.1997.00550210061014 . PMID 9311357 . 
  32. ↑ Пеллегрино, Роберт (17 февраля 2021 г.). «Посттравматическая потеря обоняния и реакция мозга за пределами обонятельной коры» . Научные отчеты . 11 : 4043. DOI : 10.1038 / s41598-021-83621-2 .
  33. ^ Куинн, Н. П.; Россор, Миннесота; Марсден, CD (1 января 1987 г.). «Обонятельный порог при болезни Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 50 (1): 88–89. DOI : 10.1136 / jnnp.50.1.88 . PMC 1033256 . PMID 3819760 .  
  34. ^ Доти, Ричард Л .; Бромли, Стивен М .; Стерн, Мэтью Б. (март 1995 г.). «Обонятельное тестирование как средство диагностики болезни Паркинсона: разработка критериев оптимальной дискриминации». Нейродегенерация . 4 (1): 93–97. DOI : 10,1006 / neur.1995.0011 . PMID 7600189 . 
  35. ^ Доти, RL; Golbe, LI; McKeown, DA; Кормовой, МБ; Lehrach, CM; Кроуфорд, Д. (1 мая 1993 г.). «Обонятельные тесты различают прогрессирующий надъядерный паралич и идиопатическую болезнь Паркинсона». Неврология . 43 (5): 962. DOI : 10,1212 / WNL.43.5.962 . PMID 8492953 . 
  36. ^ ЧЕН, М; LANDER, T; МЕРФИ, К. (май 2006 г.). «Здоровье носа при синдроме Дауна: перекрестное исследование». Отоларингология - хирургия головы и шеи . 134 (5): 741–745. DOI : 10.1016 / j.otohns.2005.12.035 . PMID 16647527 . 
  37. ^ McKeown, DA; Доти, Р.Л .; Perl, DP; Фрай, RE; Симмс, я; Местер, А. (1 октября 1996 г.). «Обонятельная функция у подростков с синдромом Дауна» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 61 (4): 412–414. DOI : 10.1136 / jnnp.61.4.412 . PMC 486586 . PMID 8890783 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с обонятельной системой, на Викискладе?