Эпителий

Эпителий ( / ˌ ɛ р ɪ & thetas ; я л я ə м / ) ^[1] является одним из четырех основных типов животных тканей , наряду с соединительной ткани , мышечной ткани и нервной ткани . Это тонкий сплошной защитный слой клеток . Эпителиальные ткани выстилают внешние поверхности органов и кровеносных сосудов по всему телу, а также внутренние поверхности полостей многих внутренних органов. Пример - эпидермис, самый внешний слой кожи .

Эпителий
Типы эпителия
Произношение	эпи- + тел + -ий
Идентификаторы
MeSH	D004848
TH	H2.00.02.0.00002
FMA	9639
*Анатомические термины микроанатомии* [ редактировать в Викиданных ]

Существует три основных формы эпителиальных клеток: плоскоклеточный, столбчатый и кубовидный. Они могут быть расположены в одном слое клеток в виде простого эпителия, плоского, столбчатого или кубовидного, или в слоях из двух или более клеток, глубоких слоистых (слоистых), или составных , плоских, столбчатых или кубовидных. В некоторых тканях слой столбчатых клеток может казаться расслоенным из-за расположения ядер. Такая ткань называется псевдостратифицированной. Все железы состоят из эпителиальных клеток. Функции эпителиальных клеток включают секрецию , избирательное всасывание , защиту, трансцеллюлярный транспорт и зондирование .

Слои эпителия не содержат кровеносных сосудов, поэтому они должны получать питание за счет диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану . ^[2]^[3] Клеточные соединения хорошо используются в эпителиальных тканях.

Классификация

Резюме, показывающее различные эпителиальные клетки / ткани и их характеристики.

В общем, эпителиальные ткани классифицируются по количеству их слоев, а также по форме и функции клеток. ^[2]^[4]^[5]

Три основные формы, связанные с эпителиальными клетками, - плоскоклеточный, кубовидный и столбчатый.

Плоский эпителий имеет клетки, которые шире своей высоты (плоские и чешуевидные). Он находится в слизистой оболочке рта, пищевода и кровеносных сосудов, а также в альвеолах легких.
Кубовидный эпителий имеет примерно одинаковые по высоте и ширине клетки (кубовидные).
Столбчатый эпителий имеет клетки выше своей ширины (столбчатые). Столбчатый эпителий можно далее разделить на мерцательный столбчатый эпителий и железистый столбчатый эпителий.

По слою, эпителий классифицируется либо как простой эпителий, только одна клетки толстой (unilayered), или многослойный эпителий , имеющие две или более ячеек в толщине, или многослойный - в качестве многослойного плоского эпителия , стратифицированного кубического эпителия и стратифицированного цилиндрического эпителия , ^{[ 6]}^[7], и оба типа наслоения могут состоять из ячеек любой формы. ^[4] Однако, когда более высокие простые столбчатые эпителиальные клетки рассматриваются в поперечном сечении, показывая несколько ядер, появляющихся на разной высоте, их можно спутать с многослойным эпителием. Поэтому этот вид эпителия описывается как псевдостратифицированный столбчатый эпителий . ^[8]

В переходном эпителии есть клетки, которые могут меняться от плоскоклеточного до кубовидного, в зависимости от степени натяжения эпителия. ^[9]

Простой эпителий

Простой эпителий - это отдельный слой клеток, каждая клетка которого находится в прямом контакте с базальной мембраной, которая отделяет ее от подлежащей соединительной ткани. Как правило, он находится там, где происходит абсорбция и фильтрация. Тонкость эпителиального барьера облегчает эти процессы. ^[4]

Обычно простые эпителиальные ткани классифицируются по форме их клеток. Четыре основных класса простого эпителия: (1) простой плоскоклеточный, (2) простой кубовидный, (3) простой столбчатый и (4) псевдостратифицированный. ^[4]

(1) Простой плоскоклеточный : клетки плоского эпителия выглядят чешуйчатыми, уплощенными или округлыми (например, стенки капилляров, оболочки перикардиальной, плевральной и брюшной полостей, оболочки альвеол легких).

(2) Простая кубовидная форма : эти клетки могут выполнять секреторную, абсорбционную или выделительную функции. Примеры включают небольшие собирательные протоки почек, поджелудочной железы и слюнной железы.

(3) Простая столбчатая форма : клетки могут быть секреторными, абсорбирующими или экскреторными. Простой столбчатый эпителий может быть реснитчатым и не реснитчатым; ресничный столбчатый встречается в женских половых путях и матке. Не реснитчатый эпителий также может иметь микроворсинки . Некоторые ткани содержат бокаловидные клетки и называются простым железистым цилиндрическим эпителием. Они выделяют слизь и находятся в желудке, толстой и прямой кишке.

(4) Псевдостратифицированный столбчатый эпителий : он может быть реснитчатым или не реснитчатым. Ресничный тип также называют респираторным эпителием, поскольку он почти исключительно ограничен более крупными дыхательными путями носовой полости, трахеи и бронхов.

Многослойный эпителий

Многослойный или составной эпителий отличается от простого эпителия тем, что он многослойный. Поэтому обнаруживается, что подкладки тела должны выдерживать механическое или химическое воздействие, так что слои могут стираться и теряться, не обнажая субэпителиальные слои. Клетки уплощаются по мере того, как слои становятся более апикальными, хотя в своих самых базальных слоях клетки могут быть плоскими, кубовидными или столбчатыми. ^[10]

Многослойный эпителий (столбчатого, кубовидного или плоского типа) может иметь следующие специализации: ^[10]

Специализация	Описание
Ороговевший	В этом конкретном случае самые апикальные слои (внешние) клеток мертвы и теряют свое ядро и цитоплазму, вместо этого они содержат прочный, устойчивый белок, называемый кератином. Эта специализация делает эпителий в некоторой степени водостойким, поэтому он встречается в коже млекопитающих. Выстилка пищевода является примером неороговевшего или «влажного» многослойного эпителия. ^[10]
Паракератинизированный	В этом случае самые апикальные слои клеток заполнены кератином, но они все еще сохраняют свои ядра. Эти ядра пикнотические , что означает, что они сильно конденсированы. Паракератинизированный эпителий иногда обнаруживается на слизистой оболочке полости рта и в верхних отделах пищевода. ^[11]
Переходный	Переходный эпителий обнаруживается в тканях, которые растягиваются, и он может казаться многослойным кубовидным, когда ткань расслаблена, или многослойным плоским, когда орган растянут, а ткань растягивается. Его иногда называют уротелием, поскольку он почти исключительно находится в мочевом пузыре , мочеточниках и уретре . ^[10]

Типы клеток

Основные типы клеток - плоские, кубовидные и столбчатые, классифицируемые по форме.

Тип	Описание
Плоскоклеточный	Плоскоклеточные клетки имеют вид тонких плоских пластинок, которые при взгляде сверху могут выглядеть многоугольными. ^[12] Их название происходит от латинского слова squāma , что означает «чешуя» - как на коже рыбы или змеи. Клетки плотно прилегают друг к другу в тканях, обеспечивая гладкую поверхность с низким коэффициентом трения, по которой жидкости могут легко перемещаться. Форма ядра обычно соответствует форме клетки и помогает определить тип эпителия. Плоские клетки, как правило, имеют горизонтально уплощенные, почти овальные ядра из-за тонкой, уплощенной формы клетки. Плоский эпителий выстилает такие поверхности, как кожа или альвеолы в легких , обеспечивая простую пассивную диффузию, которая также обнаруживается в альвеолярном эпителии легких. Специализированный плоский эпителий также образует выстилку полостей, например, в кровеносных сосудах (как эндотелий ), в перикарде (как мезотелий ) и в других полостях тела .
Кубовидный	Кубовидные эпителиальные клетки имеют форму куба и квадрат в поперечном сечении. Ядро клетки большое, сферическое и находится в центре клетки. Кубовидный эпителий обычно находится в секреторной ткани, такой как экзокринные железы , или в абсорбирующей ткани, такой как поджелудочная железа, выстилка почечных канальцев, а также в протоках желез. Зародышевого эпителия , который покрывает женский яичник , и зародышевого эпителия , что линии стенок seminferous канальцев в семенниках также из кубического типа. Кубовидные клетки обеспечивают защиту и могут быть активными при перекачивании материала в просвет или из него или пассивными в зависимости от их местоположения и специализации. Простой кубовидный эпителий обычно дифференцируется, образуя секреторную и протоковую части желез. ^[13] Многослойный кубовидный эпителий защищает такие области, как протоки потовых желез , ^[14] молочные железы и слюнные железы .
Столбчатый	Столбчатые эпителиальные клетки имеют удлиненную форму столбца и имеют высоту, по крайней мере, в четыре раза больше их ширины. Их ядра имеют удлиненную форму и обычно располагаются у основания клеток. Столбчатый эпителий образует слизистую оболочку желудка и кишечника. Клетки здесь могут иметь микроворсинки для максимального увеличения площади поверхности для абсорбции, и эти микроворсинки могут образовывать щеточную кайму . Другие клетки могут быть реснитчатыми, чтобы перемещать слизь в функции мукоцилиарного клиренса . Другие реснитчатые клетки находятся в фаллопиевы трубы , матка и центральный канал из спинного мозга . Некоторые столбчатые клетки специализируются на сенсорном восприятии, например, в носу, ушах и вкусовых сосочках . Клетки волос в внутреннем ухе есть стереоцилии , которые похожи на микроворсинки. Бокаловидные клетки представляют собой модифицированные столбчатые клетки и находятся между столбчатыми эпителиальными клетками двенадцатиперстной кишки. Они выделяют слизь, которая действует как смазка. Однослойный столбчатый эпителий без ресничек, как правило, указывает на абсорбционную функцию. Стратифицированный столбчатый эпителий встречается редко , но встречается в Лобаре протоке в слюнных железах , в глазах , в глотке , и половых органах . Он состоит из слоя клеток, покоящихся по крайней мере на одном другом слое эпителиальных клеток, которые могут быть плоскими, кубовидными или столбчатыми.
Псевдостратифицированный	Это простые столбчатые эпителиальные клетки, ядра которых располагаются на разной высоте, создавая обманчивое (отсюда «псевдо») впечатление, что эпителий расслоен, если рассматривать клетки в поперечном сечении. Ресничные псевдостратифицированные эпителиальные клетки имеют реснички. Реснички способны к энергозависимому пульсирующему биению в определенном направлении за счет взаимодействия микротрубочек цитоскелета и соединения структурных белков и ферментов. В дыхательных путях создаваемый эффект движения заставляет слизь, локально выделяемую бокаловидными клетками (смазывать и улавливать патогены и частицы), течет в этом направлении (обычно из организма). Ресничный эпителий находится в дыхательных путях (нос, бронхи), но также встречается в матке и фаллопиевых трубах , где реснички продвигают яйцеклетку к матке.

Состав

Эпителиальная ткань имеет пластинчатую форму, плотно упакована и образует сплошной лист. В нем почти нет межклеточных пространств. Весь эпителий обычно отделен от подлежащих тканей внеклеточной волокнистой базальной мембраной. Выстилка рта, альвеол легких и почечных канальцев состоит из эпителиальной ткани. Выстилка кровеносных и лимфатических сосудов представляет собой особую форму эпителия, называемую эндотелием .

Место расположения

Эпителий выстилает как внешнюю ( кожу ), так и внутреннюю полости и просвет тела. Наружный слой кожи человека состоит из мертвых многослойных чешуйчатых , ороговевшие эпителиальных клеток. ^[15]

Ткани, выстилающие внутреннюю часть рта, пищевод , влагалище и часть прямой кишки , состоят из неороговевшего многослойного плоского эпителия. Другие поверхности, отделяющие полости тела от внешней среды, выстланы простыми плоскими, столбчатыми или псевдостратифицированными эпителиальными клетками. Другие эпителиальные клетки выстилают внутреннюю часть легких , желудочно-кишечный тракт , репродуктивные и мочевыводящие пути и составляют экзокринные и эндокринные железы . Наружная поверхность роговицы покрыта быстрорастущими, легко регенерируемыми эпителиальными клетками. Специализированная форма эпителия, эндотелий , образует внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и сердца и известна как эндотелий сосудов, а выстилающая лимфатические сосуды - лимфатический эндотелий. Другой тип, мезотелий , образует стенки перикарда , плевры и брюшины . ^{[ необходима цитата ]}

В членистоногих, то покровы , или внешняя «кожа», состоит из одного слоя эпителиальной эктодермы , из которого возникает кутикулу , ^[16] наружное покрытие из хитина , жесткость , которая изменяется в соответствии с его химическим составом.

Базальная мембрана

Эпителиальная ткань опирается на базальную мембрану , которая действует как каркас, на котором эпителий может расти и восстанавливаться после травм. ^[17] Эпителиальная ткань имеет нервное кровоснабжение , но не кровоснабжение и должна питаться веществами, диффундирующими из кровеносных сосудов в подлежащую ткань. Базальная мембрана действует как избирательно проницаемая мембрана, которая определяет, какие вещества смогут проникать в эпителий. ^[3]

Клеточные соединения

Клеточные соединения особенно многочисленны в эпителиальных тканях. Они состоят из белковых комплексов и обеспечивают контакт между соседними клетками, между клеткой и внеклеточным матриксом или создают параклеточный барьер эпителия и контролируют параклеточный транспорт . ^[18]

Клеточные соединения - это точки контакта между плазматической мембраной и тканевыми клетками. В основном существует 5 различных типов клеточных соединений: плотные соединения , адгезивные соединения , десмосомы , гемидесмосомы и щелевые соединения . Плотные соединения - это пара трансмембранных белков, слитых на внешней плазматической мембране. Адгезивные соединения представляют собой бляшки (белковый слой на внутренней плазматической мембране), которые прикрепляют микрофиламенты обеих клеток. Десмосомы прикрепляются к микрофиламентам цитоскелета, состоящим из белка кератина. Гемидесмосомы на срезе напоминают десмосомы. Они состоят из интегрина (трансмембранного белка) вместо кадгерина. Они прикрепляют эпителиальную клетку к базальной мембране. Щелевые соединения соединяют цитоплазму двух клеток и состоят из белков, называемых коннексинами (шесть из которых соединяются вместе). ^{[ необходима цитата ]}

Разработка

Эпителиальные ткани происходят из всех зародышевых листков эмбриона : ^{[ необходима цитата ]}

из эктодермы (например, эпидермиса );
из энтодермы (например, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта );
из мезодермы (например, внутренние оболочки полостей тела ).

Однако важно отметить, что патологи не считают эндотелий и мезотелий (оба происходят из мезодермы) истинным эпителием. Это потому, что такие ткани представляют собой совсем другую патологию. По этой причине, патологи маркировать рак в эндотелии и Mesothelium сарком , в то время как истинный эпителиальный рак называют карциномы . Кроме того, филаменты, которые поддерживают эти ткани, происходящие из мезодермы, очень различны. За пределами области патологии принято считать, что эпителий возникает из всех трех зародышевых листков. ^{[ необходима цитата ]}

Функции

Формы секрета в железистой ткани

Различные характеристики желез тела

Эпителиальные ткани выполняют следующие основные функции:

для защиты лежащих ниже тканей от радиации , высыхания, токсинов , вторжения патогенов и физических травм
регулирование и обмен химическими веществами между подлежащими тканями и полостью тела
секреция гормонов в систему кровообращения , а также секреция пота, слизи, ферментов и других продуктов, которые доставляются по протокам ^[19]
дарить ощущение ^[20]
Поглощайте воду и переваренную пищу слизистой оболочкой пищеварительного тракта.

Железистая ткань

Железистая ткань - это тип эпителия, который образует железы в результате вздутия эпителия и последующего роста в подлежащей соединительной ткани. Есть две основные классификации желез: железы внутренней секреции и железы экзокринной системы :

Эндокринные железы выделяют свой продукт во внеклеточное пространство, где он быстро поглощается кровеносной системой.
Экзокринные железы выделяют свои продукты в проток, который затем доставляет продукт в просвет органа или на свободную поверхность эпителия.

Чувство внеклеточной среды

«Некоторые эпителиальные клетки реснитчатые , особенно в респираторном эпителии , и они обычно существуют как лист поляризованных клеток, образующих трубку или канальец с ресничками, выступающими в просвет ». Первичные реснички на эпителиальных клетках обеспечивают химиочувствительность, термоцепцию и механочувствительность внеклеточной среды, играя «сенсорную роль, опосредующую специфические сигнальные сигналы, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказывать влияние. ниже по потоку от потока жидкости и посредничество оттока жидкости, если реснички подвижны ". ^[21]

Иммунный ответ хозяина

Эпителиальные клетки экспрессируют множество генов, которые кодируют иммунные медиаторы и белки, участвующие в межклеточной коммуникации с гемопоэтическими иммунными клетками. ^[22] В результате иммунные функции этих негематопоэтических структурных клеток вносят вклад в иммунную систему млекопитающих («структурный иммунитет»). ^[23]^[24] Соответствующие аспекты ответа эпителиальных клеток на инфекции закодированы в эпигеноме этих клеток, что позволяет быстро реагировать на иммунологические проблемы.

Клиническое значение

Эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae

На слайде показаны: (1) эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae ; их тела включения показаны позицией (3); неинфицированная клетка, показанная в позициях (2) и (4), демонстрирующая разницу между ядром инфицированной клетки и ядром неинфицированной клетки.

Эпителий, выращенный в культуре, можно идентифицировать, исследуя его морфологические характеристики. Эпителиальные клетки имеют тенденцию группироваться вместе и иметь «характерный вид, похожий на плотный тротуар». Но это не всегда так, например, когда клетки происходят из опухоли. В этих случаях часто необходимо использовать определенные биохимические маркеры для положительной идентификации. Белки промежуточных филаментов в группе цитокератина почти исключительно обнаруживаются в эпителиальных клетках, поэтому их часто используют для этой цели. ^[25]

Раковые образования, происходящие из эпителия, классифицируются как карциномы . Напротив, саркомы развиваются в соединительной ткани . ^[26]

Когда эпителиальные клетки или ткани повреждаются муковисцидозом , повреждаются также потовые железы, вызывая морозный налет на коже. ^{[ необходима цитата ]}

Этимология и произношение

Слово эпителий использует греческие корни ἐπί ( эпи ), «на» или «на», и θηλή ( thēlē ), «сосок». Эпителий назван так потому, что первоначально это название использовалось для описания полупрозрачного покрытия маленьких «сосков» ткани на губе . ^[27] Слово имеет и массовый, и счетный смысл; форма множественного числа - эпителий .

Дополнительные изображения

Плоский эпителий 100x
Щечные клетки человека (неороговевший многослойный плоский эпителий) 500x
Гистология женской уретры показывает переходный эпителий.
Гистология потовой железы показывает многослойный кубовидный эпителий.

Смотрите также

Темная клетка
Эпителиально-мезенхимальный переход
Полярность эпителия
Гликокаликс
Внутренний и внешний эпителий эмали
Пигментный эпителий радужки
Нейроэпителиальная клетка
Пигментный эпителий сетчатки
Рак кожи
Сулькулярный эпителий

дальнейшее чтение

Green H (сентябрь 2008 г.). «Рождение терапии культивированными клетками». BioEssays . 30 (9): 897–903. DOI : 10.1002 / bies.20797 . PMID 18693268 .
Кефалидес, Николас А .; Борель, Жак П., ред. (2005). Базальные мембраны: клеточная и молекулярная биология . Издательство Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-153356-4.
Нагпал Р., Патель А., Гибсон М.С. (март 2008 г.). «Топология эпителия». BioEssays . 30 (3): 260–6. DOI : 10.1002 / bies.20722 . PMID 18293365 .
Ямагути Ю., Бреннер М., Hearing VJ (сентябрь 2007 г.). «Регуляция пигментации кожи» (Обзор) . Журнал биологической химии . 282 (38): 27557–61. DOI : 10.1074 / jbc.R700026200 . PMID 17635904 .

Внешние ссылки

Микрофотографии эпителия
Гистология на KUMC epithel-epith02 Простой плоский эпителий клубочка (почки)
Схемы простого плоского эпителия
Гистология эпителиального эпителия KUMC12 Многослойный плоский эпителий влагалища
Гистология эпителий- эпителий KUMC14 Многослойный плоский эпителий кожи (тонкая кожа)
Гистология эпителий- эпителий KUMC15 Многослойный плоский эпителий кожи (толстая кожа)
Многослойный плоский эпителий пищевода
Веб-атлас по микроанатомии

[1] «Значение эпителия в Кембриджском словаре английского языка» . Dictionary.cambridge.org .

[Eurell-2006-p18-2] а б Eurell, Jo Ann C .; и др., ред. (2006). Учебник ветеринарной гистологии Деллмана . Вили-Блэквелл. п. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4.

[p._3-3] Freshney, 2002: с. 3

[marieb-p103-104-4] а б в г Мариеб Э.М. (1995). Анатомия и физиология человека (3-е изд.). Бенджамин / Каммингс. С. 103–104 . ISBN 0-8053-4281-8.

[5] Платцер В. (2008). Цветной атлас анатомии человека: Опорно-двигательная система . Тиме. п. 8. ISBN 978-3-13-533306-9.

[vanLommel-2002-p97-6] van Lommel, 2002: p. 97

[7] van Lommel, 2002: p. 94

[8] Мелфи, Руди С.; Элли, Кейт Э., ред. (2000). Эмбриология полости рта и микроскопическая анатомия Пермара: учебник для студентов по гигиене полости рта . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 9 . ISBN 978-0-683-30644-6.

[9] Пратт Р. «Эпителиальные клетки» . AnatomyOne . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала на 2012-12-19 . Проверено 28 сентября 2012 .

[jenkins_&_tortora-10] а б в г Дженкинс GW, Tortora GJ (2013). Анатомия и физиология от науки к жизни (3-е изд.). Джон Вили и сыновья. С. 110–115. ISBN 978-1-118-12920-3.

[11] Росс MH, Павлина W (2015). Гистология: текст и атлас: с коррелированной клеточной и молекулярной биологией (7-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 528, 604. ISBN 978-1451187427.

[12] Кюнель В (2003). Цветной атлас цитологии, гистологии и микроскопической анатомии . Тиме. п. 102. ISBN 978-3-13-562404-4.

[13] Пратт Р. "Простой кубовидный эпителий" . AnatomyOne . Amirsys, Inc . Проверено 28 сентября 2012 .

[eroschenko08-14] Ерощенко В.П. (2008). "Покровная система". Атлас гистологии с функциональными корреляциями Дифьоре . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 212 -234. ISBN 9780781770576.

[15] Мариеб Э (2011). Анатомия и физиология . Бостон: Бенджамин Каммингс. п. 133. ISBN. 978-0321616401.

[Kristensen&Georges2003-16] Кристенсен Н.П., Жорж К. (1 декабря 2003 г.). «Покровы» . Чешуекрылые, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: Teilband . Вальтер де Грюйтер. п. 484. ISBN 978-3-11-016210-3. Проверено 10 января 2013 года .

[17] МакКоннелл TH (2006). Природа заболевания: патология для медицинских профессий . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 55. ISBN 978-0-7817-5317-3.

[18] Альбертс Б. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [укр.]: Гарланд. п. 1067. ISBN 0-8153-4072-9.

[19] van Lommel, 2002: p. 91

[20] Альбертс Б. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [укр.]: Гарланд. п. 1267. ISBN 0-8153-4072-9.

[Adams2008-21] Адамс М., Смит У.М., Логан CV, Джонсон, Калифорния (май 2008 г.). «Последние достижения в области молекулярной патологии, клеточной биологии и генетики цилиопатий» . Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–67. DOI : 10.1136 / jmg.2007.054999 . PMID 18178628 .

[22] Армингол Э, Офицер А, Харисменди О., Льюис Н. Э. (ноябрь 2020 г.). «Расшифровка межклеточных взаимодействий и коммуникации по экспрессии генов» . Обзоры природы. Генетика . DOI : 10.1038 / s41576-020-00292-х . PMC 7649713 . PMID 33168968 .

[23] Краусгрубер Т., Фортельный Н., Файф-Гернедль В., Сенекович М., Шустер Л.С., Леркер А. и др. (Июль 2020 г.). «Структурные клетки являются ключевыми регуляторами органоспецифических иммунных ответов» . Природа . 583 (7815): 296–302. Bibcode : 2020Natur.583..296K . DOI : 10.1038 / s41586-020-2424-4 . PMID 32612232 . S2CID 220295181 .

[24] Минтон К. (сентябрь 2020 г.). «Ген атласе А„структурного иммунитета “ » . Обзоры природы. Иммунология . 20 (9): 518–519. DOI : 10.1038 / s41577-020-0398-у . PMID 32661408 . S2CID 220491226 .

[25] Freshney, 2002: р. 9

[CRUK-26] «Виды рака» . Cancer Research UK . 28 октября 2014 . Проверено 13 октября +2016 .

[27] Ван Блерком Дж, Грегори Л. (2004). Essential IVF: фундаментальные исследования и клиническое применение . Бостон: Kluwer Academic Publishers. п. 3. ISBN 978-1-4020-7551-3.

[1]