Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с гранулированными клетками в почках или гранулоцитами .
Рисунок клеток Пуркинье (A) и гранулярных клеток (B) из мозжечка голубя, сделанный Сантьяго Рамоном-и-Кахалем , 1899 г. Институт Сантьяго Рамон-и-Кахаль, Мадрид, Испания.

Название « гранулярная клетка » используется для обозначения ряда различных типов нейронов , единственной общей чертой которых является то, что все они имеют очень маленькие клеточные тела . Granule клетка находится в зернистом слое в мозжечке , в зубчатой извилине по гиппокампу , поверхностный слой из дорсальных кохлеарных ядер , то обонятельная луковица и кора головного мозг .

Гранулярные клетки мозжечка составляют большинство нейронов головного мозга человека. [1] Эти гранулярные клетки получают возбуждающий сигнал от мшистых волокон, происходящих из ядер моста . Гранулярные клетки мозжечка выступают вверх через слой Пуркинье в молекулярный слой, где они разветвляются на параллельные волокна, которые распространяются через дендритные ветви клеток Пуркинье . Эти параллельные волокна образуют тысячи возбуждающих синапсов гранулярная клетка – клетка Пуркинье на промежуточных и дистальных дендритах клеток Пуркинье, используя глутамат в качестве нейротрансмиттера .

Гранулярные клетки 4-го слоя коры головного мозга получают сигналы от таламуса и посылают проекции в надгранулярные слои 2–3, а также в инфрагранулярные слои коры головного мозга.

Структура [ править ]

Гранулярные клетки в разных областях мозга функционально и анатомически разнообразны: единственное, что у них общего, - это малые размеры. Например, гранулярные клетки обонятельной луковицы являются ГАМКергическими и не имеют аксонов, тогда как гранулярные клетки в зубчатой ​​извилине имеют аксоны с глутаматергической проекцией . Эти две популяции гранулярных клеток также являются единственными основными популяциями нейронов, которые подвергаются взрослому нейрогенезу , в то время как мозжечковые и корковые гранулярные клетки нет. Гранулярные клетки (за исключением клеток обонятельной луковицы) имеют структуру, типичную для нейрона, состоящую из дендритов , сомы (тела клетки) и аксона.

Дендриты : каждая гранулярная клетка имеет 3-4 коротких дендрита, которые заканчиваются когтем. Каждый из дендритов имеет длину всего около 15 мкм .

Сома : все гранулярные клетки имеют небольшой диаметр сомы примерно 10 мкм.

Аксон : каждая гранулярная клетка отправляет единственный аксон на дендритное дерево клетки Пуркинье. [ необходима цитата ] Аксон имеет чрезвычайно узкий диаметр: ½ микрометра.

Синапс : 100–300 000 синапсов аксонов гранулярных клеток на одну клетку Пуркинье . [ необходима цитата ]

Существование щелевых соединений между гранулярными клетками позволяет нескольким нейронам связываться друг с другом, позволяя нескольким клеткам действовать синхронно и обеспечивать выполнение сигнальных функций, необходимых для развития гранулярных клеток. [2]

Гранулярная клетка мозжечка [ править ]

Основная статья: гранулярная клетка мозжечка

Гранулярные клетки, образованные ромбической губой , находятся в слое гранулярных клеток коры мозжечка . Они маленькие и многочисленные. Для них характерны очень маленькая сома и несколько коротких дендритов, заканчивающихся когтеобразными окончаниями. В просвечивающем электронном микроскопе эти клетки характеризуются темным ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы. Аксон поднимается в молекулярный слой, где он разделяется с образованием параллельных волокон . [1]

Клетка гранулы зубчатой ​​извилины [ править ]

Основным типом клеток зубчатой ​​извилины являются гранулярные клетки. Гранулярная клетка зубчатой ​​извилины имеет эллиптическое тело клетки шириной приблизительно 10 мкм и высотой 18 мкм. [3]

Гранулярная клетка имеет характерное конусовидное дерево из колючих апикальных дендритов . Ветви дендритов проходят через весь молекулярный слой, а самые дальние концы дендритного дерева заканчиваются прямо у трещины гиппокампа или на поверхности желудочка. [4] Гранулярные клетки плотно упакованы в слой гранулярных клеток зубчатой ​​извилины.

Гранулярная клетка дорсального ядра улитки [ править ]

Гранулярные клетки в дорсальном ядре улитки представляют собой небольшие нейроны с двумя или тремя короткими дендритами, которые дают начало нескольким ветвям с расширениями на концах. Дендриты короткие, с когтеобразными окончаниями, которые образуют клубочки, в которые попадают мшистые волокна , похожие на гранулярные клетки мозжечка. [5] Его аксон проецируется на молекулярный слой дорсального ядра улитки, где он образует параллельные волокна, также похожие на гранулярные клетки мозжечка. [6] Дорсальные гранулярные клетки улитки представляют собой небольшие возбуждающие интернейроны , связанные с развитием и, таким образом, напоминающие гранулярные клетки мозжечка.

Гранулярная клетка обонятельной луковицы [ править ]

Основная внутренняя гранулярная клетка в обонятельной луковице позвоночных лишена аксона (как и дополнительный нейрон). Каждая клетка дает короткие центральные дендриты и один длинный апикальный дендрит, который расширяется в слой гранулярных клеток и входит в слой тела митральных клеток . Ветви дендритов оканчиваются во внешнем плексиформном слое среди дендритов обонятельного тракта . [7] В обонятельной луковице млекопитающих гранулярные клетки могут обрабатывать как синаптический вход, так и выход из-за наличия крупных шипов. [8]

Функция [ править ]

Нервные пути и цепи мозжечка [ править ]

Нервные пути и цепи мозжечка. (+) обозначают возбуждающий синапс, а (-) обозначают тормозные синапсы.

Клетки гранул мозжечка получают возбуждающий сигнал от 3 или 4 мшистых волокон, исходящих из ядер моста . Мшистые волокна создают возбуждающую связь с гранулированными клетками, что заставляет гранулярную клетку запускать потенциал действия.

Аксон гранулярной клетки мозжечка расщепляется, образуя параллельное волокно, которое иннервирует клетки Пуркинье . Подавляющее большинство аксональных синапсов гранулярных клеток находится на параллельных волокнах. [9]

Параллельные волокна направляются вверх через слой Пуркинье в молекулярный слой, где они разветвляются и распространяются через дендритные ветви клеток Пуркинье. Эти параллельные волокна образуют тысячи возбуждающих синапсов гранулярная клетка-клетка Пуркинье на дендритах клеток Пуркинье.

Эта связь возбуждает, так как высвобождается глутамат .

Параллельные волокна и восходящие синапсы аксонов из одной и той же гранулярной клетки срабатывают синхронно, что приводит к возникновению возбуждающих сигналов. В коре мозжечка есть множество тормозных нейронов ( интернейронов ). Единственные возбуждающие нейроны, присутствующие в коре мозжечка, - это гранулярные клетки. [10]

Считается, что пластичность синапса между параллельным волокном и клеткой Пуркинье важна для моторного обучения . [11] Функция мозжечковых цепей полностью зависит от процессов, осуществляемых зернистым слоем. Следовательно, функция гранулярных клеток определяет функцию мозжечка в целом. [12]

Воздействие мшистого волокна на гранулярные клетки мозжечка [ править ]

Дендриты гранулярных клеток также синапсы с характерными немиелинизированными аксонами, которые Сантьяго Рамон-и-Кахаль назвал мшистыми волокнами [4]. Мшистые волокна и клетки Гольджи образуют синаптические связи с гранулярными клетками. Вместе эти клетки образуют клубочки. [10]

Гранулярные клетки подвержены прямому ингибированию: гранулярные клетки возбуждают клетки Пуркинье, но также возбуждают ГАМКергические интернейроны, которые ингибируют клетки Пуркинье.

Гранулярные клетки также подвергаются ингибированию с помощью обратной связи : клетки Гольджи получают возбуждающие стимулы от гранулярных клеток и, в свою очередь, посылают обратно тормозные сигналы гранулярной клетке. [13]

Входные коды мшистых волокон сохраняются во время синаптической передачи между гранулярными клетками, что позволяет предположить, что иннервация специфична для получаемого входного сигнала. [14] Гранулярные клетки не просто передают сигналы от покрытых мхом волокон, они скорее выполняют различные сложные преобразования, которые требуются в пространственно-временной области. [10]

Каждая гранулярная ячейка получает вход от двух разных мшистых более мелких входов. Таким образом, входные данные поступают из двух разных мест, в отличие от гранулярной ячейки, получающей несколько входных данных от одного и того же источника.

Различия в мшистых волокнах, которые посылают сигналы гранулярным клеткам, напрямую влияют на тип информации, которую гранулярные клетки транслируют в клетки Пуркинье. Надежность этой трансляции будет зависеть от надежности синаптической активности в гранулярных клетках и от природы получаемого стимула. [15] Сигнал, который гранулярная клетка получает от мшистого волокна, зависит от функции самого мшистого волокна. Следовательно, гранулярные клетки могут объединять информацию из различных мшистых волокон и генерировать новые модели активности. [15]

Восхождение волокон на гранулярные клетки мозжечка [ править ]

Различные паттерны мшистого более тонкого входного материала будут производить уникальные паттерны активности в гранулярных клетках, которые могут быть изменены обучающим сигналом, передаваемым входным лазящим волокном . Дэвид Марр и Джеймс Альбус предположили, что мозжечок действует как адаптивный фильтр, изменяя моторное поведение в зависимости от характера сенсорной информации.

Поскольку несколько (~ 200 000) гранулярных клеток синапсируют с одной клеткой Пуркинье, эффекты каждого параллельного волокна могут изменяться в ответ на «сигнал учителя» от входящего карабкающегося волокна.

Специфические функции различных гранулярных клеток [ править ]

Гранулярные клетки мозжечка

Дэвид Марр предположил, что гранулярные клетки кодируют комбинации входов мшистых волокон. Чтобы гранулярная клетка отреагировала, она должна получать активные входящие сигналы от множества мшистых волокон. Комбинация нескольких входных сигналов приводит к тому, что мозжечок может более точно различать входные паттерны, чем позволяет одно замшелое волокно. [16] Гранулярные клетки мозжечка также играют роль в оркестровке тонической проводимости, которая контролирует сон, в сочетании с окружающими уровнями ГАМК, которые обнаруживаются в головном мозге.

Зубчатые гранулярные клетки

Потеря нейронов зубчатой ​​извилины из гиппокампа приводит к дефициту пространственной памяти. Таким образом, считается, что зубчатые гранулярные клетки участвуют в формировании пространственных воспоминаний [17] и эпизодических воспоминаний. [18] Незрелые и зрелые зубчатые гранулярные клетки играют разные роли в функции памяти. Считается, что рожденные взрослыми гранулярные клетки участвуют в разделении паттернов, тогда как старые гранулярные клетки способствуют быстрому завершению паттернов. [19]

Клетки дорсальных кохлеарных гранул

Пирамидные клетки из первичной слуховой коры проецируются непосредственно на ядро ​​улитки. Это важно в акустическом рефлексе испуга , при котором пирамидные клетки модулируют вторичный ориентационный рефлекс, а вход гранулярных клеток отвечает за соответствующую ориентацию. [20] Это связано с тем, что сигналы, принимаемые гранулярными ячейками, содержат информацию о положении головы. Гранулярные клетки в дорсальном ядре улитки играют роль в восприятии звуков в нашей окружающей среде и ответе на них.

Гранулярные клетки обонятельной луковицы

Ингибирование, создаваемое гранулированными клетками, наиболее распространенным типом ГАМКергических клеток в обонятельной луковице, играет решающую роль в формировании продукции обонятельной луковицы. [21] ГАМКергические гранулярные клетки получают два типа возбуждающих сигналов ; те, которые активируются рецептором AMPA, и те, которые активируются рецептором NMDA . Это позволяет гранулярным клеткам регулировать обработку сенсорной информации в обонятельной луковице. [21] В обонятельной луковице передает информацию запах из носа в мозг, и, таким образом , необходимая для правильного обоняния. Было также установлено, что гранулярные клетки в обонятельной луковице играют важную роль в формировании воспоминаний, связанных с запахами. [22]

Критические факторы для работы [ править ]

Кальций

Динамика кальция важна для нескольких функций гранулярных клеток, таких как изменение мембранного потенциала , синаптическая пластичность , апоптоз и регуляция транскрипции генов . [10] Природа кальциевых сигналов, которые контролируют пресинаптическую и постсинаптическую функцию шипиков обонятельных клеток гранул, в основном неизвестна. [8]

Оксид азота

Гранулярные нейроны имеют высокий уровень нейрональной изоформы синтазы оксида азота . Этот фермент зависит от наличия кальция и отвечает за производство оксида азота (NO). Этот нейротрансмиттер является негативным регулятором пролиферации предшественников гранулярных клеток, который способствует дифференцировке различных гранулярных клеток. NO регулирует взаимодействие между гранулярными клетками и глией [10] и необходим для защиты гранулярных клеток от повреждений. NO также отвечает за нейропластичность и моторику . [23]

Роль в болезни [ править ]

Измененная морфология зубчатых гранулярных клеток [ править ]

TrkB отвечает за поддержание нормальной синаптической связности зубчатых гранулярных клеток. TrkB также регулирует специфическую морфологию (биологию) гранулярных клеток и, таким образом, считается важным в регуляции развития нейронов, пластичности нейронов, обучения и развития эпилепсии . [24] TrkB-регуляция гранулярных клеток важна для предотвращения дефицита памяти и лимбической эпилепсии. Это связано с тем, что зубчатые гранулярные клетки играют решающую роль в функции энторинально-гиппокампального контура при здоровье и болезни. Зубчатые гранулярные клетки расположены для регулирования потока информации в гиппокамп , структуры, необходимой для нормального обучения и памяти. [24]

Снижение нейрогенеза гранулярных клеток [ править ]

И при эпилепсии, и при депрессии нарушается производство гранулярных клеток гиппокампа у взрослых. [25] Эпилепсия связана с увеличением производства - но аберрантной интеграцией - новых клеток на ранней стадии заболевания и снижением продукции на поздних стадиях болезни. [25] Аберрантная интеграция взрослых клеток во время развития эпилепсии может нарушить способность зубчатой ​​извилины предотвращать достижение избыточной возбуждающей активности пирамидных клеток гиппокампа , тем самым способствуя припадкам. [25] Длительные эпилептические припадки стимулируют нейрогенез зубчатых гранулярных клеток. Эти недавно появившиеся зубчатые гранулярные клетки могут приводить к аберрантным связям, что приводит к пластичности сети гиппокампа, связанной с эпилептогенезом . [26]

Более короткие дендриты гранулярных клеток [ править ]

У пациентов, страдающих болезнью Альцгеймера, дендриты гранулярных клеток короче. Кроме того, дендриты были менее разветвленными и имели меньше шипов, чем у пациентов, не страдающих болезнью Альцгеймера. [27] Однако дендриты гранулярных клеток не являются важным компонентом сенильных бляшек, и эти бляшки не имеют прямого воздействия на гранулярные клетки в зубчатой ​​извилине. Специфические нейрофибриллярные изменения зубчатых гранулярных клеток возникают у пациентов, страдающих болезнью Альцгеймера, вариантом с тельцами Леви и прогрессирующим надъядерным параличом . [28]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Ллинас, Родольфо; Уолтон, Керри; Ланг, Эрик (2004). «Глава 7: Мозжечок». В Шеперд, Гордон (ред.). Синаптическая организация мозга . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 271–309. ISBN 9780195159561.
  2. ^ К. Рейхер; Дж. Лийбке; В. Ларсен; Дж. Хендрикс; М. Шипли; Х. Баумгартен (1991). "Агрегаты гранулярных клеток обонятельной луковицы: морфологические доказательства интерперикариального [ sic ] электротонного взаимодействия через щелевые соединения" (PDF) . Журнал неврологии . 11 (6): 1465–495. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.11-06-01485.1991 . Дата обращения 3 февраля 2016 .
  3. ^ Claiborne BJ, Амарал DG, Коуэн WM (1990). «Количественный трехмерный анализ дендритов гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине крысы». Журнал сравнительной неврологии . 302 (2): 206–219. DOI : 10.1002 / cne.903020203 . PMID 2289972 . 
  4. ^ а б Дэвид Г. Амарал; Хелен Э. Шарфман; Пьер Лавенекс (2007). «Прогресс в исследованиях мозга - зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация» . Прогресс в исследованиях мозга . 163 : 3–22. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (07) 63001-5 . PMC 2492885 . PMID 17765709 .  
  5. ^ Mugnaini E, Осен KK, Даль А.Л., Friedrich В.Л. Jr, Корте G (1980). «Тонкая структура гранулярных клеток и связанных интернейронов (называемых клетками Гольджи) в ядерном комплексе улитки кошки, крысы и мыши». Журнал нейроцитологии . 9 (4): 537–70. DOI : 10.1007 / BF01204841 . PMID 7441303 . 
  6. ^ Янг, Эрик; Эртель, Доната (2004). «Глава 4: Улитковое ядро». В Шеперд, Гордон (ред.). Синаптическая организация мозга . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 125–163. ISBN 9780195159561.
  7. ^ Невилл, Кевин; Хаберли, Льюис (2004). «Глава 10: Обонятельная кора». В Шеперд, Гордон (ред.). Синаптическая организация мозга . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 415–453. ISBN 9780195159561.
  8. ^ а б В. Эггер; К Свобода; З. Майнен (2005). «Дендродендритные синаптические сигналы в гранулированных клетках обонятельной луковицы: локальное усиление позвоночника и глобальный низкопороговый всплеск» . Журнал неврологии . 25 (14): 3521–3530. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4746-04.2005 . PMC 6725376 . PMID 15814782 .  
  9. ^ Huang CM, Ван L, Huang RH (2006). «Гранулярная клетка мозжечка: восходящий аксон и параллельное волокно». Европейский журнал нейробиологии . 23 (7): 1731–1737. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2006.04690.x . PMID 16623829 . 
  10. ^ а б в г д М Манто; К. Де Зеу (2012). «Разнообразие и сложность роли гранулярных клеток в коре мозжечка». Мозжечок . 11 (1): 1–4. DOI : 10.1007 / s12311-012-0365-7 . PMID 22396329 . 
  11. ^ М. Медведь; М. Парадизо (2006). Неврология: изучение мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс . п. 855 . ISBN 9780781760034.
  12. ^ П. Сея; M. Schonewille; Г. Шпицмаул; А. Бадура; И. Кляйн; Ю. Рудхард; W. Wisden; CA Hübner; CI De Zeeuw; TJ Jentsch (7 марта 2012 г.). «Повышение уровня цитозольного Cl (-) в гранулярных клетках мозжечка влияет на их возбудимость и вестибулоокулярную обучаемость» . Журнал EMBO . 31 (5): 1217–30. DOI : 10.1038 / emboj.2011.488 . PMC 3297995 . PMID 22252133 .  
  13. ^ Эккльз JC, Ито М, Сентаготаи J (1967). Мозжечок как нервная машина . Springer-Verlag . п. 56. DOI : 10.1007 / 978-3-662-13147-3 . ISBN 978-3-662-13149-7.
  14. ^ Bengtssona, F; Йорнтелл, H (2009). «Передача сенсорных сигналов в гранулярных клетках мозжечка зависит от входных сигналов мшистых волокон с аналогичным кодированием» . PNAS . 106 (7): 2389–2394. DOI : 10.1073 / pnas.0808428106 . PMC 2650166 . PMID 19164536 .  
  15. ^ а б А Аренц; E Bracey; Т Маргри (2009). «Сенсорные представления в гранулярных клетках мозжечка». Текущее мнение в нейробиологии . 19 (4): 445–451. DOI : 10.1016 / j.conb.2009.07.003 . PMID 19651506 . 
  16. ^ Марр D (1969). «Теория коры мозжечка» . Журнал физиологии . 202 (2): 437–70. DOI : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008820 . PMC 1351491 . PMID 5784296 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  17. ^ M Colicos; П. Дэш (1996). «Апоптотическая морфология клеток гранул зубчатой ​​извилины после экспериментального повреждения коркового вещества у крыс: возможная роль в дефиците пространственной памяти». Исследование мозга . 739 (1–2): 120–131. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (96) 00824-4 . PMID 8955932 . 
  18. ↑ Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и энторинальные кольцевые аттракторы взаимодействуют друг с другом для их создания?» . Границы системной нейробиологии . 14 : 68. DOI : 10,3389 / fnsys.2020.559186 .
  19. ^ Т Накашиба; Дж. Кушман; К. Пелки; S Renaudineau; D Buhl; Т. Макхью; V Родригес Баррера; Р. Читтаджаллу; К. Ивамото; C McBain; М. Фанселоу; С. Тонегава (2012). «Молодые зубчатые гранулярные клетки опосредуют разделение образца, тогда как старые гранулярные клетки способствуют завершению образца» . Cell . 149 (1): 188–201. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.01.046 . PMC 3319279 . PMID 22365813 .  
  20. ^ Weedman Д.Л., Ryugo ДК (1996). «Проекции от слуховой коры к ядру улитки у крыс: синапсы на дендритах гранулярных клеток». Журнал сравнительной неврологии . 371 (2): 311–324. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960722) 371: 2 <311 :: AID-CNE10> 3.0.CO; 2-V . PMID 8835735 . 
  21. ^ a b R Балу; Р. Пресслер; Б. Строубридж (2007). «Множественные режимы синаптического возбуждения гранулярных клеток обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 27 (21): 5621–5632. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4630-06.2007 . PMC 6672747 . PMID 17522307 .  
  22. ^ Янсен, Жаклин. «Первый проблеск мозгового контура, который помогает переживанию формировать восприятие» . ScienceDaily . Проверено 2 марта 2014 .
  23. ^ R Feil; Дж. Хартманн; C Luo; W Wolfsgruber; К. Шиллинг; S Feil; и другие. (2003). «Нарушение LTD и обучения мозжечка из-за специфического удаления клетками Пуркинье cGMP-зависимой протеинкиназы I.» Журнал клеточной биологии . 163 (2): 295–302. DOI : 10,1083 / jcb.200306148 . PMC 2173527 . PMID 14568994 .   
  24. ^ a b S Danzer; Р. Котлоски; C Уолтер; Майя Хьюз; Дж. Макнамара (2008). «Измененная морфология пресинаптических и постсинаптических окончаний зубчатых гранулярных клеток гиппокампа после условной делеции TrkB» . Гиппокамп . 18 (7): 668–678. DOI : 10.1002 / hipo.20426 . PMC 3377475 . PMID 18398849 .  
  25. ^ а б в С. Данцер (2012). «Депрессия, стресс, эпилепсия и нейрогенез взрослых» . Экспериментальная неврология . 233 (1): 22–32. DOI : 10.1016 / j.expneurol.2011.05.023 . PMC 3199026 . PMID 21684275 .  
  26. ^ J. Родитель; Т Ю; Р. Лейбовиц; D Geschwind; R Sloviter; Д. Левенштейн (1997). «Нейрогенез зубчатых гранул усиливается за счет припадков и способствует аберрантной реорганизации сети в гиппокампе взрослых крыс» . Журнал неврологии . 17 (10): 3727–3738. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-10-03727.1997 . PMC 6573703 . PMID 9133393 .  
  27. ^ Эйнштейна G, Buranosky R, Крейн BJ (1994). «Дендритная патология гранулярных клеток при болезни Альцгеймера не связана с невритными бляшками» (PDF) . Журнал неврологии . 14 (8): 5077–5088. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.14-08-05077.1994 . PMC 6577187 . PMID 8046469 .   
  28. ^ Вакабаяши K, Хансен LA, Винсент I, Мэллори M, Masliah E (1997). «Нейрофибриллярные клубки в зубчатых гранулярных клетках пациентов с болезнью Альцгеймера, болезнью тельцов Леви и прогрессирующим надъядерным параличом». Acta Neuropathologica . 93 (1): 7–12. DOI : 10.1007 / s004010050576 . PMID 9006651 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Расположение гранулярных клеток в слоях коры мозжечка
  • Архитектура мозжечка
  • Мозжечок
  • Окрашенные изображения срезов головного мозга, которые включают «гранулярные клетки» в проекте BrainMaps.