Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В зубчатой извилине ( DG ) является частью гиппокампа в височной доле в мозге , который включает в гиппокамп и подлежащую ткань . Зубчатая извилина является частью гиппокампа trisynaptic цепи и , как полагают, способствуют формированию новых эпизодических воспоминаний , [1] [2] спонтанное исследование новых сред [2] и других функций. [3]

Он примечателен тем, что является одной из немногих избранных структур мозга, которые, как известно, обладают значительными темпами взрослого нейрогенеза у многих видов млекопитающих, от грызунов до приматов. [4] Другие участки нейрогенеза взрослых включают субвентрикулярную зону , полосатое тело [5] и мозжечок . [6] Однако вопрос о том, существует ли значительный нейрогенез в зубной извилине взрослого человека, является предметом дискуссий. [7] [8] Данные 2019 года показали, что нейрогенез у взрослых действительно имеет место в субвентрикулярной зоне и в субгранулярной зоне зубчатой ​​извилины. [9] [10]

Структура [ править ]

Расположение зубчатой ​​извилины и ее связь с другими структурами.

Зубчатая извилина, как и гиппокамп, состоит из трех отдельных слоев : внешнего молекулярного слоя , среднего слоя гранулярных клеток и внутреннего полиморфного слоя. [11] (В гиппокампе внешний слой - это молекулярный слой, средний слой - пирамидальный слой, а внутренний слой - ориентировочный слой). Полиморфный слой также является воротами зубчатой ​​извилины (CA4, соединение гиппокампа и зубчатой ​​извилины). [12] [13]

Слой гранул находится между вышележащим молекулярным слоем и нижележащим хилусом (полиморфный слой). [10] В гранулированных клетках проекта слоя гранул их аксоны , известные как моховые волокна , чтобы сделать возбуждающие синапсы на дендриты из СА3 пирамидальных нейронов . Гранулярные клетки плотно упакованы вместе слоистым образом, что снижает возбудимость нейронов. [14]

Некоторые из базальных дендритов гранулярных клеток изгибаются в молекулярный слой. Большинство базальных дендритов входят в ворота. Эти прикорневые дендриты короче и тоньше и имеют меньше боковых ветвей. [15]

Второй тип клеток возбуждающего в воротах есть моховая клетка , [12] , что широко проецирует свою аксону вдоль оси septotemporal, (идущей от перегородочной области к височной доле ) с ипсилатеральной проекцией пропуская первую 1-2 мм рядом с клеточные тела, [16] необычная конфигурация, предполагаемая для подготовки набора клеточных сборок в CA3 для роли извлечения данных, путем рандомизации их распределения клеток. [17]

Между воротами и слоем гранулярных клеток находится область, называемая субгранулярной зоной, которая является местом нейрогенеза . [10]

Переднемедиальное продолжение зубчатой ​​извилины называется хвостом зубчатой ​​извилины или полосой Джакомини . Большая часть зубчатой ​​извилины не обнажается на поверхности мозга, но полоса Джакомини видна и является важным ориентиром на нижней поверхности ункуса . [18]

Трисинаптический контур [ править ]

Trisynaptic схема состоит из возбуждающих элементов ( в основном звездчатые клетки ) в слое II энторинальной коры, выступающие в гранулярных клетках слоя зубчатой извилины через перфорантный путь . [19] [20] Зубчатая извилина не получает прямого воздействия от других корковых структур. [21]Путь перфорации разделен на медиальный и латеральный пути перфорации, образующиеся, соответственно, в медиальной и латеральной частях энторинальной коры. Медиальный перфорантный путь синапсов на проксимальную дендритную область гранулярных клеток, тогда как латеральный перфорантный путь делает это на их дистальные дендриты. Большинство боковых изображений зубчатой ​​извилины могут показаться предполагающими структуру, состоящую только из одного объекта, но медиальное движение может свидетельствовать о вентральной и дорсальной частях зубчатой ​​извилины. [22] Аксоны гранулярных клеток, называемые мшистыми волокнами, образуют возбуждающие синаптические связи с пирамидными клетками CA3 и CA1. [20]

Развитие [ править ]

Гранулярные клетки зубчатой ​​извилины отличаются поздним временем образования в процессе развития мозга. У крыс примерно 85% гранулярных клеток генерируются после рождения. [23] У людей, по оценкам, гранулярные клетки начинают генерироваться в течение 10,5-11 недель беременности и продолжают генерироваться во втором и третьем триместрах, после рождения и вплоть до взрослого возраста. [24] [25] Зародышевые источники гранулярных клеток и пути их миграции [26]были изучены во время развития мозга крысы. Самые старые гранулярные клетки генерируются в определенной области нейроэпителия гиппокампа и мигрируют в примордиальную зубчатую извилину около эмбриональных дней (E) 17/18, а затем оседают как самые внешние клетки в формирующемся гранулярном слое. Затем зубчатые клетки-предшественники выходят из этой же области нейроэпителия гиппокампа и, сохраняя свою митотическую способность, вторгаются в ворота (ядро) формирующейся зубчатой ​​извилины. С этого момента дисперсный зародышевый матрикс является источником гранулярных клеток. Вновь образованные гранулярные клетки накапливаются под более старыми клетками, которые начали оседать в гранулярном слое. По мере того как образуется больше гранулярных клеток, слой утолщается, и клетки складываются в соответствии с возрастом: самые старые из них являются наиболее поверхностными, а самые молодые - более глубокими.[27] Предшественники гранулярных клеток остаются в субгранулярной зоне, которая становится все тоньше по мере роста зубчатой ​​извилины, но эти клетки-предшественники остаются у взрослых крыс. Эти редко разбросанные клетки постоянно генерируют нейроны гранулярных клеток [28] [29], которые увеличивают общую популяцию. Есть множество других различий между зубчатой ​​извилиной крысы, обезьяны и человека. Гранулярные клетки крысы имеют только апикальные дендриты. Но у обезьяны и человека многие гранулярные клетки также имеют базальные дендриты. [1]

Функция [ править ]

Субгранулярная зона (в мозге крысы). (A) Области зубчатой ​​извилины: ворот, субгранулярная зона (sgz), слой гранулярных клеток (GCL) и молекулярный слой (ML). Клетки окрашивали на даблкортин (DCX). (B) Крупный план субгранулярной зоны, расположенной между воротами и GCL, [30] участком взрослого нейрогенеза .
Фенотипы пролиферирующих клеток зубчатой ​​извилины. Фрагмент иллюстрации из Faiz et al., 2005. [31]

Считается, что зубчатая извилина способствует формированию воспоминаний и играет роль при депрессии .

Роль гиппокампа в обучении и памяти изучалась на протяжении многих десятилетий, особенно с конца 1950-х годов, после операции у американского мужчины по удалению большей части гиппокампа. [32] Остается неясным, как гиппокамп способствует формированию новой памяти, но в этой области мозга происходит один процесс, называемый долговременной потенциацией (ДП). [33] ДП включает длительное усиление синаптических связей после повторной стимуляции. [19] Хотя зубчатая извилина показывает LTP, это также одна из немногих областей мозга млекопитающих, где происходит нейрогенез взрослых (образование новых нейронов). Некоторые исследования предполагают, что новые воспоминания могут преимущественно использовать вновь сформированныегранулярные клетки зубчатой ​​извилины, обеспечивающие потенциальный механизм для различения нескольких экземпляров схожих событий или нескольких посещений одного и того же места. [34] Соответственно, было высказано предположение, что незрелые новорожденные гранулярные клетки способны формировать новые синаптические связи с аксонами, поступающими из слоя II энторинальной коры , таким образом, определенное новое созвездие событий запоминается как эпизодическая память. сначала связывая события в молодых гранулярных клетках, которые имеют соответствующий допустимый возраст. [35]Эта концепция подкрепляется тем фактом, что усиление нейрогенеза связано с улучшением пространственной памяти у грызунов, о чем свидетельствует работа в лабиринте. [36]

Известно, что зубчатая извилина служит блоком предварительной обработки. В то время как подполе CA3 участвует в кодировании, хранении и извлечении памяти, зубчатая извилина важна для разделения паттернов . [20] Когда информация поступает через перфорант, зубчатая извилина разделяет очень похожую информацию на отдельные и уникальные детали. [37] [38] Это гарантирует, что новые блоки памяти кодируются отдельно без ввода из ранее сохраненных блоков памяти с аналогичной функцией, [10] и подготавливает соответствующие данные для хранения в области CA3. [37] Разделение шаблонов дает возможность отличать одно воспоминание от других сохраненных воспоминаний. [39]Разделение рисунка начинается в зубчатой ​​извилине. Гранулярные клетки в зубчатой ​​извилине обрабатывают сенсорную информацию, используя конкурентное обучение , и передают предварительное представление, чтобы сформировать поля мест . [40] Поля места чрезвычайно специфичны, так как они способны переназначать и регулировать скорость стрельбы в ответ на тонкие изменения сенсорных сигналов. Эта специфика имеет решающее значение для разделения паттернов, поскольку она отличает воспоминания друг от друга. [39]

Зубчатая извилина демонстрирует специфическую форму нервной пластичности, возникающую в результате продолжающейся интеграции вновь образованных возбуждающих гранулярных клеток. [10]

Клиническое значение [ править ]

Память [ править ]

Одним из наиболее ярких ранних случаев антероградной амнезии (неспособности формировать новые воспоминания), связывающей гиппокамп с формированием памяти, был случай Генри Молисона (анонимно известного как Пациент Х.М. до своей смерти в 2008 году). [33] Его эпилепсия лечилась путем хирургического удаления гиппокампа (у каждого левого и правого полушарий есть собственный гиппокамп), а также некоторых окружающих тканей. Это целенаправленное удаление мозговой ткани оставило г-на Молезона неспособным формировать новые воспоминания, и с того времени гиппокамп считается критически важным для формирования памяти, хотя вовлеченные процессы неясны. [33]

Стресс и депрессия [ править ]

Зубчатая извилина также может играть функциональную роль при стрессе и депрессии. Например, было обнаружено, что у крыс нейрогенез усиливается в ответ на хроническое лечение антидепрессантами . [41] Было показано, что физиологические эффекты стресса, часто характеризующиеся высвобождением глюкокортикоидов, таких как кортизол , а также активацией симпатической нервной системы (подразделение вегетативной нервной системы ), подавляют процесс нейрогенеза у приматов. [42] Известно, что как эндогенные, так и экзогенные глюкокортикоиды вызывают психоз и депрессию , [43]подразумевая, что нейрогенез в зубчатой ​​извилине может играть важную роль в модулировании симптомов стресса и депрессии. [44]

Уровень сахара в крови [ править ]

Исследования исследователей из Медицинского центра Колумбийского университета показывают, что плохой контроль уровня глюкозы может привести к пагубному воздействию на зубчатую извилину, что приведет к ухудшению памяти. [45]

Другое [ править ]

Некоторые данные, полученные на мышах, предполагают, что нейрогенез в зубчатой ​​извилине увеличивается в ответ на аэробные упражнения . [46] Несколько экспериментов показали, что нейрогенез (развитие нервных тканей) часто увеличивается в зубчатой ​​извилине взрослых грызунов, когда они подвергаются воздействию обогащенной среды. [47] [48]

Пространственное поведение [ править ]

Исследования показали, что после того, как около 90% клеток зубчатой ​​извилины было разрушено, крысы столкнулись с огромными трудностями при перемещении по лабиринту, по которому они ранее прошли. При многократном тестировании, чтобы увидеть, могут ли они выучить лабиринт, результаты показали, что крысы вообще не улучшились, что указывает на то, что их рабочая память была серьезно нарушена. У крыс были проблемы со стратегиями размещения, потому что они не могли закрепить изученную информацию о лабиринте в своей рабочей памяти и, следовательно, не могли вспомнить ее при маневрировании через тот же лабиринт в более поздних испытаниях. Каждый раз, когда крыса входила в лабиринт, она вела себя так, как если бы видела лабиринт впервые. [49]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Amaral DG, Scharfman HE, Lavenex P (2007). «Зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация (зубчатая извилина для манекенов)» . Прогресс в исследованиях мозга . 163 : 3–22. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (07) 63001-5 . ISBN 9780444530158. PMC  2492885 . PMID  17765709 .
  2. ↑ a b Saab BJ, Georgiou J, Nath A, Lee FJ, Wang M, Michalon A, Liu F, Mansuy IM, Roder JC (2009). «NCS-1 в зубчатой ​​извилине способствует исследованию, синаптической пластичности и быстрому приобретению пространственной памяти». Нейрон . 63 (5): 643–56. DOI : 10.1016 / j.neuron.2009.08.014 . PMID 19755107 . 
  3. ^ Хелен Шарфман, изд. (2007). «Dentate Gyrus: подробное руководство по структуре, функциям и клиническим значениям». Прогресс в исследованиях мозга . 163 : 1–840.
  4. ^ Cameron HA, Маккей RD (июль 2001). «Взрослый нейрогенез производит большой пул новых гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине» . J. Comp. Neurol . 435 (4): 406–17. DOI : 10.1002 / cne.1040 . PMID 11406822 . 
  5. ^ Эрнст, А; Алкасс, К; Бернар, S; Салехпур, М; Perl, S; Тисдейл, Дж; Possnert, G; Друид, H; Фризен, Дж. (27 февраля 2014 г.). «Нейрогенез в полосатом теле мозга взрослого человека» . Cell . 156 (5): 1072–83. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.01.044 . PMID 24561062 . 
  6. ^ Понти G, Peretto P, Bonfanti L (2008). «Генезис нейрональных и глиальных предшественников в коре мозжечка периферических и взрослых кроликов» . PLOS One . 3 (6): e2366. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2366P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002366 . PMC 2396292 . PMID 18523645 .  
  7. ^ Сорреллс С.Ф., Паредес М.Ф., Кебриан-Силла А., Сандовал К., Ци Д., Келли К.В. и др. (Март 2018 г.). «Нейрогенез гиппокампа человека у детей резко падает до неопределяемого уровня у взрослых» . Природа . 555 (7696): 377–381. Bibcode : 2018Natur.555..377S . DOI : 10.1038 / nature25975 . PMC 6179355 . PMID 29513649 .  
  8. ^ Boldrini М, Fulmore СА, Тарт А.Н., Симеон Л.Р., Павлова я, Poposka В, и др. (Апрель 2018 г.). «Нейрогенез гиппокампа человека сохраняется на протяжении всего старения» . Стволовая клетка . 22 (4): 589–599.e5. DOI : 10.1016 / j.stem.2018.03.015 . PMC 5957089 . PMID 29625071 .  
  9. ^ Abbott, LC; Нигусси, Ф (2020). «Взрослый нейрогенез в зубчатой ​​извилине млекопитающих» . Анатомия, гистология, эмбриология . 49 (1): 3–16. DOI : 10.1111 / ahe.12496 . PMID 31568602 . 
  10. ^ a b c d e Tuncdemir, SN; Ласфилд, Колорадо; Хен, Р. (18 ноября 2019 г.). «Вклад взрослого нейрогенеза в активность сети зубчатой ​​извилины и вычисления» . Поведенческие исследования мозга . 374 : 112112. дои : 10.1016 / j.bbr.2019.112112 . PMC 6724741 . PMID 31377252 .  
  11. ^ А. Тревес; А. Таширо; Депутат Виттер; Э. И. Мозер (2008). Чем полезна зубчатая извилина млекопитающих? (154-е изд.). С. 1155–1172.
  12. ^ a b Шарфман, HE (сентябрь 2016 г.). «Загадочная мшистая клетка зубчатой ​​извилины» . Обзоры природы. Неврология . 17 (9): 562–75. DOI : 10.1038 / nrn.2016.87 . PMC 5369357 . PMID 27466143 .  
  13. ^ Haines, D; Михайлов, G (2018). Фундаментальная нейробиология для базовых и клинических приложений (Пятое изд.). п. 461. ISBN. 9780323396325.
  14. ^ Недлер, СП (ноябрь 2003). «Рецидивирующие моховые волокна эпилептического мозга». Нейрохимические исследования . 28 (11): 1649–58. DOI : 10.1023 / а: 1026004904199 . PMID 14584819 . 
  15. ^ Seress, L; Мрзляк, Л. (3 марта 1987 г.). «Базальные дендриты гранулярных клеток являются нормальными чертами зубчатой ​​извилины плода и взрослого человека как гиппокампа обезьяны, так и человека». Исследование мозга . 405 (1): 169–74. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (87) 91003-1 . PMID 3567591 . 
  16. Перейти ↑ Amaral DG, Witter MP (1989). «Трехмерная организация образования гиппокампа: обзор анатомических данных». Неврология . 31 (3): 571–591. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (89) 90424-7 . PMID 2687721 . 
  17. ^ Legendy CR (2017). «О« возбуждающей »роли зубчатой ​​извилины гиппокампа». Обзоры в неврологии . 28 (6): 599–615. DOI : 10,1515 / revneuro-2016-0080 . PMID 28593904 . 
  18. ^ Elgendy, Azza. "Группа Джакомини | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org" . Радиопедия . Проверено 17 октября 2019 года .
  19. ^ a b Блюменфельд, Хэл (2010). Нейроанатомия через клинические случаи (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0878936137.
  20. ^ a b c Senzai, Y (март 2019 г.). «Функция местных цепей в системе зубчатой ​​извилины гиппокампа-CA3». Неврологические исследования . 140 : 43–52. DOI : 10.1016 / j.neures.2018.11.003 . PMID 30408501 . 
  21. ^ Нолти, Джон (2002). Человеческий мозг: введение в его функциональную нейроанатомию (пятое изд.). С. 570–573.
  22. ^ Рэйчел А. Далли; Лидия Л. Нг; Анжела Л. Гильозе-Бонгаартс (2008). «Зубчатый гирус» . Предшествующая природа . DOI : 10.1038 / npre.2008.2095.1 .
  23. Перейти ↑ Bayer SA, Altman J (ноябрь 1974 г.). «Развитие гиппокампа у крыс: цитогенез и морфогенез исследованы с помощью авторадиографии и низкоуровневого рентгеновского облучения». J. Comp. Neurol . 158 (1): 55–79. DOI : 10.1002 / cne.901580105 . PMID 4430737 . 
  24. Перейти ↑ Bayer SA, Altman J (2008). Человеческий мозг в начале первого триместра . 5 Атлас развития центральной нервной системы человека. Приложение, стр. 497.
  25. ^ Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, et al. (Ноябрь 1998 г.). «Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека» . Nat. Med . 4 (11): 1313–7. DOI : 10,1038 / 3305 . PMID 9809557 . 
  26. Перейти ↑ Altman J, Bayer SA (ноябрь 1990 г.). «Миграция и распределение двух популяций предшественников гранулярных клеток гиппокампа в перинатальный и постнатальный периоды». J. Comp. Neurol . 301 (3): 365–81. DOI : 10.1002 / cne.903010304 . PMID 2262596 . 
  27. ^ Angevine JB (октябрь 1965). «Время возникновения нейрона в области гиппокампа. Авторадиографическое исследование на мышах». Exp Neurol Suppl (Suppl 2): ​​Suppl 2: 1–70. PMID 5838955 . 
  28. ^ Bayer SA, Yackel JW, Puri PS (май 1982 г.). «Нейроны в зернистом слое зубчатой ​​извилины крысы существенно увеличиваются в ювенильном и взрослом возрасте». Наука . 216 (4548): 890–2. Bibcode : 1982Sci ... 216..890B . DOI : 10.1126 / science.7079742 . PMID 7079742 . 
  29. Перейти ↑ Bayer SA (1982). «Изменения в общем количестве зубчатых гранулярных клеток у молодых и взрослых крыс: коррелированное волюметрическое и авторадиографическое исследование с 3H-тимидином». Exp Brain Res . 46 (3): 315–23. DOI : 10.1007 / bf00238626 . PMID 7095040 . 
  30. ^ Оомен, Калифорния; Жирарди, CE; Cahyadi, R; Verbeek, EC; Krugers, H; Joëls, M; Лукассен, П.Дж. (2009). «Противоположные эффекты ранней материнской депривации на нейрогенез у самцов и самок крыс» . PLOS One . 4 (1): e3675. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.3675O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003675 . PMC 2629844 . PMID 19180242 .  
  31. ^ Файз М, Acarin л, Кастеллано В, Гонсалес В (2005). «Динамика пролиферации клеток зародышевой зоны интактного и эксайтотоксически пораженного постнатального мозга крысы» . BMC Neurosci . 6 (1): 26. DOI : 10,1186 / 1471-2202-6-26 . PMC 1087489 . PMID 15826306 .  
  32. Бенедикт Кэри (4 декабря 2008 г.). «HM, незабываемая амнезия, умирает в 82 года» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 5 декабря 2008 года . В 1953 году ему была сделана экспериментальная операция на мозге в Хартфорде, чтобы вылечить судорожное расстройство, но после этого он радикально и непоправимо изменился. У него развился синдром, который неврологи называют глубокой амнезией. Он потерял способность формировать новые декларативные воспоминания.
  33. ^ a b c Кандел Э. Р., Шварц Дж, Джессел Т., Сигельбаум С., Хадспет А. Дж. (2013). Принципы неврологии (5-е изд.). McGraw Hill Professional. ISBN 978-0-07-139011-8.
  34. ^ Накашиба Т., Кушман Дж. Д., Пелки К. А., Ренодино С., Буль Д. Л., МакХью Т. Дж. И др. (Март 2012 г.). «Молодые зубчатые гранулярные клетки опосредуют разделение рисунка, тогда как старые гранулярные клетки способствуют завершению рисунка» . Cell . 149 (1): 188–201. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.01.046 . PMC 3319279 . PMID 22365813 .  
  35. Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и энторинальные кольцевые аттракторы взаимодействуют для их создания?» . Границы системной нейробиологии . 14 : 68. DOI : 10,3389 / fnsys.2020.559186 .
  36. Bliss RM (август 2007 г.). « » Продукты питания и старения разума «Первый в серии:. Питание и функции мозга» . USDA . USDA.gov . Проверено 27 февраля 2010 года .
  37. ^ a b "Структура, функция и пластичность микросхем зубчатой ​​извилины гиппокампа | Тема исследования Frontiers" .
  38. ^ Ламот-Молина, Пол Дж .; Франзелин, Андреас; Ауксутат, Леа; Лапрелл, Лаура; Альбек, Иоахим; Кнейссель, Матиас; Энгель, Андреас К .; Мореллини, Фабио; Эртнер, Томас Г. (31 августа 2020 г.). «Ансамбли cFos в зубчатой ​​извилине быстро разделяются со временем и не образуют стабильную карту пространства» . bioRxiv : 2020.08.29.273391. DOI : 10.1101 / 2020.08.29.273391 .
  39. ^ a b Moser, EI; Кропфф, Э; Мозер, МБ (2008). «Разместите ячейки, ячейки сетки и систему пространственного представления мозга». Ежегодный обзор нейробиологии . 31 : 69–89. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.061307.090723 . PMID 18284371 . 
  40. Rolls, ET (30 октября 2013 г.). «Механизмы завершения паттернов и разделения паттернов в гиппокампе» . Границы системной нейробиологии . 7 : 74. DOI : 10,3389 / fnsys.2013.00074 . PMC 3812781 . PMID 24198767 .  
  41. ^ Malberg JE, Eisch AJ, Нестлер EJ, Думан RS (декабрь 2000). «Хроническое лечение антидепрессантами увеличивает нейрогенез в гиппокампе взрослых крыс» . J. Neurosci . 20 (24): 9104–10. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-24-09104.2000 . PMC 6773038 . PMID 11124987 .  
  42. ^ Gould E, Tanapat P, Макьюэн BS, Флюгге G, E Fuchs (март 1998). «Пролиферация предшественников гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине взрослых обезьян снижается из-за стресса» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95 (6): 3168–71. Bibcode : 1998PNAS ... 95.3168G . DOI : 10.1073 / pnas.95.6.3168 . PMC 19713 . PMID 9501234 .  
  43. Перейти ↑ Jacobs BL, van Praag H, Gage FH (май 2000 г.). «Взрослый нейрогенез мозга и психиатрия: новая теория депрессии». Мол. Психиатрия . 5 (3): 262–9. DOI : 10.1038 / sj.mp.4000712 . PMID 10889528 . 
  44. ^ Surget А, Танти А, Леонардо Е.Д., Laugeray А, Райнер Q, Тоума С, Пальме R, G Грибель, Ibarguen-Варгас Y, R Курица, Belzung С (декабрь 2011). «Антидепрессанты привлекают новые нейроны для улучшения регуляции реакции на стресс» . Мол. Психиатрия . 16 (12): 1177–88. DOI : 10.1038 / mp.2011.48 . PMC 3223314 . PMID 21537331 .  
  45. ^ «Контроль уровня сахара в крови, связанный с ухудшением памяти, говорится в исследовании» . Нью-Йорк Таймс . 1 января 2009 . Проверено 13 марта 2011 года .
  46. ^ Прааг, Н (1999). «Бег увеличивает пролиферацию клеток и нейрогенез в зубчатой ​​извилине взрослых мышей». Природа Неврологии . 2 (3): 266–270. DOI : 10,1038 / 6368 . PMID 10195220 . 
  47. ^ Kempermann G, Kuhn HG, Гейдж FH (апрель 1997). «Больше нейронов гиппокампа у взрослых мышей, живущих в обогащенной среде». Природа . 386 (6624): 493–5. Bibcode : 1997Natur.386..493K . DOI : 10.1038 / 386493a0 . PMID 9087407 . 
  48. ^ Eadie BD, Redila В.А., Christie BR (май 2005). «Произвольные упражнения изменяют цитоархитектуру зубчатой ​​извилины взрослого человека за счет увеличения клеточной пролиферации, сложности дендритов и плотности позвоночника». J. Comp. Neurol . 486 (1): 39–47. DOI : 10.1002 / cne.20493 . hdl : 2429/15467 . PMID 15834963 . 
  49. Перейти ↑ Xavier GF, Costa VC (август 2009 г.). «Зубчатая извилина и пространственное поведение». Прог. Neuropsychopharmacol. Биол. Психиатрия . 33 (5): 762–73. DOI : 10.1016 / j.pnpbp.2009.03.036 . PMID 19375476 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Слайд на psycheducation.org
  • Окрашенные изображения срезов головного мозга, в том числе «Зубчатая извилина», в проекте BrainMaps.
  • МакХью Т.Дж. (2007). «NMDA рецепторы зубчатой ​​коры опосредуют быстрое разделение паттернов в сети гиппокампа». Наука . 317 (5834): 94–99. Bibcode : 2007Sci ... 317 ... 94M . DOI : 10.1126 / science.1140263 . PMID  17556551 .- Источник дежавю
  • Поиск NIF - Зубчатая масса через информационную структуру нейробиологии
  • См. Работу Альтмана и Байера о развитии зубчатой ​​извилины и нейрогенезе у взрослых.
  • [1]