Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Trisynaptic цепь , или trisynaptic петли является реле синаптической передачи в гиппокампе . Схема была первоначально описана нейроанатом Рамон-и-Кахаль , [1] в начале двадцатого века, используя метод окрашивания Гольджи. После открытия трисинаптической схемы была проведена серия исследований для определения механизмов, управляющих этой схемой. Сегодня исследования сосредоточены на том, как эта петля взаимодействует с другими частями мозга и как она влияет на физиологию и поведение человека. Например, было показано, что нарушения в трисинаптическом контуре приводят к поведенческим изменениям на моделях грызунов и кошек. [2]

Трисинаптический контур - это нервный контур в гиппокампе , который состоит из трех основных групп клеток: гранулярных клеток в зубчатой ​​извилине , пирамидных нейронов в CA3 и пирамидных нейронов в CA1 . Реле гиппокампа включает 3 основных области внутри гиппокампа, которые классифицируются в соответствии с типом клеток и проекционными волокнами. Первая проекция гиппокампа происходит между энторинальной корой и зубчатой ​​извилиной . Энторинальная кора передает свои сигналы от парагиппокампальной извилины к зубчатой ​​извилине через волокна гранулярных клеток, известные под общим названиемпробивающий путь . Зубчатая извилина затем синапсирует с пирамидными клетками в CA3 через мшистые клеточные волокна. Затем CA3 воздействует на CA1 через коллатерали Шаффера, которые синапсируются в субикулюме и проходят через свод . Вместе зубчатая извилина, СА1 и СА3 гиппокампа составляют трисинаптическую петлю.

ЭК → ДГ через перфорантный путь (синапс 1), ДГ → СА3 через мшистые волокна (синапс 2), СА3 → СА1 через коллатерали Шаффера (синапс 3) [3]

Структуры [ править ]

Энторинальная кора [ править ]

Энторинальная кора головной мозг (ЕС) представляет собой структуру , в головном мозге , расположенном в медиальной височной доле . ЭК состоит из шести отдельных слоев. Поверхностные (внешние) слои, которые включают слои с I по III, в основном являются входными слоями, которые принимают сигналы от других частей ЭК. Глубокие (внутренние) слои, слои с IV по VI, являются выходными слоями и отправляют сигналы в различные части ЭК и головного мозга. Слои II и III проецируются в область CA3 гиппокампа (через перфорантный путь) и в гранулярные клетки зубчатой ​​извилины, соответственно.

Зубчатая извилина [ править ]

Зубчатая извилина (ГД) является внутренней частью гиппокампа. Зубчатая извилина состоит из трех слоев: молекулярного, зернистого и полиморфного. Гранулярные нейроны, которые являются наиболее заметным типом DG-клеток, в основном находятся в гранулярном слое. Эти гранулярные клетки являются основным источником входных данных для образования гиппокампа, получая большую часть своей информации из слоя II энторинальной коры через перфорантный путь. Информация от DG направляется к пирамидным клеткам CA3 через мшистые волокна . Нейроны внутри DG известны как одна из двух областей нервной системы, способных к нейрогенезу , росту или развитию нервной ткани.

Cornu Ammonis 3 [ править ]

СА3 представляет собой часть гиппокампа формации , прилегающей к зубчатой извилине. Входной сигнал поступает от гранулярных клеток зубчатой ​​извилины через мшистые волокна. CA3 богат пирамидными нейронами (например, обнаруженными по всей неокортексе), которые проецируются в основном на пирамидные нейроны CA1 через коллатеральный путь Шаффера . Пирамидные нейроны CA3 можно сравнить с «пейсмейкером» трисинаптической петли в генерации тета-ритма гиппокампа . Одно исследование [4] показало, что CA3 играет важную роль в консолидации воспоминаний при изучении областей CA3 с использованием водного лабиринта Морриса .

Cornu Ammonis 1 [ править ]

СА1 является областью в гиппокампе между подлежащая ткань , самой внутренней области гиппокампа, и область CA2. CA1 отделен от зубчатой ​​извилины бороздой гиппокампа . Клетки внутри CA1 в основном представляют собой пирамидные клетки, подобные таковым в CA3. CA1 завершает цепь, возвращаясь в глубокие слои, в основном слой V, энторинальной коры .

Области мозга, связанные с трисинаптическим контуром [ править ]

Есть много структур мозга, которые передают информацию в трисинаптический контур и от него. Активность этих различных структур может прямо или косвенно модулироваться активностью трисинаптической петли.

Форникс [ править ]

Свод представляет собой С-образный пучок аксонов, который начинается в гиппокампе обоих полушарий, называемых фимбриями, и проходит через ножку свода , также известную как задние столбы. Фимбрия свода напрямую связана с альвеусом, который представляет собой часть гиппокампа, которая возникает из субикулюма и гиппокампа (в частности, СА1). Обе ножки свода образуют тесные связи с нижней стороной мозолистого тела и поддерживают комиссуру гиппокампа., большой пучок аксонов, соединяющий левое и правое образования гиппокампа. Свод играет ключевую роль в выходах гиппокампа, в частности, в соединении CA3 с различными подкорковыми структурами и соединении CA1 и субикулюма с различными парагиппокампальными областями через фимбрии. Свод также важен для ввода информации в гиппокамп и нейромодуляторного ввода, особенно из медиальной перегородки, диэнцефальных структур головного мозга и ствола головного мозга.

Поясная извилина [ править ]

Поясная извилина играет ключевую роль в формировании эмоций лимбической системы и обработке. Кора поясной извилины разделена на переднюю и заднюю области, что соответствует областям 24, 32, 33 (передняя) и 23 (задняя) области Бродмана . Передняя область получает информацию в основном от мамиллярных тел, в то время как задняя поясная извилина получает информацию из субикулюма через цепь Папеза .

Маммиллярные тела [ править ]

В сосцевидных телах два скопления клеточных тел , обнаруженных на концах задних волокон в своде диэнцефалона. Маммиллярные тела передают информацию от гиппокампа (через свод) к таламусу (через маммиллоталамический тракт ). Маммиллярные тела являются неотъемлемой частью лимбической системы и, как было показано, важны для воспоминаний. [5]

Таламус [ править ]

Таламус представляет собой пучок ядер , расположенных между корой головного мозга и среднего мозга. Многие ядра таламуса получают входные данные от образования гиппокампа. Маммиллоталамический тракт ретранслирует информацию, полученную от мамиллярных тел (через свод), и передает ее передним ядрам таламуса. Исследования показали, что таламус играет ключевую роль в отношении пространственных и эпизодических воспоминаний. [6]

Ассоциация коры головного мозга [ править ]

Ассоциативная коравключает большую часть поверхности головного мозга и отвечает за обработку, которая происходит между поступлением входных данных в первичную сенсорную кору и формированием поведения. Получает и объединяет информацию из различных частей мозга и влияет на многие корковые и подкорковые объекты. Входы в ассоциативную кору включают первичную и вторичную сенсорную и моторную кору, таламус и ствол головного мозга. Ассоциативная кора головного мозга проецируется на такие места, как гиппокамп, базальные ганглии, мозжечок и другие ассоциативные коры. Обследование пациентов с повреждениями одной или нескольких из этих областей, а также неинвазивная визуализация мозга показали, что ассоциативная кора особенно важна для обработки сложных стимулов во внешней и внутренней среде.Временная ассоциативная кора определяет природу стимулов, а лобная ассоциативная кора планирует поведенческие реакции на стимулы.[7]

Миндалевидное тело [ править ]

Миндалины являются миндалевидной группа ядер найдена глубоко и медиально внутри височной доли головного мозга. Известно, что это область мозга, отвечающая за эмоциональную реакцию, но она также играет важную роль в обработке памяти и принятии решений. Это часть лимбической системы. Миндалевидное тело проецируется на различные структуры мозга, включая гипоталамус, ретикулярное ядро ​​таламуса и другие.

Медиальная перегородка [ править ]

Медиальной перегородки играет роль в генерации тета - волн в головном мозге. В эксперименте [8] было предположено, что генерация тета-колебаний включает восходящий путь, ведущий от ствола мозга к гипоталамусу, медиальной перегородке и гиппокампу. Тот же эксперимент продемонстрировал, что инъекция лидокаина, местного анестетика, подавляет тета-колебания от медиальной перегородки, выступающей в гиппокамп.

Отношения с другими физиологическими системами [ править ]

Роль в генерации ритма [ править ]

Было высказано предположение, что трисинаптический контур отвечает за генерацию тета-волн в гиппокампе . Эти волны отвечают за синхронизацию различных областей мозга, особенно лимбической системы. [9] У крыс диапазон тета-волн составляет от 3 до 8 Гц, а их амплитуда - от 50 до 100 мкВ. Тета-волны особенно заметны во время постоянного поведения и во время сна с быстрым движением глаз (REM) . [10]

Дыхательная система [ править ]

Исследования показали, что дыхательная система взаимодействует с мозгом, генерируя тета-колебания в гиппокампе. Существуют многочисленные исследования различных эффектов концентрации кислорода на тета-колебания в гиппокампе, что приводит к последствиям использования анестетиков во время операций и влиянию на режим сна. Некоторые из этих кислородных сред включают гипероксические состояния , при которых имеется избыток кислорода (более 21%). Есть побочные эффекты, связанные с помещением крыс в состояние гипероксии. Гиперкапнияэто состояние, при котором существует высокая концентрация кислорода со смесью углекислого газа (95% и 5% соответственно). В нормоксических условиях, это в основном воздух, которым мы дышим (с концентрацией кислорода 21%). Воздух, которым мы дышим, состоит из следующих пяти газов: [11] азота (78%), кислорода (21%), водяного пара (5%), аргона (1%) и углекислого газа (0,03%). Наконец, в условиях гипоксии , что является состоянием низкой концентрации кислорода (концентрация кислорода ниже 21%).

Существуют физиологические и психологические расстройства, связанные с длительным пребыванием в условиях гипоксии. Например, апноэ во сне [12] - это состояние, при котором происходит частичная или полная блокировка дыхания во время сна. Кроме того, дыхательная система связана с центральной нервной системой через основание мозга. Таким образом, длительное воздействие низкой концентрации кислорода пагубно влияет на мозг.

Сенсомоторная система [ править ]

Экспериментальные исследования показали, что существует два основных типа тета-колебаний, каждый из которых по-разному связан с двигательной реакцией. [13] Тета-волны типа I соответствуют исследовательскому поведению, включая ходьбу, бег и вставание на дыбы. Тета-волны типа II связаны с неподвижностью во время инициирования или намерением инициировать двигательный ответ.

Лимбическая система [ править ]

Было показано, что тета-колебания, генерируемые трисинаптической петлей, синхронизированы с активностью мозга в переднем вентральном таламусе. Тета гиппокампа также была связана с активацией передней медиальной и передней дорсальной областей таламуса. [14] Синхронизация между этими лимбическими структурами и трисинаптической петлей важна для правильной обработки эмоций.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Андерсен, П. (1975). Организация нейронов гиппокампа и их взаимосвязи. В RL Isaacson & KH Pribram (Eds.) The Hippocampus Vol. I (стр. 155-175), Нью-Йорк, Plenum Press.
  2. ^ Adamec, RE (1991). «Частичное киндлинг вентрального гиппокампа: идентификация изменений лимбической физиологии, которые сопровождают изменения агрессии и защиты кошек». Физиология и поведение . 49 (3): 443–453. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (91) 90263-н .
  3. Перейти ↑ Amaral DG, Witter, MP. 1995. Образование гиппокампа. В: Паксинос Г., редактор. Нервная система крыс, 2-е изд. Сан-Диего: Academic Press.
  4. ^ Флориан, C .; Рулле, П. (2004). «CA3-регион гиппокампа имеет решающее значение для приобретения и консолидации памяти при решении задачи водного лабиринта Морриса у мышей». Поведенческие исследования мозга . 154 (2): 365–374. DOI : 10.1016 / j.bbr.2004.03.003 . PMID 15313024 . 
  5. ^ Ванн, Seralynne D. (2010). «Переоценка роли маммиллярных тел в памяти». Нейропсихология . 48 (8): 2316–2327. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2009.10.019 . PMID 19879886 . 
  6. ^ Aggleton, Джон П .; О'Мара, Шейн М .; Vann, Seralynne D .; Райт, Ник Ф .; Цанов, Мариан; Эриксен, Джонатан Т. (2010). «Гиппокамп-передние таламические пути памяти: раскрытие сети прямых и косвенных действий» . Европейский журнал нейробиологии . 31 (12): 2292–307. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2010.07251.x . PMC 2936113 . PMID 20550571 .  
  7. ^ Первс D, Augustine GJ, Фицпатрик D и др., Редакторы. Неврология. 2-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2001. Глава 26, Ассоциация коры. Доступно по адресу : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11109/
  8. ^ Панг, DS; Робледо, CJ; Карр, Д.Р .; Гент, ТС; Высоцкий А.Л .; Caley, A .; Франкс, НП (2009). «Неожиданная роль калиевых каналов TASK-3 в колебаниях сети с последствиями для механизмов сна и анестезирующего действия» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 106 (41): 17546–17551. Bibcode : 2009PNAS..10617546P . DOI : 10.1073 / pnas.0907228106 . PMC 2751655 . PMID 19805135 .   
  9. ^ Komisaruk, BR (1970). «Синхронизация тета-активности лимбической системы и ритмического поведения у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 70 (3): 482. DOI : 10,1037 / h0028709 . PMID 5418472 . 
  10. ^ Buzsáki, G (2002). «Тета-колебания в гиппокампе». Нейрон . 33 (3): 325–340. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (02) 00586-X . PMID 11832222 . 
  11. ^ Что входит в состав эфира. Получено 27 октября 2014 г. с http://chemistry.about.com/od/chemistryfaqs/f/aircomposition.htm .
  12. ^ WebMD. (2012, 5 октября). Апноэ во сне. Получено 4 октября 2014 г. с http://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/understanding-obstructive-sleep-apnea-syndrome .
  13. ^ Панг, DS; Робледо, CJ; Карр, Д.Р .; Гент, ТС; Высоцкий А.Л .; Caley, A .; Франкс, НП (2009). «Неожиданная роль калиевых каналов TASK-3 в колебаниях сети с последствиями для механизмов сна и анестезирующего действия» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 106 (41): 17546–17551. Bibcode : 2009PNAS..10617546P . DOI : 10.1073 / pnas.0907228106 . PMC 2751655 . PMID 19805135 .   
  14. ^ Vertes, RP; Albo, Z .; Ди Приско, GV (2001). «Тета-ритмически активируемые нейроны в переднем таламусе: значение для мнемонических функций цепи Папеза. [Письмо]». Неврология . 104 (3): 619–625. DOI : 10.1016 / s0306-4522 (01) 00131-2 .