| Мозжечок | |
|---|---|
 Рисунок человеческого мозга с изображением мозжечка и моста | |
 Вертикальный разрез по средней линии мозжечка человека, показывающий складчатость коры и внутренние структуры | |
| Подробности | |
| Часть | Metencephalon |
| Артерия | SCA , AICA , PICA |
| Вен | высший , низший |
| Идентификаторы | |
| НейроЛекс ID | birnlex_1489 |
| TA98 | A14.1.07.001 |
| TA2 | 5788 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Анатомия мозжечка можно рассматривать на трех уровнях. На уровне валовой анатомии , то Мозжечок состоит из плотно сложенного и мяты слоя коры, с белым веществом снизу, несколько глубоких ядрами , погруженных в белом веществе, и желудочек заполненной жидкости в середине. [1] На промежуточном уровне мозжечок и его вспомогательные структуры можно разбить на несколько сотен или тысяч независимо функционирующих модулей или компартментов, известных как микрозоны . [1] На микроскопическом уровне каждый модуль состоит из одного и того же небольшого набора нейронных элементов, расположенных с очень стереотипной геометрией. [2]
Крупная анатомия [ править ]
Мозжечок расположен в основании головного мозга, над ним располагается большая масса коры головного мозга, а перед ним находится часть ствола мозга, называемая мостом . Он отделен от вышележащего головного мозга слоем твердой твердой мозговой оболочки ; все его связи с другими частями мозга проходят через мосты. Анатомы классифицируют мозжечок как часть среднего мозга , в который также входит мост; средний мозг, в свою очередь, является верхней частью ромбовидного мозга или «заднего мозга». Как и кора головного мозга, мозжечок делится на два полушария; он также содержит узкую срединную зону, называемую червем. Набор больших складок обычно используется для разделения всей структуры на десять меньших долек .
Из-за большого количества крошечных гранулярных клеток мозжечок содержит больше нейронов, чем остальной мозг вместе взятый, но он занимает лишь 10% от общего объема мозга. [3] Мозжечок получает около 200 миллионов входных волокон; Напротив, зрительный нерв состоит всего из одного миллиона волокон.
Необычный внешний вид поверхности мозжечка скрывает тот факт, что основная часть структуры состоит из очень плотно сложенного слоя серого вещества, коры мозжечка . Было подсчитано, что если бы кору мозжечка человека можно было полностью развернуть, это привело бы к образованию слоя нервной ткани около 1 метра в длину и 10 сантиметров в ширину - с общей площадью поверхности 500-1000 квадратных см, и все они были бы упакованы в объем 100-150 куб. См. [4] [5] Под серым веществом коры находится белое вещество , состоящее в основном из миелинизированных нервных волокон, идущих в и из коры. Встроенный в белое вещество, которое иногда называют arbor vitae(Древо жизни) в мозжечке из-за его разветвленного, древовидного вида - четыре глубоких ядра мозжечка .
Мозжечок можно разделить по трем различным критериям: анатомическому, филогенетическому и функциональному.
Крупные анатомические подразделения [ править ]
При общем осмотре в мозжечке можно различить три доли: флоккулонодулярную долю , переднюю долю (ростральную по отношению к «первичной щели») и заднюю долю (дорсальную по отношению к «первичной щели»). Последние два могут быть далее разделены на червь мозжечка средней линии и боковые полушария мозжечка.
Рисунок 3: Мозжечок и окружающие его области; сагиттальный вид одного полушария. A: Средний мозг . B: Понс . C: Медулла . D: спинной мозг . E: Четвертый желудочек . F: Arbor vitae . G: Миндалины . H: передняя доля. I: задняя доля. | Рисунок 4: Схематическое изображение основных анатомических подразделений мозжечка. Улучшенный вид на "развернутый" мозжечок, червь расположен в одной плоскости. |
Филогенетические и функциональные подразделения [ править ]
Мозжечок также можно разделить на три части, основываясь как на филогенетических критериях (эволюционный возраст каждой части), так и на функциональных критериях (входящие и исходящие связи каждой части и роль, которую играет в нормальной функции мозжечка). От древнейшей филогенетической до новейшей - это три части:
| Функциональное наименование ( филогенетическое наименование) | Анатомические части | Роль |
| Вестибулоцеребеллум (Archicerebellum) | Флоккулонодулярная доля (и непосредственно прилегающий червь) | Вестибулоцеребеллум регулирует баланс и движения глаз. Он получает вестибулярный сигнал как от полукружных каналов, так и от вестибулярных ядер , и отправляет волокна обратно в медиальное и латеральное вестибулярные ядра. Он также получает визуальный сигнал от верхних холмов и от зрительной коры (последняя через ядра моста , формируя кортико-понто-мозжечковый путь). Поражение вестибулоцеребеллума вызывает нарушение равновесия и походки . Есть еще одна небольшая область, известная как долька двубрюшной кости . |
| Спиноцеребеллум (Paleocerebellum) | Вермис и промежуточные части полушарий («паравермис») | Спиноцеребеллум регулирует движения тела и конечностей. Он получает сигнал проприоцепции от дорсальных столбов спинного мозга (включая спиноцеребеллярный тракт ) и тройничного нерва , а также от зрительной и слуховой систем. Он отправляет волокна в глубокие ядра мозжечка (включая фастигиальное ядро ), которые, в свою очередь, проецируются как в кору головного мозга (через средний мозг и таламус ), так и в ствол мозга (через ретикулярную формацию в мосту и вестибулярные ядра в продолговатом мозге.), обеспечивая модуляцию нисходящих двигательных систем. Спиноцеребеллум содержит сенсорные карты, поскольку он получает данные о положении различных частей тела в пространстве: в частности, червь получает волокна от туловища и проксимальных частей конечностей, в то время как промежуточные части полушарий получают волокна от дистальных частей конечностей. . Спиноцеребеллум способен выработать проприоцептивную информацию, чтобы предвидеть будущее положение части тела во время движения в режиме «прямой связи». |
| Cerebrocerebellum (Neocerebellum, Pontocerebellum) | Боковые части полушарий | Неоцеребеллум участвует в планировании движения и оценке сенсорной информации для действий. Он получает входной сигнал исключительно от коры головного мозга (особенно теменной доли ) через ядра моста (в мосту , формируя кортико-понто-мозжечковые пути) и зубчатое ядро (в мозжечке ), и отправляет волокна в основном в вентролатеральный таламус (в в свою очередь, связаны с моторными областями премоторной коры и первичной моторной областью коры головного мозга) и с красным ядром (в свою очередь, соединенным с нижним оливарным ядром, который связан с полушариями мозжечка). Неоцеребеллум участвует в планировании движения, которое вот-вот должно произойти [6], а также выполняет чисто когнитивные функции. |
Многое из того, что известно о функциях мозжечка, происходит из тщательного документирования эффектов очаговых поражений у пациентов-людей, пострадавших от травм или болезней, или из исследований поражений на животных.
Клеточная анатомия [ править ]
Как более подробно объясняется в разделе « Функции », мозжечок отличается от большинства других областей мозга тем, что поток нейронных сигналов через него почти полностью однонаправлен: между его нейронными элементами практически отсутствуют обратные связи. Таким образом, наиболее логичный способ описания ячеистой структуры - начать с входов и проследить последовательность соединений до выходов.
Глубокие ядра [ править ]
Четыре глубоких ядра мозжечка - это зубчатое , эмболиоподобное , шаровидное и фасттиговое ядра, и они действуют как основные центры коммуникации, отправляя и получая информацию в определенные части мозга и из них. Кроме того, эти ядра получают как тормозящие, так и возбуждающие сигналы от других частей мозга, которые, в свою очередь, влияют на исходящие сигналы ядер. [7] (Шаровидное и эмболиформное ядра составляют промежуточное ядро ).
Корковые слои [ править ]
Цитоархитектуры ( клеточная организация) мозжечка является очень однородным, с соединениями организованы в грубом, трехмерный массив перпендикулярных схемных элементов. Такое организационное единообразие позволяет относительно легко изучать нервные цепи.
Кора мозжечка состоит из трех слоев; от внешнего к внутреннему - это молекулярный слой, слой Пуркинье и зернистый слой. Функция коры мозжечка заключается в основном в модулировании информации, проходящей через глубокие ядра. Микросхема мозжечка схематически изображена на рис. 5. Мшистые и лазящие волокна несут сенсомоторную информацию в глубокие ядра, которые, в свою очередь, передают ее в различные премоторные области, регулируя таким образом усиление и синхронизацию двигательных действий. Мшистые и лазающие волокна также передают эту информацию в кору мозжечка, которая выполняет различные вычисления, что приводит к регуляции активации клеток Пуркинье. Нейроны Пуркинье возвращаются в глубокие ядра через мощный тормозной синапс.. Этот синапс регулирует степень, в которой покрытые мхом и лазящие волокна активируют глубокие ядра и, таким образом, контролируют окончательное влияние мозжечка на двигательную функцию. Было показано, что синаптическая сила почти каждого синапса в коре мозжечка подвержена синаптической пластичности . Это позволяет схеме коры мозжечка непрерывно регулировать и точно настраивать мощность мозжечка, формируя основу некоторых типов моторного обучения и координации. Каждый слой коры мозжечка содержит различные типы клеток, составляющих эту схему.
Молекулярный слой [ править ]
Этот внешний слой коры мозжечка содержит два типа тормозных интернейронов : звездчатые и корзиночные клетки . Он также содержит дендритные ветви нейронов Пуркинье и параллельные тракты волокон из гранулярных клеток. И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье.
Слой Пуркинье [ править ]
Средний слой содержит только один тип клеточного тела - крупную клетку Пуркинье . Клетки Пуркинье являются первичными интегративными нейронами коры мозжечка и обеспечивают ее единственный выход. Дендриты клеток Пуркинье представляют собой большие ветви с сотнями колючих ветвей, доходящих до молекулярного слоя (рис. 6). Эти дендритные ветви плоские - почти все они лежат в плоскостях - с соседними ветвями Пуркинье в параллельных плоскостях. Каждое параллельное волокно от гранулярных ячеек проходит ортогональночерез эти беседки, как проволока, проходящая через множество слоев. Нейроны Пуркинье являются ГАМКергическими - то есть у них есть тормозящие синапсы - с нейронами глубоких мозжечковых и вестибулярных ядер ствола мозга. Каждая клетка Пуркинье получает возбуждающий сигнал от 100 000 до 200 000 параллельных волокон. Считается, что параллельные волокна ответственны за простой (все или ничего, амплитудно- инвариантный) выброс ячейки Пуркинье.
Клетки Пуркинье также получают входные данные от нижнего оливарного ядра через лазящие волокна . Хорошей мнемоникой для этого взаимодействия является фраза «залезть на другое оливковое дерево», учитывая, что лазающие волокна берут начало от противоположной нижней оливы. В отличие от более чем 100 000 входов от параллельных волокон, каждая ячейка Пуркинье получает вход ровно от одного восходящего волокна; но это единственное волокно «взбирается» на дендриты клетки Пуркинье, обвивая их и образуя большое количество синапсов на своем пути. Чистый входной сигнал настолько силен, что одиночный потенциал действия от лазящего волокна способен вызвать «сложный всплеск» в ячейке Пуркинье: всплеск из нескольких всплесков подряд с уменьшающейся амплитудой [8]. затем следует пауза, во время которой подавляются простые всплески.
Прямо под слоем Пуркинье находятся клетки Лугаро , очень длинные дендриты которых проходят по границе между слоями Пуркинье и зернистыми слоями.
Гранулированный слой [ править ]
Самый внутренний слой содержит клеточные тела трех типов клеток: многочисленные и крошечные гранулярные клетки , немного более крупные униполярные щеточные клетки [9] и гораздо более крупные клетки Гольджи . Мшистые волокна входят в зернистый слой из их основной точки происхождения, ядра моста. Эти волокна образуют возбуждающие синапсы с гранулярными клетками и клетками глубоких ядер мозжечка. Гранулярные клетки посылают свои Т-образные аксоны, известные как параллельные волокна, в поверхностный молекулярный слой, где они образуют сотни тысяч синапсов с дендритами клеток Пуркинье . Человеческий мозжечок содержит от 60 до 80 миллиардов гранулярных клеток, что делает этот одноклеточный типбезусловно, самый многочисленный нейрон в головном мозге (примерно 70% всех нейронов головного и спинного мозга, вместе взятых). Клетки Гольджи обеспечивают тормозную обратную связь с гранулированными клетками, образуя с ними синапс и проецируя аксон в молекулярный слой.
Связь с корой головного мозга [ править ]
В локальных потенциалах поля неокортекса и мозжечок колеблется когерентно в (6-40 Гц) в активных ведут себя животное. [10] Похоже, они находятся под контролем коры головного мозга. [11] Этот результат будет опосредован путем от нейронов слоя 5/6 в неокортексе через этот проект либо к мосту, либо к нижней оливе. Если через мосты это пойдет к мшистым волокнам, которые синапсируют с гранулами, а нейроны Гольджи с гранулированными клетками, а затем нацеливаются на нейроны Пуркинье через их возбуждающие параллельные волокна. Если нижняя олива, то она будет проходить через возбуждающие лазящие волокна на нейроны Пуркинье. [11] Они возвращают этот выход обратно в кору головного мозга через вентролатеральный таламус, завершая петлю.
Кортикопонтоцеребеллярный путь - самый крупный путь, связанный с мозжечком. Возникающие в коре головного мозга, эти волокна сначала оканчиваются ипсилатерально в ядрах моста . Затем волокна перекрещиваются и образуют средний стебель мозжечка, заканчивающийся в коре мозжечка мшистыми волокнами. Этот путь передает сигналы, информирующие мозжечок о текущем и предстоящем движении. Это помогает постоянному регулированию двигательной активности. [12]
Инициирование движения передается в мозжечок через кортикоретикулоцеребеллярный путь. Эти синапсы ипсилатерально в ретикулярной формации , затем через нижний и средний ножки в червь мозжечка . [12]
Корой двигатель и соматосенсорной коры головного мозга проецируется на ипсилатеральных низших и вспомогательных ядер овальный, а затем формирование olivocerebellar тракта . Кортико-оливковые волокна синапсируют с двух сторон в нижнем оливковом ядре . Порядок сохраняется в проекциях оливоцеребеллярного тракта на «телесные карты» в контралатеральной коре мозжечка. В условиях покоя в экспериментах на животных группы оливковых нейронов разряжаются синхронно с частотой от 5 до 10 Гц (импульсы / с). В коре мозжечка реакция клеток Пуркинье принимает форму сложных спайков. [13]
Мозжечок отправляет свои проекции обратно в кору головного мозга через церебеллоталамический тракт .
Боковое расширение мозжечка, или неоцеребеллум, может быть связано с когнитивными функциями, и оно анатомически связано с боковой префронтальной корой . Он проявляет наибольшую активность во время речи с односторонним преобладанием, совместимым с возможной связью (через таламус) с областью моторной речи. [13]
Когда поражения возникают в ассоциативных областях, связанных с мозжечком кортикопонтоцеребеллярными волокнами, может возникнуть когнитивный аффективный синдром. Это приводит к когнитивным дефектам в виде снижения способности рассуждений, невнимательности, грамматических ошибок в речи, плохого чувства пространства и эпизодической потери памяти. [13]
Кровоснабжение [ править ]
Три артерии снабжают мозжечок кровью (рис. 7): верхняя мозжечковая артерия (SCA), передняя нижняя мозжечковая артерия (AICA) и задняя нижняя мозжечковая артерия (PICA).
SCA ответвляется от латеральной части основной артерии, чуть ниже ее разветвления в заднюю мозговую артерию . Здесь он оборачивается сзади вокруг моста (к которому он также снабжает кровью), прежде чем достигнет мозжечка. SCA снабжает кровью большую часть коры мозжечка, ядра мозжечка и верхние ножки мозжечка. [14]
AICA ответвляется от латеральной части базилярной артерии, чуть выше места соединения позвоночных артерий. От своего происхождения он разветвляется вдоль нижней части моста под мостомозжечковым углом, прежде чем достигает мозжечка. Эта артерия снабжает кровью переднюю часть нижнего мозжечка, среднюю ножку мозжечка, а также лицевые (CN VII) и вестибулокохлеарные нервы (CN VIII). Закупорка AICA может вызвать парез , паралич и потерю чувствительности лица; это также может вызвать нарушение слуха . Более того, это могло вызвать инфаркт мостомозжечкового угла. Это может привести к гиперакузии.(дисфункция стремени , иннервируемая CN VII ) и головокружение (неправильная интерпретация ускорения эндолимфы вестибулярного полукруглого канала, вызванного изменением CN VIII ).
PICA ответвляется от латеральной части позвоночных артерий чуть ниже их соединения с основной артерией. Прежде чем достичь нижней поверхности мозжечка, PICA посылает ветви в продолговатый мозг, снабжая кровью несколько ядер черепных нервов . В мозжечке PICA снабжает кровью заднюю нижнюю часть мозжечка, нижнюю ножку мозжечка, неоднозначное ядро , моторное ядро блуждающего нерва, ядро тройничного нерва спинного мозга , одиночное ядро и вестибулокохлеарные ядра.
Вариации среди позвоночных [ править ]
Размер и форма мозжечка у разных видов позвоночных значительно различаются. Обычно он больше всего у хрящевых и костных рыб , птиц и млекопитающих, но несколько меньше у рептилий. Большие парные и извитые доли, встречающиеся у людей, типичны для млекопитающих, но мозжечок, как правило, представляет собой единственную среднюю долю в других группах, и он либо гладкий, либо слегка рифленый. У млекопитающих неоцеребеллум по массе составляет основную часть мозжечка, но у других позвоночных обычно это спиноцеребелок. [15]
У амфибий , миног и миксин мозжечок развит слабо; в последних двух группах он практически не отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичные структуры представляют собой небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму. [15]
Цветоносы [ править ]
Мозжечок следует общей схеме групп из трех, обнаруженной в анатомии [16], с тремя основными входными и выходными ножками мозжечка (пучками волокон). Это верхний (плечевой конъюнктивум), средний (плечевой пояс ) и нижний (рестиформное и юкстарештиформное тела ) ножки мозжечка.
| Цветонос | Описание |
| Начальство | Хотя есть некоторые афферентные волокна от переднего спиноцеребеллярного тракта , которые транспортируются к передней доле мозжечка через этот стебель, большинство волокон являются эфферентами. Таким образом, верхняя ножка мозжечка является основным выходным путем мозжечка. Большинство эфферентных волокон берут начало в зубчатом ядре, которое, в свою очередь, проецируется на различные структуры среднего мозга, включая красное ядро , вентральное латеральное / вентральное переднее ядро таламуса и продолговатый мозг . Dentatorubrothalamocortical (зубчатое ядро> красное ядро > таламус > премоторной коры головного мозга ) иЦебеллоталамокортикальные пути (мозжечок> таламус> премоторная кора) - это два основных пути, которые проходят через эту ножку и важны для двигательного планирования . |
| Середина | Он полностью состоит из афферентных волокон, берущих начало в ядрах моста как часть массивного кортикопонтоцеребеллярного тракта (кора головного мозга> мост моста> мозжечок). Эти волокна спускаются из сенсорных и моторных областей неокортекса головного мозга и делают средний ножек мозжечка самым большим из трех ножек мозжечка. |
| Низший | Он несет множество типов входных и выходных волокон, которые в основном связаны с интеграцией проприоцептивного сенсорного ввода с моторными вестибулярными функциями, такими как поддержание баланса и осанки. Проприоцептивная информация от тела передается в мозжечок через дорсальный спиноцеребеллярный тракт . Этот тракт проходит через нижнюю ножку мозжечка и синапсы внутри палеоцеребелка. Вестибулярная информация проецируется на архицеребеллум. Эти скальные волокна по нижней оливе пробежать нижний мозжечковый цветонос. Этот стебель также несет информацию непосредственно от клеток Пуркинье к вестибулярным ядрам.в спинном мозге, расположенном на стыке моста и мозгового вещества . |
Существует три источника поступления в мозжечок, разделенных на две категории: мшистые и лазящие волокна соответственно. Мшистые волокна могут происходить из ядер моста, которые представляют собой кластеры нейронов, расположенных в мосту, которые несут информацию от контралатеральной коры головного мозга. Они также могут возникать в спиноцеребеллярном тракте, происхождение которого находится в ипсилатеральном спинном мозге . Большая часть продукции мозжечка первоначально синапсами попадает в глубокие ядра мозжечка, а затем выходит через три ножки. Наиболее заметным исключением является прямое ингибирование вестибулярных ядер клетками Пуркинье.
Развитие [ править ]
На ранних стадиях эмбрионального развития , мозг начинает формироваться в трех различных сегментах: от переднего мозга , среднего мозга , и ромбовидный . Ромбовидный мозг - это самый каудальный (ближе к хвосту) сегмент эмбрионального мозга; именно из этого сегмента развивается мозжечок. Вдоль эмбрионального ромбэнцефального сегмента развиваются восемь вздутий, называемых ромбомерами . Мозжечка возникает из двух ромбомеров , расположенных в крыле пластины из нервной трубки, структура, которая в конечном итоге формирует головной и спинной мозг. Специфические ромбомеры, из которых формируется мозжечок, - это ромбомеры 1 (Rh.1) каудально (около хвоста) и «перешеек» рострально (около передней части). [17]
Считается, что две основные области дают начало нейронам, составляющим мозжечок. Первая область - это желудочковая зона в крыше четвертого желудочка . Эта область продуцирует клетки Пуркинье и глубокие ядерные нейроны мозжечка . Эти клетки являются первичными выходными нейронами коры мозжечка и мозжечка. Вторая зародышевая зона (место рождения клетки) известна как ромбическая губа, нейроны затем перемещаются к 27 неделе эмбриона человека к внешнему зернистому слою . Этот слой клеток, расположенный на внешней стороне мозжечка, производит нейроны гранул. Нейроны гранул мигрируют из этого внешнего слоя, чтобы сформировать внутренний слой, известный как внутренний слой гранул. [18]Внешний зернистый слой перестает существовать в зрелом мозжечке, оставляя только гранулярные клетки во внутреннем гранулярном слое. Белое вещество мозжечка может быть третьей зародышевой зоной в мозжечке; однако его функция как зародышевой зоны спорна.
Дополнительные изображения [ править ]
Разрез, показывающий проекционные волокна мозжечка.
Схема крыши четвертого желудочка. Стрелка находится в отверстии Мадженди.
Среднесагиттальный вид человеческого мозга
Вид спереди на мозжечок человека с числами, обозначающими основные ориентиры
Ссылки [ править ]
- ^ a b Книрим, Джеймс. «Глава 5: Мозжечок» . Neuroscience Online: Электронный учебник для неврологии .
- ^ Friede, Reinhard L. (1973-03-01). «Датировка развития мозжечка человека». Acta Neuropathologica . 23 (1): 48–58. DOI : 10.1007 / BF00689004 . ISSN 1432-0533 . PMID 4698523 . S2CID 5387374 .
- ^ Мозг сверху вниз
- ^ Эдвардс CR, Ньюман S, Бисмарк A и др. (2008). «Объем мозжечка и кондиционирование моргания при шизофрении» . Psychiatry Res . 162 (3): 185–194. DOI : 10.1016 / j.pscychresns.2007.06.001 . PMC 2366060 . PMID 18222655 .
- ^ Hutchinson S, Lee LH, Gaab N, Schlaug G (2003). «Мозжечковый том музыкантов» . Цереб. Cortex . 13 (9): 943–9. DOI : 10.1093 / cercor / 13.9.943 . PMID 12902393 .
- Перейти ↑ Kingsley, RE (2000). Краткий текст неврологии (2-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-683-30460-7.
- ^ Хартинг, Дж. К. "Глобальный мозжечок '97" . Медицинская школа Университета Висконсина .
- ^ Häusser, Майкл; Кларк, Беверли А .; Дэви, Дженни Т. (23 июля 2008 г.). «Происхождение сложного шипа в клетках Пуркинье мозжечка» . Журнал неврологии . 28 (30): 7599–7609. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0559-08.2008 . ISSN 0270-6474 . PMC 2730632 . PMID 18650337 .
- Перейти ↑ Kinney GA, Overstreet LS, Slater NT (сентябрь 1997 г.). «Длительное физиологическое удержание глутамата в синаптической щели мозжечковых униполярных щеточных клеток» (PDF) . J Neurophysiol . 78 (3): 1320–33. DOI : 10,1152 / jn.1997.78.3.1320 . PMID 9310423 .
- ^ Soteropoulos DS, Бейкер SN (2006). «Кортико-мозжечковая когерентность во время выполнения задачи точного захвата у обезьяны» . J Neurophysiol . 95 (2): 1194–206. DOI : 10,1152 / jn.00935.2005 . PMID 16424458 .
- ^ a b Ros H, Sachdev RN, Yu Y, Sestan N, McCormick DA (2009). «Неокортикальные сети захватывают нейронные цепи в коре мозжечка» . Журнал неврологии . 29 (33): 10309–20. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2327-09.2009 . PMC 3137973 . PMID 19692605 .
- ^ a b Gartner, Leslie P .; Патестас, Мария А. (2009). Учебник нейроанатомии . Вили-Блэквелл. п. 464. ISBN 9781405103404.
- ^ a b c Mtui, Estomih; Грюнер, Грегори; Докери, Питер (2016). Клиническая нейроанатомия и неврология Фитцджеральда (7-е изд.). Эльзевир. С. 243–252.
- ^ Грей, Генри; Льюис, Уоррен Хармон (1918). Анатомия человеческого тела (20-е изд.). Филадельфия: Леа и Фебигер.
- ^ a b Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 531. ISBN. 0-03-910284-X.
- ^ "Список трех" . www.meddean.luc.edu .
- ^ Мюллер F, O'Rahilly R (1990). «Человеческий мозг на стадиях 21–23, с особым упором на корковую пластинку головного мозга и развитие мозжечка». Анат Эмбриол (Берл) . 182 (4): 375–400. DOI : 10.1007 / BF02433497 . PMID 2252222 . S2CID 33485509 .
- ^ Смэйн, Ричард Дж .; Голдовиц, Дэн (май 1989 г.). «Развитие и гибель клеток внешнего гранулярного слоя в мозжечке мышей-ткачей: количественное исследование» . Журнал неврологии . 9 (5): 1608–20. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.09-05-01608.1989 . PMC 6569844 . PMID 2723742 .
