Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о смысле. О социальных и эстетических аспектах «вкуса» см. Вкус (социология) . Для использования в других целях, см Вкус (значения) .

Вкусовой рецептор

Система вкусовой или чувство вкуса является сенсорной системой , которая частично отвечает за восприятие на вкус (вкус) . [1] Вкус - это восприятие, которое возникает или стимулируется, когда вещество во рту химически реагирует с клетками вкусовых рецепторов, расположенными на вкусовых сосочках в полости рта , в основном на языке . Вкус, наряду с обоняния и тройничного нерва стимуляции (регистрации текстуры, боль и температуру), определяет , ароматы из пищии другие вещества. У людей есть вкусовые рецепторы на вкусовых рецепторах и других областях, включая верхнюю поверхность языка и надгортанник . [2] [3] вкусовая кора головного мозга отвечает за восприятие вкуса.

Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. [2] Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов. [1] [4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых сосочков. Есть от 2000 до 5000 [5] вкусовых рецепторов, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, боках и задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Вкусовые рецепторы во рту ощущают пять вкусовых модальностей: сладость , кислинку , соленость , горечь и пикантность (также известную как острый или умами ). [1] [2] [6] [7] Научные эксперименты показали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые рецепторы способны различать разные вкусы, обнаруживая взаимодействие с разными молекулами или ионами. Сладкий, острый и горький вкус вызывается связыванием молекул с рецепторами, связанными с G-белком, на клеточных мембранах.вкусовых рецепторов. Соленость и кислинка ощущаются при попадании ионов щелочного металла или водорода на вкусовые рецепторы соответственно. [8]

Основные условия вкуса способствуют лишь частично ощущение и вкус пищи во рту-Другие факторы включают запах , [1] обнаружен обонятельный эпителий носа; [9] текстура , [10] обнаруженная через различные механорецепторы , мышечные нервы и т.д .; [11] температура, определяемая терморецепторами ; и «прохлада» (например, ментола ) и «жара» ( острота ) посредством хеместезиса .

Поскольку вкусовая система воспринимает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусовые эффекты классифицируются как вызывающие отвращение или аппетитные, в зависимости от того, какое влияние оказывают ощущаемые ими вещества на наш организм. [12] Сладость помогает идентифицировать продукты, богатые калориями, в то время как горечь предупреждает о наличии ядовитых веществ. [13]

У людей вкусовые ощущения начинают угасать примерно к 50 годам из-за потери сосочков языка и общего снижения выработки слюны . [14] У людей также может наблюдаться искажение вкусов из-за дисгевзии . Не все млекопитающие обладают одинаковыми вкусовыми модальностями: некоторые грызуны могут ощущать вкус крахмала (а люди не могут), кошки не могут ощущать сладость, а некоторые другие плотоядные животные, включая гиен , дельфинов и морских львов , утратили способность ощущать до четырех своих предков. пять вкусовых модальностей. [15]

Основные вкусы [ править ]

Система вкусовых качеств позволяет животным различать безопасную и вредную пищу, а также определять ее питательную ценность. Пищеварительные ферменты в слюне начинают растворять пищу в основных химических веществах, которые смываются через сосочки и определяются вкусовыми рецепторами. Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов. [4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых сосочков. Их от 2000 до 5000 [5]вкусовые рецепторы, расположенные на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, боках и задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Горькие продукты обычно считаются неприятными, в то время как кислые , соленые , сладкие и вкус умами обычно вызывают приятные ощущения. Пять специфических вкусов , воспринимаемых вкусовыми рецепторами : соленость, сладость, горечь, кислинка и пикантность , часто известные под японским термином «умами», что переводится как «вкусность». В начале двадцатого века западные физиологи и психологи считали, что существует четыре основных вкуса: сладость, кислинка, соленость и горечь. В то время пикантность не была идентифицирована [16], но теперь большое количество авторитетов признают ее пятым вкусом.

Одно исследование показало, что механизмы соленого и кислого вкуса по-разному определяют присутствие хлорида натрия (соли) во рту. Однако кислоты также обнаруживаются и воспринимаются как кислые. [17] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно для млекопитающих, поскольку она играет важную роль в гомеостазе ионов и воды в организме. Он особенно необходим в почках млекопитающих в качестве осмотически активного соединения, которое способствует пассивному повторному поглощению воды кровью. [ необходима цитата ] Из-за этого соль вызывает у большинства людей приятный вкус.

В небольших количествах кисло-соленый вкус может быть приятным, но в больших количествах вкус становится все более неприятным. Кислый вкус, вероятно, связан с тем, что кислый вкус может сигнализировать о недозрелых фруктах, гнилом мясе и других испорченных продуктах, которые могут быть опасны для организма из-за бактерий, которые растут в таких средах. Кроме того, кислый вкус сигнализирует о кислотах , которые могут вызвать серьезное повреждение тканей.

Сладкий вкус сигнализирует о наличии в растворе углеводов . Поскольку углеводы имеют очень высокое количество калорий ( сахариды имеют много связей, поэтому много энергии [ необходима цитата ] ), они желательны для человеческого тела, которое эволюционировало, чтобы искать продукты с самой высокой калорийностью. Они используются как прямая энергия ( сахара ) и как хранилище энергии ( гликоген ). Однако существует множество неуглеводных молекул, которые вызывают сладкую реакцию, что приводит к разработке многих искусственных подсластителей, включая сахарин , сукралозу и аспартам.. До сих пор неясно, как эти вещества активируют рецепторы сладкого и какое адаптационное значение это имеет.

Соленый вкус (известный в Японии как «умы») был идентифицирован японским химик Икэдом Кикунаэ , который сигнализирует присутствие аминокислоты L-глутамат , вызывает приятный ответ и , таким образом , стимулирует потребление пептидов и белков . Аминокислоты в белках используются в организме для построения мышц и органов, транспортных молекул ( гемоглобина ), антител и органических катализаторов, известных как ферменты . Все это важные молекулы, и поэтому важно иметь постоянный запас аминокислот, следовательно, приятную реакцию на их присутствие во рту.

Острота (пикантность или острота) традиционно считалась шестым основным вкусом. [18] В 2015 году исследователи предложили новый основной вкус жирных кислот, называемый жирным вкусом [19], хотя олеогустус и пингвис были предложены в качестве альтернативных терминов. [20] [21]

Сладость [ править ]

Основная статья: Сладость
На приведенной выше диаграмме показан путь передачи сигнала сладкого вкуса. Объект A - вкусовое сосок, объект B - одна вкусовая клетка вкусового сосочка, а объект C - нейрон, прикрепленный к вкусовой клетке. I. Часть I показывает рецепцию молекулы. 1. Сахар, первый посланник, связывается с рецептором белка на клеточной мембране. II. Часть II показывает трансдукцию релейных молекул. 2. G Белковые рецепторы, вторичные мессенджеры, активируются. 3. G-белки активируют аденилатциклазу, фермент, который увеличивает концентрацию цАМФ. Происходит деполяризация. 4. Энергия, полученная на этапе 3, дается для активации K +, калиевых, белковых каналов. III. Часть III показывает реакцию вкусовой клетки. 5. Ca +, кальциевые, белковые каналы активируются.6. Повышенная концентрация Ca + активирует везикулы нейромедиаторов. 7.Нейрон, связанный со вкусовой луковицей, стимулируется нейротрансмиттерами.

Сладость, обычно рассматриваемая как приятное ощущение, вызывается присутствием сахаров и веществ, имитирующих сахар. Сладость может быть связана с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . Сладость определяется множеством рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), связанных с G-белком густдуцином, обнаруженным на вкусовых рецепторах.. По крайней мере, два разных варианта «рецепторов сладости» должны быть активированы, чтобы мозг регистрировал сладость. Соединения, которые мозг воспринимает как сладкое, - это соединения, которые могут связываться с двумя разными рецепторами сладости с разной силой связи. Этими рецепторами являются T1R2 + 3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за все ощущения сладкого у людей и животных. [22] Пороги определения вкуса для сладких веществ оцениваются относительно сахарозы , которая имеет индекс 1. [23] [24] Средний порог обнаружения сахарозы человеком составляет 10 миллимолей на литр. Для лактозы это 30 миллимолей на литр, с индексом сладости 0,3, [23] и 5-нитро-2-пропоксианилин.0,002 миллимоля на литр. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды, активируют GPCR, который высвобождает густдуцин . Затем густдуцин активирует молекулу аденилатциклазы , которая катализирует выработку молекулы цАМФ или аденозин-3 ', 5'-циклического монофосфата. Эта молекула закрывает каналы ионов калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Синтетические подсластители, такие как сахарин, активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию вкусовых рецепторов альтернативным путем.

Кислотность [ править ]

"Кислый" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Кислый (значения) .
На схеме показан путь передачи сигнала кислого или соленого вкуса. Объект A - вкусовый рецептор, объект B - клетка вкусового рецептора в объекте A, объект C - нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I - это прием ионов водорода или натрия. 1. Если вкус кислый, ионы H + из кислых веществ проходят через каналы H +. Происходит деполяризация II. Часть II - это путь трансдукции релейных молекул. Катионные, такие как К +, каналы открываются. III. Часть III - это реакция клетки. 3. Активируется приток ионов Са +. 4. Са + активирует нейротрансмиттеры. 5. Сигнал посылается к нейрону, прикрепленному к вкусовой луковице.

Кислый вкус - это вкус, который определяет кислотность . Кислотность веществ оценивается относительно разбавленной соляной кислоты , которая имеет индекс кислотности 1. Для сравнения: винная кислота имеет индекс кислотности 0,7, лимонная кислота - 0,46, а угольная кислота - 0,06. [23] [24]

Кислый вкус определяется небольшой группой клеток, которые распределены по всем вкусовым рецепторам, которые называются рецепторными клетками типа III. Ионы H + (протоны), которые богаты кислыми веществами, могут напрямую проникать во вкусовые клетки типа III через протонный канал. [25] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как otopetrin 1 (OTOP1) . [26]Перенос положительного заряда в клетку сам по себе может вызвать электрический отклик. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникать в вкусовые клетки; внутриклеточные ионы водорода подавляют калиевые каналы, которые обычно действуют для гиперполяризации клетки. Комбинацией прямого поступления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (которые сами по себе деполяризуют клетку) и ингибирования гиперполяризационного канала, кислинка заставляет вкусовую клетку активировать потенциалы действия и высвобождать нейротрансмиттер. [27]

Самые распространенные продукты с естественной кислинкой - это фрукты , такие как лимон , виноград , апельсин , тамаринд и горькая дыня . Ферментированные продукты, такие как вино , уксус или йогурт , могут иметь кислый вкус. Дети в США и Великобритании больше любят кислый вкус, чем взрослые [28], и кислые конфеты, содержащие лимонную или яблочную кислоту, являются обычным явлением.

Соленость [ править ]

«Соленость» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о солености воды, см. « Соленость» .

Самый простой рецептор, обнаруженный во рту, - это рецептор хлорида натрия (соли). Соленость - это вкус, который обусловлен в первую очередь наличием ионов натрия . Другие ионы группы щелочных металлов также имеют соленый вкус, но чем дальше от натрия, тем менее соленое ощущение. Канал натрия в стенке вкусовой клетки позволяет катионам натрия проникать в клетку. Это само по себе деполяризует клетку и открывает зависимые от напряжения кальциевые каналы , наполняя клетку положительными ионами кальция и приводя к высвобождению нейромедиатора . Этот натриевый канал известен как эпителиальный натриевый канал.(ENaC) и состоит из трех субъединиц. ENaC может быть заблокирован лекарственным средством амилоридом у многих млекопитающих, особенно у крыс. Однако чувствительность соленого вкуса к амилориду у людей гораздо менее выражена, что позволяет предположить, что помимо ENaC могут быть обнаружены дополнительные рецепторные белки.

Ионы лития и калия по размеру наиболее близки к ионам натрия, и, следовательно, их соленость наиболее близка. Напротив, ионы рубидия и цезия намного больше, поэтому их соленый вкус соответственно различается. [ необходима цитата ] Соленость веществ оценивается относительно хлорида натрия (NaCl), который имеет индекс 1. [23] [24] Калий, как хлорид калия (KCl), является основным ингредиентом заменителей соли и имеет индекс солености 0,6. [23] [24]

Другие одновалентные катионы , например , аммоний (NH 4 + ) и двухвалентные катионы щелочноземельного металла группы периодической таблицы , например , кальция (Са 2+ ), как правило , ионы вызывают горький , а не соленый вкус , даже если они тоже может проходить прямо через ионные каналы в языке, создавая потенциал действия . Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и обычно используется в рассоле вместо KCl.

Горечь [ править ]

Смотрите также: Эволюция горького вкуса
Схема, изображенная выше, показывает путь передачи сигнала горького вкуса. Горький вкус имеет множество различных рецепторов и путей передачи сигналов. Горький указывает на яд для животных. Больше всего похоже на сладкое. Объект A - вкусовый рецептор, объект B - одна вкусовая клетка, а объект C - нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I - рецепция молекулы. Горькое вещество, такое как хинин, потребляется и связывается с рецепторами, связанными с G-белком.II. Часть II - это путь трансдукции 2. Активируется густдуцин, второй мессенджер G-белка. 3. Затем активируется фермент фосфодиэстераза. 4. Используется циклический нуклеотид cNMP, снижающий концентрацию. 5. Каналы, такие как K +, калиевые, закрываются. III. Часть III - это реакция вкусовой клетки. 6. Это приводит к повышению уровня Ca +. 7. Активированы нейротрансмиттеры.8. Сигнал отправляется нейрону.

Горечь - один из самых чувствительных вкусов, и многие воспринимают ее как неприятную, резкую или неприятную, но иногда ее желательно и намеренно добавляют с помощью различных горьких веществ . Распространенные горькие продукты и напитки включают кофе , несладкое какао , южноамериканский мате , чай из кокаина , горькую тыкву , невылеченные оливки , кожуру цитрусовых , многие растения семейства Brassicaceae , зелень одуванчика , борзых , дикий цикорий и эскарол . Этанол в алкогольных напиткахимеет горький вкус [29], как и дополнительные горькие ингредиенты, содержащиеся в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиве и горечавку в биттерах . Хинин также известен своим горьким вкусом и содержится в тонизирующей воде .

Горечь представляет интерес для тех, кто изучает эволюцию , а также для различных исследователей здоровья [23] [30], поскольку известно, что большое количество природных горьких соединений токсичны. Считается, что способность обнаруживать горькие токсичные соединения при низких пороговых значениях обеспечивает важную защитную функцию. [23] [30] [31] Листья растений часто содержат токсичные соединения, а среди листоедов существует тенденция отдавать предпочтение незрелым листьям, которые, как правило, содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья. [32] У людей различная пищевая промышленностьметоды используются во всем мире для детоксикации несъедобных продуктов и придания им вкусовых качеств. [33] Кроме того, использование огня, изменение диеты и избегание токсинов привело к нейтральной эволюции горькой чувствительности человека. Это привело к нескольким мутациям потери функции, которые привели к снижению сенсорной способности к горечи у людей по сравнению с другими видами. [34]

Порог стимуляции горького вкуса хинином в среднем составляет 8 мкМ (8 микромоль). [23] Пороговые значения вкуса других горьких веществ оцениваются относительно хинина, которому, таким образом, дается референсный индекс 1. [23] [24] Например, бруцин имеет индекс 11, поэтому он воспринимается как более горький, чем хинин и обнаруживается при гораздо более низком пороге растворения. [23] Самым горьким природным веществом является амарогентин, соединение, присутствующее в корнях растения Gentiana lutea, а самым горьким из известных веществ является синтетический химический денатоний с индексом 1000. [24]Он используется как отталкивающее средство ( горькое средство ), которое добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного проглатывания. Он был обнаружен случайно в 1958 году во время исследования местного анестетика Макфарланом Смитом из Горги , Эдинбург , Шотландия . [35]

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38, связанные с G-белком густдуцином , ответственны за способность человека ощущать вкус горьких веществ. [36] Их идентифицируют не только по их способности ощущать вкус некоторых «горьких» лигандов , но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [17] Предполагается, что семейство TAS2R у человека включает около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр горьких на вкус соединений. [37] Более 670 горьких на вкус соединений были идентифицированы в базе данных горьких веществ., из которых более 200 относятся к одному или нескольким конкретным рецепторам. [38] Недавно было высказано предположение, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из-за относительно высокой скорости мутаций и псевдогенизации. [39] Исследователи используют два синтетических вещества, фенилтиокарбамид (PTC) и 6-н-пропилтиоурацил (PROP), чтобы изучить генетику восприятия горечи. Эти два вещества для одних горькие на вкус, но для других практически безвкусны. Среди дегустаторов есть так называемые « супер- дегустаторы», которым PTC и PROP очень горьки. Вариация чувствительности определяется двумя общими аллелями в локусе TAS2R38. [40]Эта генетическая вариация способности ощущать вкус вещества вызывает большой интерес у тех, кто изучает генетику.

Густдуцин состоит из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируют фосфодиэстеразу , соседний фермент, который, в свою очередь, превращает предшественник в клетке во вторичный мессенджер, который закрывает каналы для ионов калия. [ необходима цитата ] Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум для высвобождения Ca2 +, который способствует деполяризации. Это приводит к накоплению ионов калия в клетке, деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Некоторые вещества, имеющие горький вкус, также могут напрямую взаимодействовать с G-белком из-за структурного сходства с соответствующим GPCR.

Умами [ править ]

Основная статья: Умами

Пикантный или умами - аппетитный вкус. [12] [16] Его можно попробовать с сыром и соевым соусом . [41] заимствованный из японских означают «хороший вкус» или «хороший вкус», [42] умы (旨味) считаются основой многих блюд Восточной Азии [ править ] [43] и восходят к преднамеренному использованию римлянами из ферментированный рыбный соус (также называемый гарум ). [44]

Умами впервые изучил в 1907 году Икеда, выделив вкус даси , который он определил как химический глутамат натрия (MSG). [16] [45] MSG - это натриевая соль, которая дает сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотидами, такими как мясо, рыба, орехи и грибы. [41]

Некоторые вкусовые рецепторы пикантных вкусов реагируют на глутамат точно так же, как сладкие - на сахар. Глутамат связывается с вариантом глутаматных рецепторов, связанных с G-белком . [46] [47] L-глутамат может связываться с типом GPCR, известным как метаботропный рецептор глутамата ( mGluR4 ), который заставляет комплекс G-протеина активировать ощущение умами. [47]

Измерение относительных вкусов [ править ]

Измерение степени, в которой вещество представляет один основной вкус, может быть достигнуто субъективным образом путем сравнения его вкуса с эталонным веществом.

Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, при котором дегустатор-человек может определить присутствие разбавленного вещества различных сладких веществ. [48] Вещества обычно измеряются относительно сахарозы , [49] которой обычно дается произвольный индекс 1 [50] [51] или 100. [52] Ребаудиозид А в 100 раз слаще сахарозы; фруктоза примерно в 1,4 раза слаще; глюкоза , сахар, содержащийся в меде и овощах, примерно на три четверти меньше сладкого; а лактоза , молочный сахар, вдвое слабее. [b] [48]

Кислоту вещества можно оценить, сравнив его с очень разбавленной соляной кислотой (HCl). [53]

Относительную соленость можно оценить по сравнению с разбавленным солевым раствором. [54]

Хинин , горькое лекарство, содержащееся в тонизирующей воде , можно использовать для субъективной оценки горечи вещества. [55] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г в 2000 мл воды) могут использоваться для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором дегустатор-человек может определить присутствие разбавленного горького вещества, других соединений. [55] Более формальный химический анализ, хотя и возможен, затруднен. [55]

Абсолютной меры остроты может не быть, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия данного едкого вещества в пище, такие как шкала Сковилла для капсаицина в перце или шкала пирувата для пирувата в чесноке и луке.

Функциональная структура [ править ]

Вкусовые рецепторы и сосочки языка

Вкус - это форма хеморецепции, которая возникает в специализированных вкусовых рецепторах во рту. На сегодняшний день эти рецепторы могут распознавать пять различных типов вкуса: соленый, сладкий, кислый, горький и умами. Каждый тип рецептора имеет свой способ сенсорной трансдукции.: то есть обнаружения присутствия определенного соединения и запуска потенциала действия, который предупреждает мозг. Является предметом споров, настроена ли каждая вкусовая клетка на одно конкретное вкусовое вещество или на несколько; Смит и Марголски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют более чем на один вид стимулов, [хотя] каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкус». Исследователи считают, что мозг интерпретирует сложные вкусы, исследуя закономерности на основе большого набора ответов нейронов. Это позволяет организму принимать решения «оставить или выплюнуть», когда присутствует более одного вкуса. «Ни один отдельный тип нейрона не способен различать стимулы или разные качества, потому что данная клетка может одинаково реагировать на разные стимулы». [56] Также,серотонинсчитается, что он действует как промежуточный гормон, который взаимодействует со вкусовыми клетками вкусовых рецепторов, передавая сигналы в мозг. Рецепторные молекулы находятся на вершине микроворсинок вкусовых клеток.

Сладость

Сладость достигается за счет присутствия сахаров , некоторых белков и других веществ, таких как спирты, такие как анетол , глицерин и пропиленгликоль , сапонины, такие как глицирризин , искусственные подсластители (органические соединения с различными структурами) и соединения свинца, такие как ацетат свинца. . [ необходима цитата ] Это часто связано с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . [ необходима цитата ]Многие продукты могут восприниматься как сладкие независимо от фактического содержания в них сахара. Например, некоторые растения, такие как лакрица , анис или стевия, можно использовать в качестве подсластителей. Ребаудиозид А - это стевиоловый гликозид, получаемый из стевии, который в 200 раз слаще сахара. Ацетат свинца и другие соединения свинца использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока не стало известно об отравлении свинцом . Римляне специально кипятили сусло внутри свинцовых сосудов, чтобы сделать вино более сладким. Сладость обнаруживается множеством рецепторов, связанных с G-белком , связанных с G-белком, который действует как посредник во взаимодействии между вкусовыми рецепторами и мозгом.густдуцин . [57] Эти рецепторы - T1R2 + 3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за ощущение сладкого у людей и других животных. [58]

Соленость

Соленость - это вкус, который лучше всего получается благодаря наличию катионов (таких как Na+
, К+
или Ли+
) [59] и непосредственно обнаруживается по притоку катионов в глиальные клетки через каналы утечки, вызывая деполяризацию клетки. [59]

Другие одновалентные катионы , например, аммоний , NH+
4И двухвалентные катионы щелочноземельного металла группы периодической таблицы , например, кальция, Са2+
, ионы, как правило, вызывают скорее горький, чем соленый вкус, хотя они тоже могут проходить непосредственно через ионные каналы в языке. [ необходима цитата ]

Кислинка

Кисловатость является кислотность , [60] [61] и, как соли, это вкус почувствовал , используя ионные каналы . [59] Недиссоциированная кислота диффундирует через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где она диссоциирует в соответствии с принципом Ле Шателье . Выделяющиеся протоны блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что вкусовой рецептор PKD2L1 участвует в кислой дегустации. [62]

Горечь

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , ответственны за способность ощущать горькие вещества у позвоночных. [63] Их идентифицируют не только по их способности ощущать вкус некоторых горьких лигандов, но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [64]

Сладость

Аминокислота глутаминовая кислота отвечает за savoriness, [65] [66] , но некоторые нуклеотиды ( инозиновая кислоты [43] [67] и гуаниловая кислоты [65] ) может выступать в качестве дополнения, усиления вкуса. [43] [67]

Глутаминовая кислота связывается с вариантом рецептора, сопряженного с G-белком, создавая пикантный вкус. [46] [47]

Дальнейшие ощущения и передачи [ править ]

Язык может также ощущать другие ощущения, обычно не входящие в состав основных вкусов. Они в основном обнаруживаются соматосенсорной системой. У людей чувство вкуса передается через три из двенадцати черепных нервов. Лицевой нерв (VII) , несет вкусовые ощущения от передних двух третей языка , то языкоглоточный нерв (IX) , несет вкусовые ощущения от задней трети языка в то время как ветвь блуждающего нерва (X) имеет некоторые вкусовые ощущения от задняя часть ротовой полости.

Тройничный нерв (черепной нерв V) , содержит информацию относительно общую текстуры пищи, а также вкусовых ощущений , связанные с перечным или горячего (от специй ).

Острота (также острота или острота) [ править ]

Основные статьи: острота и шкала Сковилла

Такие вещества, как этанол и капсаицин, вызывают ощущение жжения, вызывая реакцию тройничного нерва вместе с нормальным вкусовым восприятием. Ощущение тепла вызывается пищей, активирующими нервы, которые экспрессируют рецепторы TRPV1 и TRPA1 . Некоторые из таких растительных соединений, которые обеспечивают это ощущение, - это капсаицин из перца чили , пиперин из черного перца , гингерол из корня имбиря и аллилизотиоцианат из хрена . пикантный(«горячее» или «пряное») ощущение, создаваемое такими продуктами и специями, играет важную роль в разнообразных кухнях по всему миру, особенно в экваториальном и субтропическом климате, таком как Эфиопия , Перу , Венгрия , Индия , Корея. , Индонезийской , лаосской , малазийской , мексиканской , новомексиканской , сингапурской , юго-западной китайской (включая сычуаньскую кухню ), вьетнамской и тайской кухни.

Это конкретное ощущение, называемое хеместезисом , не является вкусом в техническом смысле, потому что это ощущение возникает не из вкусовых рецепторов, а другой набор нервных волокон переносит его в мозг. Такие продукты, как перец чили, напрямую активируют нервные волокна; ощущение, интерпретируемое как «горячее», возникает в результате стимуляции соматосенсорных (болевых / температурных) волокон языка. Многие части тела с обнаженными мембранами, но без сенсоров вкуса (например, носовая полость, под ногтями, поверхность глаза или рана) создают аналогичное ощущение тепла при воздействии на них горячих агентов.

Coolness [ править ]

Некоторые вещества активируют холодовые рецепторы тройничного нерва, даже если не при низких температурах. Это ощущение «свежести» или «мяты» можно ощутить на вкусе мяты перечной , мяты курчавой и вызвано такими веществами, как ментол , анетол , этанол и камфора . Вызванная активацией того же механизма, который сигнализирует о холода, ионные каналы TRPM8 на нервных клетках , в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, эта прохлада является лишь мнимым явлением.

Онемение [ править ]

И китайская кулинария, и кулинария батак-тоба включают идею m ( ма или мати раса ), покалывающего онемения, вызванного такими специями, как сычуаньский перец . Кухня провинции Сычуань в Китае и индонезийской провинции Северная Суматра часто сочетается с перцем чили, чтобы получить аромат flavor málà , «ошеломляющий и острый» или «мати раса». [68] Типичный для северной бразильской кухни, джамбу - трава, используемая в таких блюдах, как такака . Эти ощущения, хотя и не вкусовые, относятся к категории хеместезиса .

Терпкость [ править ]

Некоторые продукты, такие как незрелые фрукты, содержат дубильные вещества или оксалат кальция, которые вызывают вяжущее или сморщенное ощущение слизистой оболочки рта. Примеры включают чай , красное вино , ревень , некоторые плоды рода Syzygium , а также незрелую хурму и бананы .

Менее точные термины для вяжущего ощущения - «сухой», «грубый», «резкий» (особенно для вина), «терпкий» (обычно относящийся к кислинке), «каучукоподобный», «жесткий» или «кровоостанавливающий». [69]

Говоря о вине, « сухое» является противоположностью сладкому и не относится к терпкости. Вина, содержащие дубильные вещества и вызывающие вяжущее ощущение, не обязательно классифицируются как «сухие», а «сухие» вина не обязательно являются вяжущими.

В индийской аюрведической традиции один из шести вкусов - терпкость ( касая ). [70] На сингальском и шри-ланкийском английском это слово называется кахата . [71] На тамильском языке это называется Тхуварппу .

Металличность [ править ]

Металлический привкус может быть вызван едой и напитками, некоторыми лекарствами или пломбами из амальгамы . Присутствие в еде и напитках обычно считается неприятным запахом. Металлический привкус может быть вызван гальванической реакцией во рту. В случае, если это вызвано стоматологическими работами, используемые разнородные металлы могут производить измеримый ток. [72] Некоторые искусственные подсластители имеют металлический привкус, который определяется рецепторами TRPV1 . [73] Многие люди считают, что кровь имеет металлический привкус. [74] [75]Металлический привкус во рту также является симптомом различных заболеваний, и в этом случае его можно отнести к симптомам дисгевзии или парагевзии , относящимся к искажению вкусовых ощущений [76], и он может быть вызван приемом лекарств, в том числе саквинавиром. , [76] зонисамид , [77] и различные виды химиотерапии , [78], а также профессиональные опасности, такие как работа с пестицидами. [79]

Жирный вкус [ править ]

Недавние исследования показывают потенциальный вкусовой рецептор, называемый рецептором CD36 . [80] [81] [82] CD36 был направлен в качестве возможного рецептора липидного вкус , поскольку он связывается с жировыми молекулами (более конкретно, длинноцепочечные жирные кислоты ), [83] , и он был локализован на вкус бутона клеток ( в частности, округлые и листовые сосочки ). [84]Ведутся споры о том, действительно ли мы можем пробовать жиры, и сторонники нашей способности пробовать на вкус свободные жирные кислоты (СЖК) основывают этот аргумент на нескольких основных моментах: обнаружение жиров в полости рта имеет эволюционное преимущество; потенциальный рецептор жира был обнаружен на клетках вкусовых рецепторов; жирные кислоты вызывают специфические реакции, активирующие вкусовые нейроны, аналогичные другим принятым в настоящее время вкусам; и существует физиологическая реакция на присутствие ротового жира. [85] Хотя CD36 изучали в основном на мышах , исследования, изучающие способность людей ощущать вкус жиров, показали, что люди с высоким уровнем экспрессии CD36 были более чувствительны к вкусу жира, чем люди с низким уровнем экспрессии CD36; [86] это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью ощущать вкус жира.

Были идентифицированы другие возможные рецепторы вкуса жира. Связанные с G-белком рецепторы GPR120 и GPR40 связаны с жирным вкусом, поскольку их отсутствие привело к снижению предпочтения двух типов жирных кислот ( линолевой кислоте и олеиновой кислоте ), а также к снижению нейронального ответа на оральные жирные кислоты. [87]

Моновалентный катионный канал TRPM5 также участвует в жировом вкусе [88], но считается, что он участвует в основном в последующей обработке вкуса, а не в первичной рецепции, как это происходит с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный. [85]

Предлагаемые альтернативные названия жирному вкусу включают олеогустус [89] и пингвис [21], хотя эти термины не получили широкого распространения. Основная форма жира, который обычно попадает в организм, - это триглицериды., которые состоят из трех связанных вместе жирных кислот. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирной пище уникальную текстуру, которую часто называют сливочной. Но эта текстура не соответствует вкусу. Только во время приема внутрь жирные кислоты, составляющие триглицериды, гидролизуются в жирные кислоты с помощью липаз. Вкус обычно связан с другими, более негативными вкусами, такими как горький и кислый, из-за того, насколько неприятен вкус для людей. Ричард Мэттс, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут улучшить общий вкус пищи, так же как небольшое использование горечи может сделать некоторые продукты более округлыми. Однако высокая концентрация жирных кислот в некоторых продуктах обычно считается несъедобной. [90]Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличить жирный вкус от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и попросили их попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли разделить вкус жирных кислот на свою категорию, частично совпадая с образцами пикантных продуктов, что, по предположению исследователей, было связано с плохим знакомством с ними обоими. Исследователи отмечают, что обычная «кремообразность и вязкость, которые мы ассоциируем с жирной пищей, в значительной степени обусловлены триглицеридами», не связанными со вкусом; в то время как реальный вкус жирных кислот неприятен. Мэттес описал вкус как «скорее систему предупреждения» о том, что определенные продукты нельзя есть. [91]

Есть несколько регулярно потребляемых продуктов с жирным вкусом из-за негативного вкуса, который вызывается в больших количествах. К продуктам, аромат которых зависит от жирного вкуса, относятся оливковое масло и свежее сливочное масло, а также различные виды растительных и ореховых масел. [92]

Сердечность [ править ]

Кокуми (k / uˈkuːmi /, японский: kokumi (コ ク 味) [93] от koku (こ く) [93] ) переводится как «сердечность», «полный вкус» или «богатый» и описывает соединения в пище, которые не имеют их собственный вкус, но улучшают характеристики в сочетании.

Наряду с пятью основными вкусами: сладким, кислым, соленым, горьким и острым, кокуми описывается как нечто, что может усилить другие пять вкусов, усиливая и удлиняя другие вкусы, или « полнота рта ». [94] : 290 [95] Чеснок - распространенный ингредиент для придания аромата, который помогает определить характерный вкус кокуми . [95]

Рецепторы, чувствительные к кальцию (CaSR), являются рецепторами веществ « кокуми ». Вещества кокуми , наносимые на поры вкуса, вызывают повышение внутриклеточной концентрации Са в определенной части клеток. [94] Эта подгруппа вкусовых клеток, экспрессирующих CaSR, не зависит от основных вкусовых рецепторных клеток. [96] Агонисты CaSR непосредственно активируют CaSR на поверхности вкусовых клеток и интегрируются в мозг через центральную нервную систему. Однако для активации CaSR и развития ощущения кокуми необходим базальный уровень кальция, соответствующий физиологической концентрации . [97]

Кальций [ править ]

Характерный вкус мела был определен как кальциевый компонент этого вещества. [98] В 2008 году генетики обнаружили рецептор кальция на языке мышей . Рецептор CaSR обычно находится в желудочно-кишечном тракте , почках и головном мозге . Наряду с «сладким» рецептором T1R3 рецептор CaSR может определять вкус кальция. Неизвестно, существует ли такое восприятие у людей. [99] [100]

Температура [ править ]

Температура может быть важным элементом вкусовых ощущений. Тепло может усилить одни ароматы и ослабить другие, изменяя плотность и фазовое равновесие вещества. Еда и напитки, которые - в данной культуре - традиционно подаются горячими, часто считаются неприятными, если они холодные, и наоборот. Например, алкогольные напитки, за некоторыми исключениями, обычно считаются лучшими, когда их подают при комнатной температуре или охлажденными до разной степени, но супы - опять же, за некоторыми исключениями - обычно едят только горячими. Культурный пример - безалкогольные напитки . В Северной Америке почти всегда предпочитают холод, независимо от времени года.

Крахмаливость [ править ]

Исследование 2016 года показало, что люди могут ощущать вкус крахмала (в частности, олигомера глюкозы ) независимо от других вкусов, таких как сладость. Однако для этого вкуса до сих пор не найдено никаких специфических химических рецепторов. [101] [102] [103]

Нервное питание и нейронные связи [ править ]

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют почувствовать вкус их соответствующих конечных точек в человеческом мозге.

Языкоглоточный нерв иннервирует треть языка , включая желобоватые сосочки. Лицевой нерв иннервирует остальные две трети языка и щеки через барабанной струны . [104]

В крылонебных ганглиях являются ганглиями ( по одному на каждой стороне) из мягкого неба . Большой каменистый , малый небный и скуловой нервы - все здесь синапсы. Большой каменистый камень передает сигналы вкуса мягкого неба к лицевому нерву. Малый небный слой посылает сигналы в носовую полость ; вот почему острая пища вызывает выделения из носа. Скуловая железа посылает сигналы к слезному нерву, которые активируют слезную железу ; по этой причине острая пища может вызывать слезы. И малый небный, и скуловой нервы - это верхнечелюстные нервы (от тройничного нерва ).

В специальном висцеральных афферентных по блуждающему нерву вкуса кэррите из epiglottal области языка.

Язычный нерв (тройничный нерв, не показан на схеме) глубоко взаимосвязан с барабанной перепонкой, поскольку он обеспечивает всю остальную сенсорную информацию от передней ⅔ части языка. [105] Эта информация обрабатывается отдельно (рядом) в ростальном латеральном отделе ядра солитарного тракта (NST).

NST получает входной сигнал от миндалины (регулирует выход глазодвигательных ядер), ядер ложа терминальной полоски, гипоталамуса и префронтальной коры. NST - это топографическая карта, которая обрабатывает вкусовую и сенсорную информацию (температура, текстура и т. Д.). [106]

Ретикулярная формация (включая ядра Raphe, ответственные за выработку серотонина) сигнализирует о высвобождении серотонина во время и после еды для подавления аппетита. [107] Точно так же ядра слюны сигнализируют об уменьшении секреции слюны.

Подъязычные и таламические связи помогают в движениях, связанных с ротовой полостью.

Соединения гипоталамуса гормонально регулируют чувство голода и пищеварительную систему.

Substantia innominata соединяет таламус, височную долю и островок.

Ядро Эдингера-Вестфаля реагирует на вкусовые раздражители расширением и сужением зрачков. [108]

В движение вовлекаются спинномозговые ганглии.

Предполагается, что лобная крышка является центром памяти и ассоциаций для вкусовых ощущений. [ необходима цитата ]

Островковой коры помогает в глотании и моторику желудка. [109] [110]

Другие концепции [ править ]

Супер дегустаторы [ править ]

Основная статья: Supertaster

Супер-дегустатор - это человек, чье вкусовое чувство значительно более чувствительно, чем у большинства. Причина этого повышенного ответа вероятна, по крайней мере частично, из-за увеличения количества грибовидных сосочков . [111] Исследования показали, что супер-дегустаторам требуется меньше жира и сахара в пище, чтобы добиться такого же удовлетворительного эффекта. Однако, вопреки тому, что можно было подумать, эти люди на самом деле склонны потреблять больше соли, чем большинство людей. Это связано с их обостренным чувством вкуса горечи , а присутствие соли заглушает вкус горечи. (Это также объясняет, почему супер-дегустаторы предпочитают соленый сыр чеддер несоленому.) [112]

Послевкусие [ править ]

Основная статья: Послевкусие

Послевкусие возникает после проглатывания пищи. Послевкусие может отличаться от последующего блюда. Лекарства и таблетки также могут иметь длительное послевкусие, поскольку они могут содержать определенные искусственные ароматизаторы, такие как аспартам (искусственный подсластитель).

Приобретенный вкус [ править ]

Основная статья: Приобретенный вкус

Приобретенный вкус часто относится к признательности за еду или напиток, которые вряд ли понравятся человеку, который не сталкивался с ними в значительной степени, обычно из-за каких-то незнакомых аспектов еды или напитка, включая горечь, сильный или странный вкус. запах, вкус или внешний вид.

Клиническое значение [ править ]

Пациенты с болезнью Аддисона , гипофизарной недостаточностью или муковисцидозом иногда обладают повышенной чувствительностью к пяти основным вкусам. [113]

Расстройства вкуса [ править ]

  • агевзия (полная потеря вкуса)
  • гипогевзия (снижение вкусовых ощущений)
  • дисгевзия (искажение вкусовых ощущений)
  • гипергевзия (ненормально обостренное чувство вкуса)

История [ править ]

Аюрведа , древняя индийская целительная наука, имеет свои собственные традиции основных вкусов, включающих сладкий , соленый , кислый , острый , горький и вяжущий . [18]

На Западе , Аристотель постулировал в с. 350 г. до н.э. [114], что два основных вкуса были сладким и горьким. [115] Он был одним из первых, кто составил список основных вкусов. [116]

Древние китайцы считали пряность основным вкусом.

Исследование [ править ]

Были определены рецепторы основных вкусов горького, сладкого и соленого. Это рецепторы, связанные с G-белком . [117] Клетки, определяющие кислотность, были идентифицированы как субпопуляция, экспрессирующая белок PKD2L1 . Ответы опосредованы притоком протонов в клетки, но рецептор кислого до сих пор неизвестен. Было показано, что рецептор чувствительного к амилориду привлекательного соленого вкуса у мышей является натриевым каналом. [118] Есть некоторые свидетельства того, что шестой вкус ощущает жирные вещества. [119] [120] [121]

В 2010 году исследователи обнаружили рецепторы горького вкуса в легочной ткани, которые вызывают расслабление дыхательных путей при обнаружении горького вещества. Они считают, что этот механизм является эволюционно адаптивным, поскольку он помогает избавиться от инфекций легких, но также может быть использован для лечения астмы и хронической обструктивной болезни легких . [122]

См. Также [ править ]

  • Мясистый мясистый пептид
  • Цифровой леденец
  • Теория оптимального кормления
  • Вкусовые качества
  • Вомероназальный орган
  • Сенсорный анализ
  • Дегустация чая
  • Дегустация вина

Заметки [ править ]

а. ^ В течение некоторого времени было известно, что эти категории не могут быть исчерпывающими. В издании Учебника медицинской физиологии Гайтона 1976 г. он писал:

На основе физиологических исследований принято считать, что существует по крайней мере четыре основных вкусовых ощущения: кислый , соленый , сладкий и горький . Но мы знаем, что человек может воспринимать буквально сотни разных вкусов. Предполагается, что все они являются комбинациями четырех основных ощущений ... Однако могут быть и другие менее заметные классы или подклассы основных ощущений » [123].

б. ^ Некоторые различия в значениях не редкость между различными исследованиями. Такие вариации могут возникать из-за ряда методологических переменных, от выборки до анализа и интерпретации. Фактически существует «множество методов» [124]. Действительно, индекс вкуса 1, присвоенный эталонным веществам, таким как сахароза (для сладости), соляная кислота (для кислинки), хинин (для горечи) и хлорид натрия ( для солености), само по себе произвольно для практических целей. [53]

Некоторые значения, например, для мальтозы и глюкозы, мало различаются. Другие, такие как аспартам и сахарин натрия, имеют гораздо больший разброс. Независимо от различий, воспринимаемая интенсивность веществ по отношению к каждому эталонному веществу остается неизменной для целей оценки вкуса. Таблица индексов для McLaughlin & Margolskee (1994), например, [23] [24] по существу такая же, как у Svrivastava & Rastogi (2003), [125] Guyton & Hall (2006), [53] и Joesten et al. . (2007). [50] Все рейтинги одинаковы, с любыми различиями, где они существуют, в значениях, присвоенных по результатам исследований, из которых они получены.

Что касается присвоения индексам веществ 1 или 100, это не имеет никакого значения для самих рейтингов, только от того, отображаются ли значения в виде целых чисел или десятичных знаков. Глюкоза остается примерно на три четверти сладкой сахарозы, независимо от того, отображается ли она на уровне 75 или 0,75.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Триведи, Биджал П. (2012). «Система вкуса: тонкости вкуса». Природа . 486 (7403): S2 – S3. Bibcode : 2012Natur.486S ... 2T . DOI : 10.1038 / 486s2a . ISSN  0028-0836 . PMID  22717400 . S2CID  4325945 .
  2. ^ a b c Витт, Мартин (2019). «Анатомия и развитие вкусовой системы человека». Запах и вкус . Справочник по клинической неврологии . 164 . С. 147–171. DOI : 10.1016 / b978-0-444-63855-7.00010-1 . ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752 . PMID  31604544 .
  3. ^ Биология человека (стр. 201/464) Дэниел Д. Чирас. Джонс и Бартлетт Обучение, 2005.
  4. ^ a b Шактер, Дэниел (2009). Психология второе издание . Соединенные Штаты Америки: Worth Publishers. п. 169 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ a b Бор, WF, EL Boulpaep. 2003. Медицинская физиология. 1-е изд. Elsevier Science USA.
  6. ^ Кин, Сэм (осень 2015). «Наука удовлетворения» . Журнал "Дистилляции" . 1 (3): 5 . Проверено 20 марта 2018 года .
  7. ^ "Как работает наше чувство вкуса?" . PubMed . 6 января 2012 . Проверено 5 апреля 2016 года .
  8. ^ Физиология человека: комплексный подход 5е издание -Silverthorn, Глава-10, Page-354
  9. ^ Обоняние - Нос Знает washington.edu, Eric H. Chudler.
  10. ^
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 36/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (страница 3/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
  11. ^ Текстура пищи: измерение и восприятие (страница 4/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
  12. ^ a b Почему два отличных вкуса иногда не имеют большого вкуса вместе? Scientificamerican.com. Доктор Тим Джейкоб, Кардиффский университет. 22 мая 2009 г.
  13. ↑ Миллер, Грег (2 сентября 2011 г.). «Сладкое здесь, соленое там: свидетельство карты вкуса в мозгу млекопитающих». Наука . 333 (6047): 1213. Bibcode : 2011Sci ... 333.1213M . DOI : 10.1126 / science.333.6047.1213 . PMID 21885750 . 
  14. ^ Генри М. Зайдель; Джейн В. Болл; Джойс Э. Дейнс (1 февраля 2010 г.). Руководство Мосби по физическому осмотру . Elsevier Health Sciences. п. 303. ISBN. 978-0-323-07357-8.
  15. ↑ Скалли, Симона М. (9 июня 2014 г.). «Животные, вкушающие только соленость» . Наутилус . Проверено 8 августа 2014 года .
  16. ^ a b c Икеда, Кикунаэ (2002) [1909]. «Новые приправы» (PDF) . Химические чувства . 27 (9): 847–849. DOI : 10.1093 / chemse / 27.9.847 . PMID 12438213 . Проверено 30 декабря 2007 года .  

    (частичный перевод из Икеда, Кикунаэ (1909). «Новые приправы» . Журнал Токийского химического общества (на японском). 30 (8): 820–836. doi : 10.1246 / nikkashi1880.30.820 . PMID 12438213 . )

  17. ^ a b Линдеманн, Бернд (13 сентября 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция во вкусе». Природа . 413 (6852): 219–225. Bibcode : 2001Natur.413..219L . DOI : 10.1038 / 35093032 . PMID 11557991 . S2CID 4385513 .  
  18. ^ a b Аюрведический баланс: интеграция западного фитнеса с восточным оздоровлением (страницы 25-26 / 188) Джойс Бьюкер. Llewellyn Worldwide, 2002.
  19. ^ Кист, Рассел SJ; Костанцо, Эндрю (3 февраля 2015 г.). «Шестой вкус - это жир? Доказательства и значение» . Аромат . 4 : 5. DOI : 10,1186 / 2044-7248-4-5 . ISSN 2044-7248 . 
  20. ^ Бег, Корделия A .; Крейг, Брюс А .; Мэттс, Ричард Д. (1 сентября 2015 г.). «Олеогуст: неповторимый вкус жира» . Химические чувства . 40 (7): 507–516. DOI : 10.1093 / chemse / bjv036 . ISSN 0379-864X . PMID 26142421 .  
  21. ^ a b Рид, Даниэль Р .; Ся, Мэри Б. (1 мая 2015 г.). «Последние достижения в восприятии жирных кислот и генетике» . Достижения в области питания: международный обзорный журнал . 6 (3): 353S – 360S. DOI : 10,3945 / an.114.007005 . ISSN 2156-5376 . PMC 4424773 . PMID 25979508 .   
  22. ^ Чжао, Грейс Q .; Ифэн Чжан; Марк А. Хун; Джаярам Чандрашекар; Изольда Эрленбах; Николай Дж. П. Рыба; Чарльз С. Цукер (октябрь 2003 г.). "Рецепторы сладко-пикантного вкуса млекопитающих". Cell . 115 (3): 255–266. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .  
  23. ^ a b c d e f g h i j k Гайтон, Артур К. (1991) Учебник медицинской физиологии . (8-е изд). Филадельфия: У. Б. Сондерс
  24. ^ a b c d e f g Маклафлин, Сьюзен; Маргольски, Рорберт Ф. (ноябрь – декабрь 1994 г.). «Чувство вкуса». Американский ученый . 82 (6): 538–545.
  25. Перейти ↑ Rui Chang, Hang Waters & Emily Liman (2010). «Протонный ток управляет потенциалами действия в генетически идентифицированных клетках с кислым вкусом» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320–22325. Bibcode : 2010PNAS..10722320C . DOI : 10.1073 / pnas.1013664107 . PMC 3009759 . PMID 21098668 .  
  26. ^ Вт, YH (2018). «Эволюционно консервативное семейство генов кодирует протон-селективные ионные каналы» . Наука . 359 (6379): 1047–1050. Bibcode : 2018Sci ... 359.1047T . DOI : 10.1126 / science.aao3264 . PMC 5845439 . PMID 29371428 .  
  27. ^ Йе В., Чанг РБ, Бушман Дж.Д., Ту Й.Х., Малхолл Э.М., Уилсон CE, Купер А.Дж., Чик У.С., Хилл-Юбэнкс, округ Колумбия, Нельсон М.Т., Киннамон СК, Лиман Э.Р. «Канал K + KIR2.1 функционирует в тандеме с притоком протонов, обеспечивая преобразование кислого вкуса» . Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. Bibcode : 2016PNAS..113E.229Y . DOI : 10.1073 / pnas.1514282112 . PMC 4720319 . PMID 26627720 .  
  28. ^ Djin Gie Liem & Julie A. Mennella (февраль 2003). «Повышенные кислые предпочтения в детстве» . Chem Senses . 28 (2): 173–180. DOI : 10.1093 / chemse / 28.2.173 . PMC 2789429 . PMID 12588738 .  
  29. ^ Scinska А, Кёрёш Е, Habrat В, Kukwa А, Kostowski Вт, Bienkowski P (август 2000 г.). «Горько-сладкие составляющие вкуса этанола у человека». Наркотическая и алкогольная зависимость . 60 (2): 199–206. DOI : 10.1016 / S0376-8716 (99) 00149-0 . PMID 10940547 . 
  30. ^ a b Logue, AW (1986) Психология еды и питья . Нью-Йорк: WH Freeman & Co. [ необходима страница ]
  31. ^ Глендиннинг JI (1994). «Всегда ли реакция горького отказа адаптивна?». Physiol Behav . 56 (6): 1217–1227. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (94) 90369-7 . PMID 7878094 . S2CID 22945002 .  
  32. ^ Джонс, С., Мартин, Р., и Пилбим, Д. (1994) Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Кембридж: Издательство Кембриджского университета [ необходима страница ]
  33. ^ Джонс, Т. (1990). С горькими травами они должны его съесть: химическая экология и истоки диеты и медицины человека . Tucson: University of Arizona Press [ необходима страница ]
  34. Перейти ↑ Wang, X. (2004). «Ослабление избирательного ограничения и потери функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека» . Молекулярная генетика человека . 13 (21): 2671–2678. DOI : 10,1093 / HMG / ddh289 . PMID 15367488 . 
  35. ^ "Что такое Bitrex?" . Bitrex - Обеспечение безопасности детей . 21 декабря 2015 . Проверено 20 мая 2020 .
  36. ^ Maehashi, K .; Matano, M .; Wang, H .; Во, Лос-Анджелес; Yamamoto, Y .; Хуанг, Л. (2008). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, человеческие горькие рецепторы» . Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851–855. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459 . PMID 18037373 .  
  37. ^ Meyerhof (2010). «Молекулярные рецепторы горького вкуса TAS2R человека» . Chem Senses . 35 (2): 157–70. DOI : 10.1093 / chemse / bjp092 . PMID 20022913 . 
  38. ^ Винер (2012). «BitterDB: база данных горьких соединений» . Nucleic Acids Res . 40 (выпуск базы данных): D413–9. DOI : 10.1093 / NAR / gkr755 . PMC 3245057 . PMID 21940398 .  
  39. ^ Ван, X .; Томас, SD; Чжан, Дж. (2004). «Ослабление избирательного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека» . Hum Mol Genet . 13 (21): 2671–2678. DOI : 10,1093 / HMG / ddh289 . PMID 15367488 . 
  40. ^ Вудинг, S .; Ким, Великобритания; Бамшад, MJ; Larsen, J .; Jorde, LB; Драйна, Д. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция PTC, гена рецептора горького вкуса» . Am J Hum Genet . 74 (4): 637–646. DOI : 10.1086 / 383092 . PMC 1181941 . PMID 14997422 .  
  41. ^ а б О'Коннор, Анахад (10 ноября 2008 г.). «Утверждение: у языка есть четыре области вкуса» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 сентября 2010 года .
  42. ^ 旨 味 определение на английском языке Denshi Jisho - онлайн-словарь японского языка
  43. ^ a b c Umami Food Ingredients Министерство сельского, лесного и рыбного хозяйства Японии. 2007 г.
  44. ^ Prichep, Deena (26 октября 2013). «Рыбный соус: снова поднимается древнеримская приправа» . Национальное общественное радио США.
  45. Перейти ↑ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, et al. (Март 2002 г.). «Аминокислотный рецептор вкуса». Природа . 416 (6877): 199–202. Bibcode : 2002Natur.416..199N . DOI : 10.1038 / nature726 . PMID 11894099 . S2CID 1730089 .  
  46. ^ a b Линдеманн, B (февраль 2000 г.). «Вкус умами». Природа Неврологии . 3 (2): 99–100. DOI : 10.1038 / 72153 . PMID 10649560 . S2CID 10885181 .  
  47. ^ a b c Чаудхари Н., Лэндин А.М., Ропер С.Д. (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного рецептора глутамата функционирует как вкусовой рецептор». Природа Неврологии . 3 (2): 113–9. DOI : 10.1038 / 72053 . PMID 10649565 . S2CID 16650588 .  
  48. ^ a b Цай, Мишель (14 мая 2007 г.), «Как это сладко? Измерение интенсивности заменителей сахара» , Slate , The Washington Post Company , получено 14 сентября 2010 г.
  49. ^ Уолтерс, Д. Эрик (13 мая 2008 г.), «Как измеряется сладость?» , All About Sweeteners , получено 15 сентября 2010 г.
  50. ^ a b Joesten, Мелвин D; Хогг, Джон Л; Кастельон, Мэри Э (2007), «Сладость по отношению к сахарозе (таблица)» , Мир химии: Основы (4-е изд.), Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул, стр. 359, ISBN 978-0-495-01213-9, дата обращения 14 сентября 2010
  51. ^ = Coultate, Tom P (2009), «Сладость по сравнению с сахарозой как произвольный стандарт» , Food: The Chemistry of its Components (5-е изд.), Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество , стр. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4, дата обращения 15 сентября 2010
  52. ^ Мехта, Bhupinder & Мехта, Манжу (2005), "Сладость сахара" , Organic Chemistry , Индия: Prentice-Hall, стр. 956, ISBN 978-81-203-2441-1, дата обращения 15 сентября 2010
  53. ^ a b c Гайтон, Артур С ; Холл, Джон Э. (2006), Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (11-е изд.), Филадельфия: Elsevier Saunders, стр. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
  54. ^ Пищевая химия (Страница 38/1070) HD Белиц, Вернер Грош, Питер Шиберле. Спрингер, 2009.
  55. ^ a b c Методы контроля качества лекарственного растительного сырья, Стр. 38 Всемирная организация здравоохранения, 1998 г.
  56. ^ Дэвид В. Смит, Роберт Ф. Margolskee: Оправдание вкуса (Scientific American, 1 сентября 2006)
  57. ↑ Как вкусный бутон переводится между языком и мозгом nytimes.com, 4 августа 1992 г.
  58. ↑ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA и др. (Октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого вкуса и вкуса умами млекопитающих». Cell . 115 (3): 255–66. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .  
  59. ^ a b c каналы в сенсорных клетках (стр. 155/304) Стефан Фрингс, Джонатан Брэдли. Вайли-ВЧ, 2004.
  60. ^ очерки химии с практической работой (стр. 241) Генри Джон Хорстман Фентон. КУБОК Архив.
  61. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (страница 242/522) Чанг Си Леонг, Чонг Кум Инь, Чу Ян Тонг и Лоу Суи Нео. Focus Ace Pmr 2009 Наука.
  62. ^ "Биологи открывают, как мы определяем кислый вкус" , Science Daily , 24 августа 2006 г. , получено 12 сентября 2010 г.
  63. ^ Maehashi K, M Матано, Ван H, Vo LA, Yamamoto Y, L Huang (январь 2008). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, человеческие горькие рецепторы» . Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 365 (4): 851–5. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459 . PMID 18037373 .  
  64. ^ = Линдеманн, B (сентябрь 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция во вкусе». Природа . 413 (6852): 219–25. Bibcode : 2001Natur.413..219L . DOI : 10.1038 / 35093032 . PMID 11557991 . S2CID 4385513 .  
  65. ^ a b Что такое Умами ?: Что такое Умами? Архивировано 23 апреля 2011 года в информационном центре Wayback Machine Umami.
  66. ^ Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А; Рыба, Николас Дж. П. и Цукер, Чарльз С. (16 ноября 2006 г.), «Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих» (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode : 2006Natur.444..288C , doi : 10.1038 / nature05401 , PMID 17108952 , S2CID 4431221 , заархивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. , получено 13 сентября 2010 г.   
  67. ^ a b Что такое Умами ?: Состав Информационного центра Умами Умами
  68. ^ Кацер, Гернот. «Страницы специй: Сычуаньский перец (Zanthoxylum, Szechwan peppercorn, fagara, hua jiao, sansho 山椒, timur, andaliman, tirphal)» . gernot-katzers-spice-pages.com .
  69. ^ Пелег, Ханна; Гакон, Карин; Шлих, Паскаль; Благородный, Энн С. (июнь 1999 г.). «Горечь и терпкость мономеров, димеров и тримеров флаван-3-ола». Журнал продовольственной науки и сельского хозяйства . 79 (8): 1123–1128. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0010 (199906) 79: 8 <1123 :: AID-JSFA336> 3.0.CO; 2-D .
  70. ^ [1] Архивировано 8 октября 2007 года в Wayback Machine.
  71. ^ «Шри-ланкийский английский - Обновления K» . www.mirisgala.net .
  72. ^ "Может ли ваш рот зарядить ваш iPhone?" . kcdentalworks.com. 24 апреля 2019 . Дата обращения 3 мая 2019 .
  73. ^ Риера, Селин Э .; Фогель, Хорст; Саймон, Сидней А .; ле Coutre, Йоханнес (2007). «Искусственные подсластители и соли, вызывающие ощущение металлического вкуса, активируют рецепторы TRPV1». Американский журнал физиологии . 293 (2): R626 – R634. DOI : 10,1152 / ajpregu.00286.2007 . PMID 17567713 . 
  74. ^ Уиллард, Джеймс П. (1905). «Текущие события» . Прогресс: ежемесячный журнал, посвященный медицине и хирургии . 4 : 861–68.
  75. ^ Моноссон, Эмили (2012). Эволюция в токсичном мире: как жизнь реагирует на химические угрозы . Island Press. п. 49. ISBN 9781597269766.
  76. ^ a b Гольдштейн, Э. Брюс (2010). Энциклопедия восприятия . 2 . МУДРЕЦ. С. 958–59. ISBN 9781412940818.
  77. ^ Леви, Рене Х. (2002). Противоэпилептические препараты . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ISBN 9780781723213.
  78. ^ Райт, Аластер JM; Спенс, Чарльз (2020). «Тайна« металлического рта »в химиотерапии» . Химические чувства . 45 (2): 73–84. DOI : 10.1093 / chemse / bjz076 . PMID 32211901 . 
  79. ^ Stellman, Жанна Магер (1998). Энциклопедия гигиены и безопасности труда: тело, здравоохранение, менеджмент и политика, инструменты и подходы . Международная организация труда. п. 299. ISBN 9789221098140.
  80. ^ Biello, Дэвид. «Идентифицирован потенциальный рецептор вкуса жира» .
  81. ^ Laugerette, F; Пассийи-Деграс, П; Патрис, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанного предпочтения жиров и пищеварительной секреции» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. DOI : 10,1172 / JCI25299 . PMC 1265871 . PMID 16276419 .  
  82. ^ Dipatrizio, NV (2014). «Готов ли жирный вкус к прайм-тайму?» . Физиология и поведение . 136C : 145-154. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2014.03.002 . PMC 4162865 . PMID 24631296 .  
  83. ^ Baillie, AG; Кобурн, Коннектикут; Абумрад, Н. А. (1996). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным FAT, гомологом CD36 жировой ткани». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. DOI : 10.1007 / s002329900111 . PMID 8694909 . S2CID 5911289 .  
  84. ^ Саймонс, П.Дж.; Kummer, JA; Luiken, JJ; Бун, L (2011). «Иммунолокализация апикального CD36 во вкусовых сосочках человека и свиньи из кольцевидных и листовидных сосочков». Acta Histochemica . 113 (8): 839–43. DOI : 10.1016 / j.acthis.2010.08.006 . PMID 20950842 . 
  85. ^ a b Мэттес, RD (2011). «Накапливающиеся данные подтверждают наличие у людей вкусовых компонентов свободных жирных кислот» . Физиология и поведение . 104 (4): 624–31. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2011.05.002 . PMC 3139746 . PMID 21557960 .  
  86. ^ Пепино, штат Мичиган; Любовь-Грегори, L; Klein, S; Абумрад, Н.А. (2012). «Ген транслоказы жирных кислот CD36 и лингвальная липаза влияют на оральную чувствительность к жиру у субъектов с ожирением» . Журнал исследований липидов . 53 (3): 561–6. DOI : 10.1194 / jlr.M021873 . PMC 3276480 . PMID 22210925 .  
  87. ^ Картони, C; Ясумацу, К. Окури, Т; Шигемура, N; Йошида, Р. Годино, N; Ле Кутр, Дж; Ninomiya, Y; Дамак, С (2010). «Вкусовые предпочтения жирных кислот опосредуются GPR40 и GPR120» . Журнал неврологии . 30 (25): 8376–82. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0496-10.2010 . PMC 6634626 . PMID 20573884 .  
  88. ^ Лю, P; Шах, ВР; Croasdell, S; Гилбертсон, Т.А. (2011). «Переходный канал потенциального рецептора типа M5 необходим для жирного вкуса» . Журнал неврологии . 31 (23): 8634–42. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.6273-10.2011 . PMC 3125678 . PMID 21653867 .  
  89. ^ Бег, Корделия A .; Крейг, Брюс А .; Мэттс, Ричард Д. (3 июля 2015 г.). «Олеогуст: неповторимый вкус жира» . Химические чувства . 40 (6): 507–516. DOI : 10.1093 / chemse / bjv036 . PMID 26142421 . Дата обращения 3 августа 2015 . 
  90. ^ Нойберт, Amy Patterson (23 июля 2015). «Исследования подтверждают, что жир - это шестой вкус; он назван олеогустом» . Purdue News . Университет Пердью . Дата обращения 4 августа 2015 .
  91. ^ Кисты, Рассел (3 февраля 2015). «Шестой вкус - это жир? Доказательства и значение». DOI : 10.1186 / 2044-7248-4-5 .
  92. ^ Feldhausen, Тереза Шипли (31 июля 2015). «У пяти основных вкусов есть шестой брат: олеогустус» . Новости науки . Дата обращения 4 августа 2015 .
  93. ^ a b Нисимура, Тошихидэ; Егуса, Ай (20 января 2016 г.). « » Кока «Участие в пищевой вкусовой привлекательности: Обзор Пионерских работ и невыясненных вопросы»食 べ 物 の 「こ く」 を 科学 す そ の 現状 と 展望. Кагаку - Сейбуцу (на японском). Vol. 2 шт. 54. Японское общество биологии, биотехнологии и агрохимии (JSBBA). С. 102–108. DOI : 10.1271 / kagakutoseibutsu.54.102 . Дата обращения 11 августа 2020 . 「こ く」 появляется абстрактно. 「コ ク 味 物質」 появляется в p106 1.b
  94. ^ a b Hettiarachchy, Navam S .; Сато, Кенджи; Маршалл, Морис Р., ред. (2010). Пищевые белки и пептиды: химия, функциональные взаимодействия и коммерциализация . Бока-Ратон, Флорида: CRC. ISBN 9781420093414. Проверено 26 июня 2014 .
  95. ^ а б Уэда, Йоичи; Сакагути, Макото; Хираяма, Кадзуо; Миядзима, Рюичи; Кимидзука, Акимицу (1990). «Характерные составляющие вкуса в водном экстракте чеснока». Сельскохозяйственная и биологическая химия . 54 (1): 163–169. DOI : 10.1080 / 00021369.1990.10869909 .
  96. ^ Это, Юдзуру; Курода, Мотонака; Ясуда, Рэйко; Маруяма, Ютака (12 апреля 2012 г.). «Вещества кокуми, усилители основных вкусов, вызывают реакции в кальций-чувствительных рецепторах, экспрессирующих вкусовые клетки» . PLOS ONE . 7 (4): e34489. Bibcode : 2012PLoSO ... 734489M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0034489 . ISSN 1932-6203 . PMC 3325276 . PMID 22511946 .   
  97. ^ Это, Юдзуру; Миямура, Наохиро; Маруяма, Ютака; Хатанака, Тошихиро; Такешита, Сен; Яманака, Томохико; Нагасаки, Хироаки; Амино, Юсуке; Осу, Такеаки (8 января 2010 г.). «Участие рецептора, чувствительного к кальцию, в восприятии вкуса человека» . Журнал биологической химии . 285 (2): 1016–1022. DOI : 10.1074 / jbc.M109.029165 . ISSN 0021-9258 . PMC 2801228 . PMID 19892707 .   
  98. ^ «Как вкус мела? Тебе повезло - люди могут попробовать кальций» . Scientific American. 20 августа 2008 . Проверено 14 марта 2014 года .
  99. ^ Тордорф, Майкл Г. (2008), «Химическая чувствительность кальция» , Национальное собрание Американского химического общества, осень 2008, 236-е , Филадельфия, Пенсильвания: Американское химическое общество, AGFD 207
  100. ^ "Это на вкус ... Сладкий? Кислый? Нет, это определенно кальций!" , Science Daily , 21 августа 2008 г. , данные получены 14 сентября 2010 г.
  101. ^ Ляпис, Трина J .; Пеннер, Майкл Х .; Лим, Джуюн (23 августа 2016 г.). «Люди могут пробовать олигомеры глюкозы независимо от рецептора сладкого вкуса hT1R2 / hT1R3» (PDF) . Химические чувства . 41 (9): 755–762. DOI : 10.1093 / chemse / bjw088 . ISSN 0379-864X . PMID 27553043 .   
  102. ^ Pullicin, Alexa J .; Пеннер, Майкл Х .; Лим, Джуюн (29 августа 2017 г.). «Определение человеческого вкуса олигомеров глюкозы с низкой степенью полимеризации» . PLOS ONE . 12 (8): e0183008. Bibcode : 2017PLoSO..1283008P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0183008 . ISSN 1932-6203 . PMC 5574539 . PMID 28850567 .   
  103. ^ Hamzelou, Джессика (2 сентября 2016). «Теперь есть шестой вкус - и он объясняет, почему мы любим углеводы» . Новый ученый . Проверено 14 сентября 2016 года .
  104. ^ Eliav, Эли, и Батя Камран. «Доказательства дисфункции барабанной перепонки у пациентов с синдромом жжения во рту». Science Direct. Май 2007. Интернет. 27 марта 2016 г.
  105. ^ Му, Liancai, и Ира Сандерс. «Нейроанатомия человеческого языка: нервное питание и моторные замыкательные пластинки». Интернет-библиотека Wiley. Октябрь 2010 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  106. ^ Кинг, Камилла Т. и Сьюзен П. Трэверс. «Пересечение язычникового нерва устраняет стимулированную хинином Fos-подобную иммунореактивность в ядре единственного тракта: значение для функциональной топографии входа вкусовых нервов у крыс». JNeurosci. 15 апреля 1999 г. Web. 27 марта 2016 г.
  107. ↑ Хорнунг, Жан-Пьер. «Ядра человека Raphe и серотонинергическая система». Science Direct. Декабрь 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  108. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. "Парасимпатический глазной контроль - функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфала". Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
  109. ^ Райт, Кристофер И. и Брэйн Мартис. «Новые реакции и дифференциальные эффекты порядка в миндалевидном теле, Substantia Innominata и нижней височной коре». Science Direct. Март 2003. Интернет. 27 марта 2016 г.
  110. ↑ Menon, Vinod и Lucina Q. Uddin. «Важность, переключение, внимание и контроль: сетевая модель островка». Springer. 29 мая 2010 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
  111. ^ Бартощук Л.М.; Даффи В.Б.; и другие. (1994). «Дегустация PTC / PROP: анатомия, психофизика и сексуальные эффекты». . 1994" Physiol Behav . 56 (6): 1165-71. DOI : 10,1016 / 0031-9384 (94) 90361-1 . PMID 7878086 . S2CID 40598794 .  
  112. ↑ Гарднер, Аманда (16 июня 2010 г.). «Любите соль? Вы могли бы быть супер - дегустатором » . CNN Health . Проверено 9 апреля 2012 года .
  113. ^ Уокер, Х. Кеннет (1990). "Черепной нерв VII: Лицевой нерв и вкус" . Клинические методы: история, физикальные и лабораторные исследования . Баттервортс. ISBN 9780409900774. Дата обращения 1 мая 2014 .
  114. ^ О душе Аристотеля. Перевод Дж. А. Смита. Архив интернет-классики.
  115. ^ De anima Аристотеля (422b10-16) Рональд М. Полански. Издательство Кембриджского университета, 2007.
  116. ^ Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга (Страница 165/480) Стэнли Фингер. Издательство Оксфордского университета США, 2001.
  117. ^ Бахманов, АА .; Beauchamp, GK. (2007). «Гены вкусовых рецепторов» . Анну Рев Нутр . 27 (1): 389–414. DOI : 10.1146 / annurev.nutr.26.061505.111329 . PMC 2721271 . PMID 17444812 .  
  118. Перейти ↑ Chandrashekar J, Kuhn C, Oka Y, et al. (Март 2010 г.). «Клетки и периферическое представление вкуса натрия у мышей» . Природа . 464 (7286): 297–301. Bibcode : 2010Natur.464..297C . DOI : 10,1038 / природа08783 . PMC 2849629 . PMID 20107438 .  
  119. ^ Laugerette F, Passilly-Degrace P, Patris B и др. (Ноябрь 2005 г.). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанного предпочтения жиров и пищеварительной секреции» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. DOI : 10,1172 / JCI25299 . PMC 1265871 . PMID 16276419 .  
  120. ^ Abumrad, NA (ноябрь 2005). «CD36 может определять нашу тягу к диетическим жирам» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 2965–7. DOI : 10.1172 / JCI26955 . PMC 1265882 . PMID 16276408 .  
  121. ^ Скучно, Эдвин Г. (1942), Ощущение и восприятие в истории экспериментальной психологии , Appleton Century Crofts, стр. 453
  122. ^ Дешпанде, DA; Wang, WCH; McIlmoyle, EL; Робинетт, KS; Schillinger, RM; Ан, СС; Шам, JSK; Лиггетт, С.Б. (2010). «Рецепторы горького вкуса бронходилатируют гладкие мышцы дыхательных путей посредством локальной передачи сигналов кальция и обратной обструкции» . Природная медицина . 16 (11): 1299–1304. DOI : 10.1038 / nm.2237 . PMC 3066567 . PMID 20972434 .  
  123. ^ Гуйтон, Arthur C. (1976), Учебник медицинской физиологии (5 - е изд.), Филадельфия: WB Saunders, стр. 839 , ISBN 978-0-7216-4393-9
  124. ^ Макбет, Хелен М .; МакКлэнси, Джереми, ред. (2004), «Множество методов, характеризующих восприятие вкуса человека» , Исследование пищевых привычек: методы и проблемы , Антропология еды и питания, Vol. 5, Нью-Йорк: Berghahn Books, стр. 87–88, ISBN 9781571815446, дата обращения 15 сентября 2010
  125. ^ Свривастава, RC & Rastogi, RP (2003), «Относительные показатели вкуса некоторых веществ» , Транспорт, опосредованный электрическими интерфейсами , Исследования в области науки о взаимодействии, 18 , Амстердам, Нидерланды: Elsevier Science, ISBN 978-0-444-51453-0, получено 12 сентября 2010 г. Вкусовые индексы таблицы 9, стр. 274 представляют собой избранный образец, взятый из таблицы в Учебнике медицинской физиологии Гайтона (присутствует во всех изданиях).

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А; Рыба; Николас, JP & Цукер, Charles S (16 ноября 2006), "Рецепторы и клетки для вкуса млекопитающих" (PDF) , Nature , 444 (7117): 288-294, Bibcode : 2006Natur.444..288C , DOI : 10.1038 / nature05401 , PMID  17108952 , S2CID  4431221 , заархивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. , получено 13 сентября 2010 г.
  • Чаудхари, Nirupa и Ропер, Стивен D (2010), "Клетка биология вкуса", журнал Cell Biology , 190 (3): 285-296, DOI : 10,1083 / jcb.201003144 , PMC  2922655 , PMID  20696704