Первичная вкусовая кора головного мозга - это структура мозга, отвечающая за восприятие вкуса . Он состоит из двух подструктур: передних островковых на островной доле и лобной крышечки на нижней лобной извилине в лобной доле . [1] Из-за своего состава первичная вкусовая кора иногда упоминается в литературе как AI / FO (Anterior Insula / Frontal Operculum). [2] Используя методы регистрации внеклеточных единиц, ученые выяснили, что нейроны в AI / FO реагируют на сладость, соленость, горечь и кислинку, и они кодируют интенсивность вкусового стимула. [3]
Роль во вкусовом пути
Подобно обонятельной системе , вкусовая система определяется ее специализированными периферическими рецепторами и центральными путями, которые передают и обрабатывают информацию о вкусе. Периферические вкусовые рецепторы находятся на верхней поверхности языка, мягком небе, глотке и верхней части пищевода . Синапс вкусовых клеток с первичными сенсорными аксонами, которые проходят в барабанной хорде и больших поверхностных каменистых ветвях лицевого нерва (черепный нерв VII), язычной ветви языкоглоточного нерва (черепной нерв IX) и верхней гортанной ветви блуждающего нерва. (Черепной нерв X) для иннервации вкусовых рецепторов на языке, нёбе, надгортаннике и пищеводе соответственно. Центральные аксоны этих первичных сенсорных нейронов в соответствующих ганглиях черепных нервов проецируются в ростральные и латеральные области ядра единственного тракта в продолговатом мозге , который также известен как вкусовое ядро комплекса единственного тракта. Аксоны из ростральной (вкусовой) части солитарного ядра проецируются в вентрально-задний комплекс таламуса , где они оканчиваются в медиальной половине вентрально-заднего медиального ядра . Это ядро, в свою очередь, проецируется на несколько областей неокортекса, включая вкусовую кору (лобную крышечку и островок ), которая активируется, когда субъект ест и ощущает вкус. [4]
Функциональность и стимуляция
Было проведено множество исследований для наблюдения за функциональностью первичной вкусовой коры и связанных структур с различными химическими и электрическими стимуляциями, а также наблюдения за пациентами с поражениями и эпилептическим очагом ГК. Сообщалось, что электрическая стимуляция язычного нерва , барабанной хорды и язычной ветви языкоглоточного нерва вызывает вызванный полевой потенциал в лобной крышке. [5] Электрическая стимуляция островка у человека вызывает вкусовые ощущения. Вкусовая информация передается в орбитофронтальную кору, вторичную вкусовую кору от AI / FO. Исследования показали, что 8% нейронов орбитофронтальной коры отвечают на вкусовые стимулы [6], и часть этих нейронов точно настроена на определенные вкусовые стимулы. [7] На обезьянах также было показано, что реакция орбитофронтальных нейронов на вкус снижается, когда обезьяна ест до сытости. [8] Кроме того, нейроны орбитофронтальной коры в дополнение к вкусовым стимулам реагируют на зрительные и / или обонятельные раздражители. Эти результаты предполагают, что вкусовые нейроны орбитофронтальной коры могут играть важную роль в идентификации и выборе пищи. Исследование пациентов показало, что повреждение ростральной части островка вызывает нарушение вкуса, а также дефицит распознавания вкуса и интенсивности у пациентов с поражением коры островка. [9] Также сообщалось, что у пациента с эпилептическим очагом в лобной крышке и эпилептической активностью в очаге возник неприятный вкус. Активация островка также происходит при воздействии вкусовых образов. Исследования сравнили активированные области у субъектов, показывающих изображения еды, с изображениями, показанными на локации, и обнаружили, что изображения еды активировали правую островок / покрышку и левую орбитофронтальную кору. [10]
Хемосенсорные нейроны
Хемосенсорные нейроны - это те нейроны, которые различают вкусовые вещества, а также наличие или отсутствие вкусовых веществ. В этих нейронах реакция на усиленные (стимулированные вкусовыми веществами) облизывания у крыс была выше, чем на неусиленные (не стимулированные вкусовыми веществами) у крыс. [11] Они обнаружили, что 34,2% нейронов GC проявляют хемосенсорные реакции. Остальные нейроны различают усиленные и неусиленные облизывания или обрабатывают информацию, относящуюся к задаче.
Вкус нейрональной активности, зависящей от концентрации
Хемосенсорные нейроны GC демонстрируют ответы, зависящие от концентрации. В исследовании, проведенном на GC-ответах у крыс во время облизывания, увеличение концентрации глутамата натрия ( глутамата натрия ) на язычках приводило к увеличению скорости возбуждения в GC нейронах крыс, тогда как увеличение концентрации сахарозы приводило к снижению скорости возбуждения. [11] ГК нейроны проявляют быструю и избирательную реакцию на вкусовые вещества. Хлорид натрия и сахароза вызывали наибольшую реакцию во вкусовой коре головного мозга крыс, тогда как лимонная кислота вызывала лишь умеренное повышение активности одного нейрона. Хемосенсорные нейроны GC широко настроены, что означает, что больший процент из них реагирует на большее количество вкусовых веществ (4 и 5) по сравнению с меньшим процентом, отвечающим на меньшее количество вкусовых веществ (1 и 2). Кроме того, количество нейронов, реагирующих на тот или иной вкусный стимул, варьируется. [11] В исследовании вкусового комплекса крыс было показано, что большее количество нейронов реагировало на глутамат натрия, NaCl, сахарозу и лимонную кислоту (все активируют примерно такой же процент нейронов) по сравнению с соединениями хинином (QHCl) и водой.
Отзывчивость на изменение концентрации
Исследования с использованием вкусовой коры головного мозга модели крысы показали, что нейроны GC проявляют сложные ответы на изменения концентрации вкусового вещества. Для одного вкуса тот же нейрон может увеличивать частоту возбуждения, тогда как для другого вкуса он может реагировать только на промежуточную концентрацию. Исследования показали, что хемосенсорных нейронов ГК мало. В этих исследованиях было очевидно, что немногие хемосенсорные нейроны GC монотонно увеличивали или уменьшали свою частоту возбуждения в ответ на изменения концентрации вкусовых веществ (таких как глутамат натрия , NaCl и сахароза), подавляющее большинство из них реагировали на изменения концентрации сложным образом. . В таких случаях с несколькими тестируемыми агентами концентрации средняя концентрация может вызывать самую высокую частоту возбуждения (например, 0,1 М сахарозы), или самые высокие и самые низкие концентрации могут вызывать самые высокие показатели (NaCl), или нейрон может реагировать только на одну концентрацию. [11]
Согласованность и взаимодействие нейронов во время дегустации
Нейроны GC объединяются и взаимодействуют во время дегустации. Нейроны GC взаимодействуют в течение миллисекунд, и эти взаимодействия зависят от вкуса и определяют отдельные, но перекрывающиеся нейронные сборки, которые реагируют на присутствие каждого вкуса, подвергаясь сопряженным изменениям в скорости возбуждения. Эти сочетания используются для различения вкусовых добавок. [12] Связанные изменения в скорости воспламенения являются основным источником взаимодействий GC. Подмножества нейронов в GC становятся связанными после представления определенных вкусовых веществ, и ответы нейронов в этом ансамбле изменяются вместе с ответами других.
Знакомство со вкусом
Блоки GC сигнализируют о вкусовых ощущениях на отсроченной временной фазе ответа. Анализ показывает, что определенные популяции нейронов участвуют в обработке знакомств для определенных вкусовых добавок. Более того, нейронная сигнатура знакомства коррелирует со знакомством с конкретным вкусом, а не с каким-либо вкусом. Эта подпись становится очевидной через 24 часа после первоначального воздействия. Это стойкое корковое представление о вкусовых ощущениях требует для развития медленной обработки после получения. Этот процесс может быть связан с активацией рецепторов нейротрансмиттеров , модуляцией экспрессии генов и посттрансляционными модификациями, обнаруженными в коре островка в первые часы после употребления незнакомого вкуса. [13]
Рекомендации
- ^ Мариеб, Элейн Н .; Хоэн, Катя (2008). Анатомия и физиология, третье издание . Бостон: Бенджамин Каммингс / Пирсон . С. 391–395. ISBN 978-0-8053-0094-9.
- ^ Причард, ТС; Macaluso, DA; Эслингер, П.Дж. (август 1999 г.). «Вкусовые ощущения у пациентов с поражением коры островка». Поведенческая неврология . 113 (4): 663–71. DOI : 10.1037 / 0735-7044.113.4.663 . PMID 10495075 .
- ^ Кобаяши, Масаюки (2006). «Функциональная организация вкусовой коры человека». J. Oral Biosci . 48 (4): 244–260. DOI : 10.1016 / S1349-0079 (06) 80007-1 .
- ^ Purves, Дейл, изд. (2001). Неврология (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Ассоциация Синауэров. ISBN 978-0-87893-742-4.
- ^ Огава, H; Ито, S; Номура, Т. (август 1985). «Две отчетливые области проекции от языковых нервов во фронтальной крышке обезьян макака, как показано с помощью карты вызванного потенциала». Неврологические исследования . 2 (6): 447–59. DOI : 10.1016 / 0168-0102 (85) 90017-3 . PMID 4047521 .
- ^ Торп SJ, Роллс ET, Мэддисон S (1983). «Орбитофронтальная кора: нейронная активность в поведении обезьяны». Экспериментальное исследование мозга . 49 (1): 93–115. DOI : 10.1007 / bf00235545 . PMID 6861938 .
- ^ Rolls ET, Yaxley S, Sienkiewicz ZJ (октябрь 1990 г.). «Вкусовые ответы одиночных нейронов в каудолатеральной орбитофронтальной коре макака обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 64 (4): 1055–66. DOI : 10,1152 / jn.1990.64.4.1055 . PMID 2258734 .
- ^ Rolls ET (сентябрь 1989 г.). «Обработка информации во вкусовой системе приматов». Журнал экспериментальной биологии . 146 : 141–64. PMID 2689559 .
- ^ Причард Т.С., Макалузо Д.А., Эслингер П.Дж. (август 1999 г.). «Вкусовые ощущения у пациентов с поражением коры островка». Поведенческая неврология . 113 (4): 663–71. DOI : 10.1037 / 0735-7044.113.4.663 . PMID 10495075 .
- ^ Симмонс В.К., Мартин А., Барсалоу Л.В. (октябрь 2005 г.). «Изображения аппетитной пищи активируют вкусовые ощущения коры головного мозга для вкуса и вознаграждения». Кора головного мозга . 15 (10): 1602–8. CiteSeerX 10.1.1.165.177 . DOI : 10.1093 / cercor / bhi038 . PMID 15703257 .
- ^ а б в г Стэплтон Дж. Р., Лавин М. Л., Вольперт Р. Л., Николелис М. А., Саймон С. А. (апрель 2006 г.). «Быстрые вкусовые реакции во вкусовой коре при лизании» . Журнал неврологии . 26 (15): 4126–38. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0092-06.2006 . PMID 16611830 .
- ^ Кац Д., Б., Саймон С.А., Н. Вкусовые нейронные ансамбли во вкусовой коре головного мозга бодрствующих крыс. J Neuroscience. 22 (5): 1850-1857, 2002.
- ^ Бахар А., Дудай Ю., Ахиссар Э. (декабрь 2004 г.). «Нейронная подпись знакомства вкуса во вкусовой коре головного мозга свободно ведущей крысы». Журнал нейрофизиологии . 92 (6): 3298–308. CiteSeerX 10.1.1.325.1189 . DOI : 10,1152 / jn.00198.2004 . PMID 15212421 .