Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Репрезентативный столб неокортекса. Слои тела клетки помечены слева, а слои волокна - справа.

Неокортекса , также называемый neopallium , изокортекс , или шесть-слоистый коры головного мозга , представляет собой набор слоев млекопитающих коры головного мозга , участвующих в мозговых функций более высокого порядка , такие как чувственного восприятия , познания, формирования моторных команд , [1] пространственное рассуждение и язык . [2] Неокортекс подразделяется на истинную изокортекс и произокортекс . [3]

В человеческом мозге неокортекс - это самая большая часть коры головного мозга , которая представляет собой внешний слой головного мозга , а остальную часть составляет аллокортекс . Неокортекс состоит из шести слоев, обозначенных от самого внешнего кнутри, от I до VI. Из всех млекопитающих, изученных на сегодняшний день (включая людей), у разновидностей океанических дельфинов, известных как пилот-кит с длинными плавниками , больше всего нейронов неокортекса. [4]

Этимология [ править ]

Термин от коры , латинском , « кора » или «кожуры», в сочетании с нео- , греческий , «новый». Neopallium - аналогичный гибрид, от латинского pallium , «плащ». Isocortex и allocortex - это гибриды с греческими isos , «тот же» и allos , «другой».

Анатомия [ править ]

Неокортекс является наиболее развитым по своей организации и количеству слоев среди тканей головного мозга. [5] Неокортекс состоит из серого вещества или тел нейронов и немиелинизированных волокон, окружающих более глубокое белое вещество ( миелинизированные аксоны ) в головном мозге . Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм. [6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинная изокортекс. Произокортекс - это переходная область между истинной изокортексом и периаллокортексом (частью аллокортекса ). Он находится в поясной коре головного мозга.(часть лимбической системы ), в областях Бродмана 24 , 25 , 30 и 32 , островке и парагиппокампальной извилине .

Геометрия [ править ]

Неокортекс гладкий у грызунов и других мелких млекопитающих, тогда как у приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие бороздки ( борозды ) и гребни ( извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковый общий образец главных извилин и бороздок, хотя в деталях они различаются от одного человека к другому. [7] Механизм образования извилин во время эмбриогенеза не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих гирификацию, например, напряжение аксонов, [8] коробление кортикального слоя [9] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях кора головного мозга. [10]

Слои [ править ]

Неокортекс содержит возбуждающие (~ 80%) и тормозные (~ 20%) нейроны , названные в честь их влияния на другие нейроны. [11] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда и альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом по типу клеток и нейронным связям. [12] Однако есть много исключений из этого единообразия; например, слой IV мал или отсутствует в первичной моторной коре . Внутри коры есть некоторая каноническая схема; например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоныв другие области неокортекса, тогда как те, что в более глубоких слоях V и VI, часто выступают из коры, например, в таламус , ствол мозга и спинной мозг . Нейроны в слое IV получают большинство синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами создают локальные связи с другими корковыми слоями на близком расстоянии. [11] Таким образом, уровень IV является основным получателем поступающей сенсорной информации и распределяет ее по другим уровням для дальнейшей обработки.

Кортикальные столбцы [ править ]

Неокортекс часто описывают как расположенный в вертикальных структурах, называемых кортикальными столбиками , участками неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. Е. Охватывающими все шесть слоев). Эти столбцы часто считаются основными повторяющимися функциональными единицами неокортекса, но их многочисленные определения с точки зрения анатомии, размера или функции, как правило, не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции. или даже имеет ли смысл попытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [13]

Функция [ править ]

Неокортекс эмбрионально происходит от дорсального конечного мозга , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс делится на области, разграниченные черепными швами в черепе выше, на лобную , теменную , затылочную и височную доли, которые выполняют разные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля - первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У человека лобная долясодержит области, посвященные способностям, которые расширены или уникальны для нашего вида, например, сложной языковой обработке, локализованной в вентролатеральной префронтальной коре ( область Брока ). [11] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка данных локализована в орбитофронтальной коре головного мозга . (См. Кора головного мозга и головной мозг .)

Неокортекс также играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания, по-видимому, хранятся в неокортексе, особенно в переднебоковой височной доле неокортекса. [14] Он также участвует в инструментальной обработке ; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения в базальные ганглии . [14] Скорость возбуждения нейронов в неокортексе также влияет на медленноволновой сон . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризуются , наступает период торможения во время медленных колебаний., называется неработающим состоянием. Когда нейроны неокортекса находятся в фазе возбуждающей деполяризации и кратковременно срабатывают с высокой скоростью, возникает период возбуждения во время медленных колебаний, называемых состоянием возбуждения. [14]

Клиническое значение [ править ]

Поражения, которые развиваются при нейродегенеративных расстройствах , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают передачу информации от сенсорного неокортекса к префронтальному неокортексу. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессирующим симптомам, наблюдаемым при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения личности, снижение когнитивных способностей и слабоумие . [15] Повреждение неокортекса переднебоковой височной доли приводит к семантическому слабоумию , то есть потере памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также могут быть воспроизведены с помощью транскраниальной магнитной стимуляции.этой области. Если эта область повреждена, у пациентов не развивается антероградная амнезия, и они могут вспомнить эпизодическую информацию . [16]

Эволюция [ править ]

Неокортекс - это новая эволюционирующая часть коры головного мозга (приставка neo означает «новый»); другая часть коры головного мозга - это аллокортекс . Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойного неокортекса. У людей 90% коры головного мозга и 76% всего головного мозга составляют неокортекс. [11] [17]

Чтобы у вида развился более крупный неокортекс, мозг должен развиваться в размерах, чтобы он стал достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, базальная скорость метаболизма и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и коэволюцию размера неокортекса и размера группы. [18] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на давление в пользу большего сотрудничества и конкуренции со стороны ранних предков. С увеличением размера увеличился добровольный тормозящий контроль над социальным поведением, что привело к усилению социальной гармонии. [19]

Шестислойная кора головного мозга, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; он был обнаружен в мозге всех млекопитающих, но не у других животных. [2] Существуют некоторые дебаты, [20] [21] Однако, как и в перекрестных виды номенклатуры для неокортекса . У птиц , например, есть четкие примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие отличительной шестислойной неокортикальной структуры. [22] Точно так же у рептилий , таких как черепахи , есть первичная сенсорная кора. Последовательное альтернативное название еще не согласовано.

Соотношение неокортекса [ править ]

Отношение неокортекса вида - это отношение размера неокортекса к остальной части мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального поведения при половом акте. [23] (См . Число Данбара ) У людей большой неокортекс в процентах от общего вещества мозга по сравнению с другими млекопитающими. Например, соотношение серого вещества неокортекса к размеру продолговатого мозга в стволе мозга шимпанзе составляет всего 30: 1, в то время как у человека соотношение составляет 60: 1. [24]

См. Также [ править ]

  • Список областей человеческого мозга
  • Blue Brain , проект по созданию компьютерного моделирования неокортекса и, в конечном итоге, всего неокортекса.
  • Структура прогнозирования памяти , теория функции неокортекса Джеффа Хокинса и связанные модели программного обеспечения
  • Claustrum
  • Доктор Нео Кортекс , известный персонаж видеоигры, чье имя - игра слов неокортекса.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Lodato S, Arlotta Р (2015-11-13). «Создание нейронального разнообразия в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. DOI : 10,1146 / annurev-cellbio-100814-125353 . PMC  4778709 . PMID  26359774 . Неокортекс - это часть мозга, отвечающая за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный моторный контроль.
  2. ^ а б Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека» . Cell . 146 (1): 18–36. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.06.030 . PMC 3610574 . PMID 21729779 .  
  3. ^ "BrainInfo" . braininfo.rprc.washington.edu .
  4. ^ Мортенсен HS, Паккенберг B, Dam M, Dietz R, Sonne C, Mikkelsen B, Eriksen N (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид» . Границы нейроанатомии . 8 : 132. DOI : 10,3389 / fnana.2014.00132 . PMC 4244864 . PMID 25505387 .  
  5. ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Elsevier Saunders. 2012. с. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  6. Перейти ↑ Kandel E (2006). Принципы неврологии (5-е изд.). Эпплтон и Ланге: Макгроу Хилл. ISBN 978-0071390118.
  7. ^ Moerel M, De Martino F, Формизано E (2006). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека» . Передний. Neurosci . 8 (225): 225. DOI : 10,3389 / fnins.2014.00225 . PMC 4114190 . PMID 25120426 . Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение корковой поверхности с дополнительными извилинами и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью ...  
  8. Ван Эссен, округ Колумбия (январь 1997 г.). «Основанная на напряжении теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе» (PDF) . Природа . 385 (6614): 313–8. DOI : 10.1038 / 385313a0 . PMID 9002514 .  
  9. ^ Richman DP, Стюарт RM, Hutchinson JW, Caviness VS (июль 1975). «Механическая модель сверточного развития мозга». Наука . 189 (4196): 18–21. DOI : 10.1126 / science.1135626 . PMID 1135626 . 
  10. ^ Ронан л, Voets Н, Руа С, Александр-Блох А, Хью М, Маккей С, Кроу TJ, Джеймс А, Гидд Ю.Н., Флетчер ПК (август 2014). «Дифференциальное тангенциальное расширение как механизм корковой гирификации» . Кора головного мозга . 24 (8): 2219–28. DOI : 10.1093 / cercor / bht082 . PMC 4089386 . PMID 23542881 .  
  11. ^ a b c d Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). Нервная система человека: структура и функции (шестое изд.). Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0.
  12. Перейти ↑ Kurzweil R (2012). Как создать разум: раскрыта тайна человеческой мысли . Нью-Йорк: Пингвин-викинг. п. 36. ISBN 978-0670025299.
  13. ^ Horton JC, Адамс DL (апрель 2005). «Кортикальный столбик: структура без функции» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 360 (1456): 837–62. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1623 . PMC 1569491 . PMID 15937015 .  
  14. ^ а б в Карлсон Н. (2013). Физиология психологии (одиннадцатое изд.). Пирсон. ISBN 978-0-205-239481.
  15. ^ Браак Н, Дель-Tredici К, Bohl Дж, Bratzke Н, Браак Е (2000). Летопись Нью-Йоркской академии наук, Vol. 911 . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Академия наук Нью-Йорка. ISBN 1-57331-263-0.
  16. Перейти ↑ Carlson N (2013). Физиология поведения . Пирсон. ISBN 978-0-205-23948-1.
  17. ^ "Неокортекс (мозг)" . ScienceDaily .
  18. Перейти ↑ Dunbar RI, Shultz S (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 362 (1480): 649–58. DOI : 10.1098 / rstb.2006.2001 . PMC 2346523 . PMID 17301028 .  
  19. ^ Бьорклунд D, Kipp K (2002). Социальное познание, торможение и теория разума: эволюция человеческого интеллекта . Махва, Нью-Джерси: Ассоциированные издатели Лоуренса Эрлбаума. ISBN 0-8058-3267-X.
  20. ^ Джарвис ЭД, Гюнтюркюн О, Брюс Л., Чиллаг А, Картен Х, Кюнцель В. и др. (Февраль 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных» . Обзоры природы. Неврология . 6 (2): 151–9. DOI : 10.1038 / nrn1606 . PMC 2507884 . PMID 15685220 .  
  21. ^ Райнер A, Perkel DJ, Брюс LL, Батлер AB, Csillag A, Kuenzel W и др. (Май 2004 г.). «Пересмотренная номенклатура конечного мозга птиц и некоторых родственных ядер ствола мозга» . Журнал сравнительной неврологии . 473 (3): 377–414. DOI : 10.1002 / cne.20118 . PMC 2518311 . PMID 15116397 .  
  22. ^ До H, Schwarz A, Güntürkün O (август 2008). Де Ваал Ф (ред.). «Зеркально-индуцированное поведение сороки (Pica pica): свидетельство самопознания» . PLoS Биология . 6 (8): e202. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060202 . PMC 2517622 . PMID 18715117 . Краткое содержание - New Scientist (19 августа 2008 г.).  
  23. Перейти ↑ Dunbar RI (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: проверка гипотезы». Журнал эволюции человека . 28 (3): 287–96. DOI : 10,1006 / jhev.1995.1021 .
  24. ^ Semendeferi K, Lu A, Schenker N, Дамасио H (март 2002). «У людей и человекообразных обезьян большая лобная кора головного мозга». Природа Неврологии . 5 (3): 272–6. DOI : 10.1038 / nn814 . PMID 11850633 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Сравнительная неврология в Викиверситете
  • «Модель неокортекса» . Лаборатория мозговой инженерии . Дартмутский колледж .
  • «Произокортекс» . Информация о мозге . Вашингтонский университет .