Человеческий мозг

Человеческий мозг
Человеческий мозг и череп
Доли головного мозга: лобная доля (розовая), теменная доля (зеленая) и затылочная доля (синяя).
Подробности
Предшественник	Нервная трубка
Система	Центральная нервная система Нейроиммунная система
Артерия	Внутренние сонные артерии , позвоночные артерии
Вен	Внутренняя яремная вена , внутренние мозговые вены ; внешние вены: ( верхняя , средняя и нижняя церебральные вены ), базальная вена и вены мозжечка
Идентификаторы
латинский	Головной мозг [1]
Греческий	ἐγκέφαλος (энкефалос) [2]
MeSH	D001921
TA98	А14.1.03.001
TA2	5415
FMA	50801
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Человеческий мозг является центральным органом человеческой нервной системы , а также с спинным мозгом составляет центральную нервную систему . Мозг состоит из головного мозга , ствола мозга и мозжечка . Он контролирует большую часть деятельности тела , обрабатывает, интегрирует и координирует информацию, которую получает от органов чувств , и принимает решения в отношении инструкций, отправляемых остальной части тела. Мозг содержится в, и защищены, в черепных костей в голове .

Головной мозг - самая большая часть человеческого мозга. Он разделен на два полушария головного мозга . Кора головного мозга представляет собой наружный слой серого вещества , покрывающий ядро белого вещества . Кора разделена на неокортекс и более мелкий аллокортекс . Неокортекс состоит из шести нейрональных слоев , а аллокортекс - из трех или четырех. Каждое полушарие условно делится на четыре доли - лобную , височную , теменную и затылочную . Лобная доля связана с исполнительными функциями.включая самоконтроль , планирование , рассуждение и абстрактное мышление , в то время как затылочная доля предназначена для зрения. Внутри каждой доли корковые области связаны с определенными функциями, такими как сенсорные , моторные и ассоциативные области. Хотя левое и правое полушария в целом похожи по форме и функциям, некоторые функции связаны с одной стороной , например, язык слева и зрительно-пространственные способности справа. Полушария связаны комиссуральными нервными путями , самым крупным из которых являетсямозолистое тело .

Головной мозг соединен стволом головного мозга со спинным мозгом. Ствол мозга состоит из среднего мозга , моста и продолговатого мозга . Мозжечок подключен к стволу головного мозгу с помощью пар путей . В головном мозге находится желудочковая система , состоящая из четырех соединенных между собой желудочков, в которых вырабатывается и циркулирует спинномозговая жидкость . Под корой головного мозга находятся несколько важных структур, включая таламус , эпиталамус , шишковидную железу , гипоталамус , гипофиз., и подталамус ; в лимбических структуры , в том числе миндалины и гиппокампа ; Claustrum , различные ядра по базальных ганглиев ; в базальных отделах переднего мозга структур, а также три circumventricular органов . В клетках головного мозга включают нейроны и поддерживающие глиальные клетки . В мозгу более 86 миллиардов нейронов и примерно такое же количество других клеток. Активность мозга становится возможной благодаря взаимосвязям нейронов и высвобождению ими нейромедиаторов в ответ нанервные импульсы . Нейроны соединяются, образуя нейронные пути , нейронные цепи и сложные сетевые системы . Вся схема управляется процессом нейротрансмиссии .

Мозг защищен черепом , суспендируют в спинно - мозговой жидкости , и выдел ли из крови посредством гематоэнцефалического барьера . Однако мозг по-прежнему подвержен повреждениям , болезням и инфекциям . Повреждение может быть вызвано травмой или потерей кровоснабжения, известной как инсульт . Мозг подвержен дегенеративным нарушениям , таким как болезнь Паркинсона , деменции, включая болезнь Альцгеймера , и рассеянный склероз . Психиатрические состояния, включая шизофрению и клиническую депрессию , как полагают, связаны с дисфункцией мозга. Мозг также может быть местом опухолей , как доброкачественных, так и злокачественных ; в основном они происходят из других участков тела .

Изучение анатомии мозга - это нейроанатомия , а изучение его функций - нейробиология . Для изучения мозга используются многочисленные методы. Образцы от других животных, которые можно исследовать под микроскопом , традиционно предоставляют много информации. Технологии медицинской визуализации, такие как функциональная нейровизуализация и записи электроэнцефалографии (ЭЭГ), важны для изучения мозга. История болезни людей с черепно-мозговой травмойпредоставил представление о функциях каждой части мозга. Исследования мозга развивались с течением времени с философской, экспериментальной и теоретической фазами. Возникающая фаза может заключаться в имитации мозговой активности. ^[3]

В культуре философия разума на протяжении веков пыталась решить вопрос о природе сознания и проблему разума и тела . Лженаука о френологии пыталась локализовать атрибуты личности в области коры в 19 веке. В научной фантастике трансплантация мозга представлена ​​в таких сказках, как «Мозг Донована 1942 года » .

Структура [ править ]

Крупная анатомия [ править ]

Мозг взрослого человека в среднем весит около 1,2–1,4 кг (2,6–3,1 фунта), что составляет около 2% от общей массы тела ^{[4] [5],} с объемом около 1260  см 3 у мужчин и 1130 см ³ у мужчин. женщины. ^[6] Существуют существенные индивидуальные различия ^[6]: стандартный референсный диапазон для мужчин составляет 1 180–1620 г (2,60–3,57 фунта) ^[7], а для женщин - 1 030–1400 г (2,27–3,09 фунта). ^[8]

Головной мозг , состоящий из полушарий головного мозга , составляет самую большую часть мозга и покрывает другие структуры мозга. ^[9] Внешняя область полушарий, в коре головного мозга , является серым веществом , состоящим из слоев коры из нейронов . Каждое полушарие разделено на четыре основных доли - лобную долю , теменную долю , височную долю и затылочную долю . ^[10] Три другие доли включены некоторыми источниками, которые являются центральной долей , лимбической долей., и островная доля . ^[11] Центральная доля включает в себя прецентральную извилину и постцентральную извилину и включена, поскольку она играет определенную функциональную роль. ^{[11] [12]}

Стволовой , похожий на стебель, прикрепляется к и листья мозга в начале среднего мозга области. Ствол мозга включает средний мозг , мост и продолговатый мозг . За стволом мозга находится мозжечок ( латинское : маленький мозг ). ^[9]

Головной мозг, ствол мозга, мозжечок и спинной мозг покрыты тремя оболочками, называемыми мозговыми оболочками . Мембраны представляют собой твердую твердую мозговую оболочку ; средней паутинной оболочки и более нежной внутренней мягкой мозговой оболочки . Между паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой находится субарахноидальное пространство и субарахноидальные цистерны , содержащие спинномозговую жидкость . ^[13] Самая внешняя мембрана коры головного мозга является базальной мембраной мягкой мозговой оболочки, называемой глией limitans, и является важной частью гематоэнцефалического барьера . ^[14]Живой мозг очень мягкий, гелеобразный по консистенции похож на мягкий тофу. ^[15] Корковые слои нейронов составляют большую часть серого вещества головного мозга , в то время как более глубокие подкорковые области миелинизированных аксонов составляют белое вещество . ^[16] Белое вещество мозга составляет около половины всего объема мозга. ^[17]

Cerebrum [ править ]

Головной мозг является самой большой частью мозга и разделен на почти симметричные левое и правое полушария глубокой бороздой, продольной щелью . ^[18] Асимметрия между долями отмечается как петалия . ^[19] Полушария соединены пятью комиссурами, которые охватывают продольную щель, самая большая из них - мозолистое тело . ^[9] Каждое полушарие условно делится на четыре основных доли ; лобная доля , теменная доля , височная и затылочная доля, названные в честь костей черепа, которые их покрывают. ^[10] Каждая доля связана с одной или двумя специализированными функциями, хотя между ними существует некоторое функциональное перекрытие. ^[20] Поверхность мозга сложена в гребни ( извилины ) и канавки ( борозды ), многие из которых были названы, как правило , в соответствии с их положением, такие как лобная извилина лобной доли или центральной борозда , разделяющей центральные районы полушарий. Есть много небольших вариаций вторичных и третичных складок. ^[21]

Внешняя часть головного мозга - это кора головного мозга , состоящая из серого вещества, расположенного слоями. Он имеет толщину от 2 до 4 миллиметров (от 0,079 до 0,157 дюйма) и глубоко сложен, что придает извилистый вид. ^[22] Под корой головного мозга находится белое вещество головного мозга . Самая большая часть коры головного мозга - это неокортекс , который имеет шесть нейрональных слоев. Остальная часть коры - это аллокортекс , состоящий из трех или четырех слоев. ^[23]

Кора головного мозга делится на около пятидесяти различных функциональных областей, известных как области Бродмана . Эти области заметно отличаются, если смотреть под микроскопом . ^[24] Кора головного мозга делится на две основные функциональные области - моторную кору и сенсорную кору . ^[25] первичная моторная кора , который посылает аксону вниз к двигательным нейронам в стволе головного мозга и спинного мозге, занимает заднюю часть лобной доли, непосредственно перед соматосенсорной областью. В первичных сенсорных зонах приема сигналов от сенсорных нервов и путейпосредством ретрансляционных ядер в таламусе . Первичные сенсорные области включают зрительной коры в затылочной доле , в слуховую кору в части височной доли и островной коры , и соматосенсорной коры головного мозга в теменной доли . Остальные части коры называются ассоциативными областями . Эти районы получают входные данные от сенсорных областей и нижних отделов головного мозга и участвуют в сложных познавательных процессах в восприятии , мышления и принятие решений .^[26] Основные функции лобной доли - контроль внимания , абстрактного мышления, поведения, решения задач, физических реакций и личности. ^{[27] [28]} Затылочная доля - самая маленькая доля; его основные функции - визуальный прием, визуально-пространственная обработка, движение и распознавание цвета . ^{[27] [28]} В доле есть меньшая затылочная долька, известная как cuneus . Височная доля контролирует слуховую и зрительную память , язык , а также некоторые слух и речь. ^[27]

В головном мозге находятся желудочки, в которых вырабатывается и циркулирует спинномозговая жидкость. Ниже мозолистого тела находится прозрачная перегородка , мембрана, разделяющая боковые желудочки . Под боковыми желудочками находится таламус, а спереди и ниже - гипоталамус . Гипоталамус ведет к гипофизу . В задней части таламуса находится ствол мозга. ^[29]

Базальные ганглии , называемые также ядрами базальных, представляют собой набор структур глубоко внутри полушарий , участвующих в поведении и регулировании движения. ^[30] Самый большой компонентом является стриатумом , другие являются бледным шаром , то черная субстанция и гипоталамическое ядро . ^[30] Стриатум делится на вентральный и дорсальный стриатум, подразделения, которые основаны на функциях и связях. Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка, тогда как дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы.. Скорлупа и бледный шар лежат отделенными от боковых желудочков и таламуса внутренней капсулой , тогда как хвостатое ядро ​​тянется вокруг и упирается в боковые желудочки с их внешней стороны. ^[31] В самой глубокой части боковой борозды между островковой корой и полосатым телом находится тонкий нейрональный лист, называемый клауструмом . ^[32]

Ниже и перед полосатым телом находится ряд базальных структур переднего мозга . К ним относятся базальное ядро , диагональная полоса Брока , внутренняя субстанция и медиальное ядро ​​перегородки . Эти структуры играют важную роль в производстве нейротрансмиттеров , ацетилхолин , который затем широко распространялся по всему мозгу. Базальный передний мозг, в частности базальное ядро, считается основным холинергическим продуктом центральной нервной системы в полосатом теле и неокортексе. ^[33]

Мозжечок [ править ]

Мозжечок делится на переднюю долю , заднюю долю и флоккулонодулярную долю . ^[34] Передняя и задняя доли соединены посередине червем . ^[35] По сравнению с корой головного мозга мозжечок имеет гораздо более тонкую внешнюю кору, которая изрезана узкими бороздками и многочисленными изогнутыми поперечными трещинами. ^{[35] При} осмотре снизу между двумя долями видна третья доля - флоккулонодулярная доля. ^[36] Мозжечок лежит в задней части полости черепа , под затылочными долями и отделен от них тенторием мозжечка., лист волокна. ^[37]

Он соединен со средним мозгом ствола головного мозга верхними ножками мозжечка , с мостом - средними ножками мозжечка , а с продолговатым мозгом - нижними ножками мозжечка . ^[35] Мозжечок состоит из внутреннего мозгового вещества из белого вещества и внешней коры из густо сложенного серого вещества. ^[37] Передняя и задняя доли мозжечка, по-видимому, играют роль в координации и сглаживании сложных двигательных движений, а флоккулонодулярная доля - в поддержании баланса ^[38], хотя существуют споры относительно ее когнитивных, поведенческих и моторных функций. ^[39]

Ствол мозга [ править ]

Ствол мозга находится под головным мозгом и состоит из среднего мозга , моста и продолговатого мозга . Он лежит в задней части черепа , опираясь на часть основания, известную как скат , и заканчивается у большого затылочного отверстия , большого отверстия в затылочной кости . Стволовой продолжается ниже этого , как спинной мозг , ^[40] защищен от позвоночного столба .

Десять из двенадцати пар черепных нервов ^[а] выходят непосредственно из ствола мозга. ^[40] Ствол мозга также содержит много черепных нервов ядра и ядра из периферических нервов , а также ядер , участвующих в регуляции многих основных процессов , включая дыхание , контроль движений глаз и баланса. ^{[41] [40]} ретикулярной формации , сеть ядер недостаточно определенной формации, присутствует внутри и вдоль длины ствола головного мозга. ^[40] Множество нервных путей., которые передают информацию в и из коры головного мозга к остальному телу, проходят через ствол мозга. ^[40]

Микроанатомия [ править ]

Человеческий мозг в основном состоит из нейронов , глиальных клеток , нервных стволовых клеток и кровеносных сосудов . Типы нейронов включают интернейроны , пирамидные клетки, включая клетки Беца , двигательные нейроны ( верхние и нижние двигательные нейроны ) и клетки Пуркинье мозжечка . Клетки Беца - самые большие клетки (по размеру клеточного тела) в нервной системе. ^[42] По оценкам, мозг взрослого человека содержит 86 ± 8 миллиардов нейронов и примерно такое же количество (85 ± 10 миллиардов) ненейронных клеток. ^[43]Из этих нейронов 16 миллиардов (19%) расположены в коре головного мозга, а 69 миллиардов (80%) - в мозжечке. ^{[5] [43]}

Типы глиальных клеток - это астроциты (включая глию Бергмана ), олигодендроциты , эпендимные клетки (включая танициты ), радиальные глиальные клетки , микроглию и подтип клеток-предшественников олигодендроцитов . Астроциты - самые крупные из глиальных клеток. Это звездчатые клетки со многими отростками, исходящими от их клеточных тел . Некоторые из этих отростков заканчиваются периваскулярными концами на стенках капилляров . ^[44] В пограничной глиальной мембранеКора головного мозга состоит из ножек астроцитов, которые частично служат для содержания клеток головного мозга. ^[14]

Тучные клетки - это белые кровяные тельца, которые взаимодействуют в нейроиммунной системе головного мозга. ^[45] Тучные клетки центральной нервной системы присутствуют в ряде структур, включая мозговые оболочки; ^[45] они опосредуют нейроиммунные реакции при воспалительных состояниях и помогают поддерживать гематоэнцефалический барьер, особенно в тех областях мозга, где этот барьер отсутствует. ^{[45] [46]} Тучные клетки выполняют одни и те же общие функции в организме и центральной нервной системе, такие как воздействие или регулирование аллергических реакций, врожденного и адаптивного иммунитета , аутоиммунитета и воспаления.. ^[45] Тучные клетки служат основной эффекторной клеткой, через которую патогены могут влиять на биохимическую передачу сигналов, которая происходит между желудочно-кишечным трактом и центральной нервной системой . ^{[47] [48]}

Показано, что около 400 генов специфичны для мозга. Во всех нейронах экспрессируется ELAVL3 , а в пирамидных нейронах также экспрессируются NRGN и REEP2 . GAD1, необходимый для биосинтеза нейромедиатора ГАМК, экспрессируется в интернейронах. Белки, экспрессируемые в глиальных клетках, включают маркеры астроцитов GFAP и S100B, тогда как основной белок миелина и фактор транскрипции OLIG2 экспрессируются в олигодендроцитах. ^[49]

Спинномозговая жидкость [ править ]

Спинномозговая жидкость - это прозрачная бесцветная трансцеллюлярная жидкость, которая циркулирует вокруг головного мозга в субарахноидальном пространстве , в желудочковой системе и в центральном канале спинного мозга. Он также заполняет некоторые пробелы в субарахноидальном пространстве, известные как субарахноидальные цистерны . ^[50] Четыре желудочка, два боковых , третий и четвертый желудочки , содержат сосудистое сплетение, которое производит спинномозговую жидкость. ^[51] Третий желудочек расположен по средней линии и связан с боковыми желудочками. ^[50]Единственный проток , водопровод мозга между мостом и мозжечком, соединяет третий желудочек с четвертым желудочком. ^[52] Три отдельных отверстия, среднее и два боковых , отводят спинномозговую жидкость из четвертого желудочка в большую цистерну, одну из главных цистерн. Отсюда спинномозговая жидкость циркулирует вокруг головного и спинного мозга в субарахноидальном пространстве, между паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой. ^[50] В любой момент времени содержится около 150 мл спинномозговой жидкости, большая часть которой находится в субарахноидальном пространстве. Он постоянно регенерируется и абсорбируется и заменяется каждые 5–6 часов. ^[50]

Glymphatic система была описана ^{[53] [54] [55]} в качестве лимфатической дренажной системы головного мозга. Глимфатический путь всего мозга включает пути отвода спинномозговой жидкости и лимфатических сосудов мозговых оболочек , которые связаны с синусами твердой мозговой оболочки и проходят вдоль кровеносных сосудов головного мозга. ^{[56] [57]} Этот путь отводит межклеточную жидкость из тканей головного мозга. ^[57]

Кровоснабжение [ править ]

На внутренних сонных артериях Поставляют кислород крови к передней части головного мозга и позвоночные артерии снабжают кровью к задней части головного мозга. ^[58] Эти два кровообращения соединяются в Виллисовом круге , кольце соединенных артерий, которое лежит в межпозвонковой цистерне между средним мозгом и мостом. ^[59]

Внутренние сонные артерии - это ветви общих сонных артерий . Они попадают в черепную коробку через сонный канал , проходят через кавернозный синус и входят в субарахноидальное пространство . ^[60] Затем они входят в Уиллисовский круг с двумя ветвями, выходящими передними мозговыми артериями . Эти ветви движутся вперед, а затем вверх по продольной щели и снабжают переднюю и среднюю части мозга. ^[61] Одна или несколько небольших передних сообщающихся артерий присоединяются к двум передним мозговым артериям вскоре после того, как они превращаются в ветви.^[61] Внутренние сонные артерии продолжаются вперед как средние мозговые артерии . Они путешествуют вбок вдоль клиновидной кости из глазницы , затем вверх через островковой коры головного мозга , где возникают конечные ветви. Средние мозговые артерии рассылают по своей длине ответвления. ^[60]

Позвоночные артерии возникают как ветви левой и правой подключичных артерий . Они проходят вверх через поперечные отверстия, которые представляют собой промежутки в шейных позвонках . Каждая сторона входит в полость черепа через большое затылочное отверстие вдоль соответствующей стороны продолговатого мозга. ^[60] Они выделяют одну из трех ветвей мозжечка . Позвоночные артерии соединяются перед средней частью продолговатого мозга, образуя большую базилярную артерию , которая посылает множество ветвей для снабжения мозгового вещества и моста, а также двух других передних и верхних ветвей мозжечка . ^[62]Наконец, базилярная артерия делится на две задние мозговые артерии . Они движутся наружу, вокруг верхних ножек мозжечка и вдоль верхней части тенториума мозжечка, где посылают ветви, питающие височные и затылочные доли. ^[62] Каждая задняя мозговая артерия отправляет небольшую заднюю соединительную артерию, чтобы соединиться с внутренними сонными артериями.

Дренаж крови [ править ]

Церебральные вены отводят от мозга деоксигенированную кровь . Мозг имеет две основные сети вен : внешнюю или поверхностную сеть на поверхности головного мозга, которая имеет три ветви, и внутреннюю сеть . Эти две сети сообщаются через анастомозирующие (соединяющие) вены. ^[63] Вены мозга впадают в более крупные полости дуральных венозных синусов, обычно расположенных между твердой мозговой оболочкой и покровом черепа. ^[64] Кровь из мозжечка и среднего мозга стекает в большую мозговую вену.. Кровь из мозгового вещества и моста ствола головного мозга имеет различный характер оттока, либо в спинномозговые вены, либо в соседние церебральные вены. ^[63]

Кровь из глубокой части мозга оттекает через венозное сплетение в кавернозный синус спереди, верхние и нижние каменные пазухи по бокам и нижний сагиттальный синус сзади. ^[64] Кровь оттекает из внешнего мозга в большой верхний сагиттальный синус , который находится по средней линии над верхней частью мозга. Кровь отсюда сливается с кровью из прямой пазухи в месте слияния пазух . ^[64]

Отсюда кровь стекает в левую и правую поперечные пазухи . ^[64] Затем они стекают в сигмовидные пазухи , куда поступает кровь из кавернозных пазух и верхних и нижних каменистых пазух. Сигмовидная кишка впадает в большие внутренние яремные вены . ^{[64] [63]}

Гематоэнцефалический барьер [ править ]

Более крупные артерии головного мозга снабжают кровью более мелкие капилляры . Эти мельчайшие кровеносные сосуды в головном мозге выстланы клетками, соединенными плотными контактами, и поэтому жидкости не просачиваются и не просачиваются в той же степени, что и в других капиллярах; это создает гематоэнцефалический барьер . ^[46] Перициты играют важную роль в формировании плотных контактов. ^[65] Барьер менее проницаем для более крупных молекул, но все же проницаем для воды, углекислого газа, кислорода и большинства жирорастворимых веществ (включая анестетики и спирт). ^[46] Гематоэнцефалический барьер отсутствует вОкружные желудочковые органы - это структуры в головном мозге, которым может потребоваться реакция на изменения жидкостей организма, такие как шишковидная железа , постремная область и некоторые области гипоталамуса . ^[46] Существует аналогичный гематоэнцефалический барьер , который служит той же цели, что и гематоэнцефалический барьер, но облегчает транспортировку различных веществ в мозг из-за различных структурных характеристик между двумя барьерными системами. ^{[46] [66]}

Развитие [ править ]

В начале третьей недели развития , то эмбриональная эктодерма образует утолщенную полосу под названием нервной пластинка . ^[67] К четвертой неделе развития нервная пластинка расширилась, давая широкий головной конец, менее широкую среднюю часть и узкий хвостовой конец. Эти опухоли известны как первичные мозговые пузырьки и представляют собой зачатки переднего мозга ( переднего мозга ), среднего мозга (среднего мозга) и заднего мозга (ромбовидный мозг ). ^[68]

Клетки нервного гребня (происходящие из эктодермы) населяют боковые края пластинки в нервных складках . На четвертой неделе - на стадии нейруляции - нервные складки закрываются, чтобы сформировать нервную трубку , объединяя клетки нервного гребня в нервном гребне . ^[69] Нервный гребень проходит по длине трубки с клетками краниального нервного гребня на головном конце и клетками каудального нервного гребня на хвосте. Клетки отделяются от гребня и мигрируют краниокаудальной волной (от головы к хвосту) внутри трубки. ^[69] Клетки головного конца дают начало головному мозгу, а клетки каудального конца дают начало спинному мозгу.^[70]

Трубка изгибается по мере роста, образуя полушария головного мозга в форме полумесяца. Полушария головного мозга впервые появляются на 32 день. ^{[71] В} начале четвертой недели головная часть резко изгибается вперед в виде головного изгиба . ^[69] Эта изогнутая часть становится передним мозгом (prosencephalon); прилегающая изогнутая часть становится средним мозгом (mesencephalon), а часть каудальнее изгиба становится задним мозгом (rhombencephalon). Эти области образуются как вздутие, известное как три первичных мозговых пузырька . На пятой неделе развития образовалось пять вторичных мозговых пузырьков . ^[72] Передний мозг разделяется на два пузырька - переднийконечный мозг и задний промежуточный мозг . Конечный мозг дает начало кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры. Промежуточный мозг дает начало таламусу и гипоталамусу. Задний мозг также разделяется на две части - на задний мозг и продолговатого мозга . Меденцефалон дает начало мозжечку и мосту. Продолговатый мозг дает начало продолговатому мозгу. ^[73] Также в течение пятой недели мозг делится на повторяющиеся сегменты, называемые нейромерами . ^{[68] [74]} В заднем мозге они известны как ромбомеры . ^[75]

Характерной чертой мозга является складка коры головного мозга, известная как гирификация . В течение чуть более пяти месяцев внутриутробного развития кора головного мозга остается гладкой. К сроку беременности 24 недели морфология морфологии, показывающая трещины, которые начинают выделять доли мозга, становится очевидной. ^[76] Почему морщины и складки коры головного мозга не совсем понятны, но гирификация была связана с интеллектом и неврологическими расстройствами , и был предложен ряд теорий гирификации . ^[76] Эти теории включают в себя те , которые основаны на механическом выпучивания , ^{[77] [20]} аксонов натяжения , ^[78] идифференциальное тангенциальное расширение . ^[77] Ясно то, что гирификация - это не случайный процесс, а, скорее, сложный процесс, предопределенный развитием, который порождает паттерны складок, согласованные между людьми и большинством видов. ^{[77] [79]}

Первая бороздка, которая появляется на четвертом месяце, - это боковая мозговая ямка. ^[71] Расширяющийся хвостовой конец полушария должен изгибаться в прямом направлении, чтобы вписаться в ограниченное пространство. Это покрывает ямку и превращает ее в более глубокий гребень, известный как латеральная борозда, и тем самым выделяет височную долю. ^[71] К шестому месяцу сформировались другие борозды, разделяющие лобную, теменную и затылочную доли. ^[71] Ген, присутствующий в геноме человека ( ARHGAP11B ), может играть важную роль в гирификации и энцефализации. ^[80]

Функция [ править ]

Управление двигателем [ править ]

Лобная доля участвует в рассуждении, управлении моторикой, эмоциями и речью. Он содержит моторную кору , которая участвует в планировании и координации движений; префронтальной коры головного мозга , который отвечает за более высокого уровня когнитивных функций; и область Брока , которая необходима для языкового производства. ^[81] двигательная система головного мозга отвечает за генерации и контроль движения. ^[82] Генерируемые движения передаются от мозга через нервы к двигательным нейронам в теле, которые контролируют работу мышц . Кортикоспинальный трактпередает движения от головного мозга через спинной мозг к туловищу и конечностям. ^[83] В черепных нервах выполнять движения , связанные с глазами, ртом и лицом.

Грубое движение, такое как передвижение и движение рук и ног, генерируется в моторной коре головного мозга , разделенной на три части: первичная моторная кора , находящаяся в прецентральной извилине и имеющая секции, предназначенные для движения различных частей тела. Эти движения поддерживаются и регулируются двумя других областей, лежащих передней к первичной моторной коре: в премоторной и дополнительной моторной зоны . ^[84] Руки и рот занимают гораздо большую площадь, чем другие части тела, что позволяет более тонко двигаться; это было визуализировано в моторном гомункуле . ^[84]Импульсы, генерируемые моторной корой, проходят по кортикоспинальному тракту вдоль передней части продолговатого мозга и пересекаются ( перекрещиваются ) в костномозговых пирамидах . Затем они перемещаются вниз по спинному мозгу , при этом большинство из них соединяется с интернейронами , в свою очередь, с нижними двигательными нейронами в сером веществе, которые затем передают импульс движения к самим мышцам. ^[83] Мозжечок и базальные ганглии играют роль в тонких, сложных и скоординированных движениях мышц. ^[85]Связи между корой и базальными ганглиями контролируют мышечный тонус, позу и начало движения и называются экстрапирамидной системой . ^[86]

Сенсорный [ править ]

Сенсорная нервная система участвуют в приеме и обработке сенсорной информации . Эта информация передается через черепные нервы, через участки спинного мозга и непосредственно в центры головного мозга, контактирующие с кровью. ^[87] Мозг также получает и интерпретирует информацию от особых органов чувств : зрения , обоняния , слуха и вкуса . Также интегрированы смешанные моторные и сенсорные сигналы . ^[87]

От кожи мозг получает информацию о прикосновении , давлении , боли , вибрации и температуре . От суставов мозг получает информацию о положении суставов . ^[88] сенсорная кора головного мозга находится в непосредственной близости от моторной коры, и, как и моторной коре, есть области , связанные с ощущением от различных частей тела. Ощущение, полученное сенсорным рецептором на коже, превращается в нервный сигнал, который передается через ряд нейронов через тракты в спинном мозге. Спинная колонка медиальной лемниск путьсодержит информацию о тонком касании, вибрации и положении суставов. Волокна пути проходят вверх по задней части спинного мозга к задней части продолговатого мозга, где они соединяются с нейронами второго порядка, которые немедленно отправляют волокна по средней линии . Затем эти волокна перемещаются вверх в вентробазальный комплекс в таламусе, где они соединяются с нейронами третьего порядка, которые отправляют волокна вверх в сенсорную кору. ^[88] спиноталамический тракт несет в себе информацию о боли, температуре и валовой ощупи. Волокна пути проходят вверх по спинному мозгу и соединяются с нейронами второго порядка в ретикулярной формации.ствола мозга при боли и температуре, а также оканчиваются на вентробазальном комплексе талам при грубом прикосновении. ^[89]

Зрение создается светом, который попадает на сетчатку глаза. Фоторецепторы сетчатки преобразуют световой сенсорный сигнал в электрический нервный сигнал, который посылается в зрительную кору в затылочной доле. Визуальные сигналы покидают сетчатку через зрительные нервы . Волокна зрительного нерва из носовых половинок сетчатки пересекаются с противоположными сторонами, соединяя волокна из височных половин противоположных сетчаток, образуя зрительные тракты . Расположение оптики глаза и зрительных путей означает видение из левого поля зрения.принимается правой половиной каждой сетчатки, обрабатывается правой зрительной корой и наоборот. Волокна зрительного тракта достигают мозга в латеральном коленчатом ядре и проходят через оптическое излучение, чтобы достичь зрительной коры. ^[90]

Слух и равновесие создаются внутренним ухом . Звук вызывает колебания косточек, которые в конечном итоге переходят в орган слуха , а изменение баланса приводит к перемещению жидкостей во внутреннем ухе . Это создает нервный сигнал, который проходит через вестибулокохлеарный нерв . Отсюда он проходит через ядра улитки , верхнее оливковое ядро , медиальное коленчатое ядро и, наконец, слуховое излучение в слуховую кору . ^[91]

Чувство запаха генерируется рецепторных клеток в эпителии в обонятельной слизистой оболочки в полости носа . Эта информация проходит через обонятельный нерв, который проходит в череп через относительно проницаемую часть . Этот нерв передает нервную систему обонятельной луковицы, откуда информация передается в обонятельную кору . ^{[92] [93]} Вкус формируется рецепторами на языке и передается по лицевому и язычно- глоточному нервам водиночное ядро в стволе мозга. Некоторая вкусовая информация также передается из глотки в эту область через блуждающий нерв . Затем информация передается отсюда через таламус во вкусовую кору . ^[94]

Регламент [ править ]

Вегетативные функции мозга включают в себя регулирование, или ритмический контроль в частоте сердечных сокращений и частоту дыхания , а также поддержание гомеостаза .

На артериальное давление и частоту сердечных сокращений влияет вазомоторный центр мозгового вещества, который вызывает некоторое сужение артерий и вен в состоянии покоя. Это достигается путем воздействия на симпатическую и парасимпатическую нервные системы через блуждающий нерв . ^[95] Информация о кровяном давлении генерируется барорецепторами в аортальных телах в дуге аорты , и передается в мозг вдоль афферентных волокон блуждающего нерва. Информация об изменении давления в каротидном синусе поступает от каротидных органов.расположен рядом с сонной артерией и проходит через нерв, соединяющийся с языкоглоточным нервом . Эта информация перемещается к одиночному ядру в мозговом веществе. Сигналы отсюда воздействуют на вазомоторный центр, соответственно регулируя сужение вены и артерии. ^[96]

Мозг контролирует частоту дыхания , главным образом, дыхательными центрами в продолговатом мозге и мосту. ^[97] Дыхательные центры контролируют дыхание , генерируя двигательные сигналы, которые передаются по спинному мозгу по диафрагмальному нерву к диафрагме и другим дыхательным мышцам . Это смешанный нерв, который несет сенсорную информацию обратно в центры. Есть четыре дыхательных центра, три с более четко определенной функцией и центр апнейстики с менее четкой функцией. В мозговом веществе группа задних дыхательных путей вызывает желание дышать.и получает сенсорную информацию прямо от тела. Также в продолговатом мозге группа вентрального дыхания влияет на выдох при нагрузке. В мосту пневмотаксический центр влияет на продолжительность каждого вдоха ^[97], а апнейстический центр, по- видимому, влияет на вдох. Дыхательные центры напрямую воспринимают углекислый газ и pH в крови . Информация об уровне кислорода , углекислого газа и pH в крови также воспринимается на стенках артерий в периферических хеморецепторах.аортального и сонного тел. Эта информация передается через блуждающий и языкоглоточный нервы в дыхательные центры. Высокий уровень углекислого газа, кислый pH или низкий уровень кислорода стимулируют дыхательные центры. ^[97] На желание вдохнуть также влияют рецепторы растяжения легких, которые при активации предотвращают чрезмерное наполнение легких, передавая информацию в дыхательные центры через блуждающий нерв. ^[97]

Гипоталамус в диэнцефалоне , участвуют в регуляции многих функций организма. Функции включают нейроэндокринную регуляцию, регуляцию циркадного ритма , контроль вегетативной нервной системы , регулирование жидкости и приема пищи. Циркадный ритм контролируется двумя основными группами клеток гипоталамуса. Передний гипоталамус включает супрахиазматическое ядро и вентролатеральное преоптическое ядро, которое через циклы экспрессии генов генерирует примерно 24-часовые циркадные часы . В циркадный день ультрадианный ритмаберет под свой контроль режим сна. Сон является важным требованием для тела и мозга, он позволяет отключиться и дать отдых системам организма. Есть также данные, свидетельствующие о том, что ежедневные накопления токсинов в мозге удаляются во время сна. ^[98] В бодрствующем состоянии мозг потребляет пятую часть всей потребности организма в энергии. Сон обязательно сокращает это использование и дает время для восстановления дающего энергию АТФ . Последствия недосыпания показывают абсолютную потребность во сне. ^[99]

Бокового гипоталамуса содержит orexinergic нейроны , что контроль аппетита и возбуждение через их проекций на восходящей ретикулярной активирующей системы . ^{[100] [101]} Гипоталамус контролирует работу гипофиза за счет высвобождения пептидов, таких как окситоцин и вазопрессин , а также дофамина в среднем уровне . Через вегетативные проекции гипоталамус участвует в регулировании таких функций, как артериальное давление, частота сердечных сокращений, дыхание, потоотделение и другие гомеостатические механизмы. ^[102]Гипоталамус также играет роль в терморегуляции и при стимуляции иммунной системой способен вызывать жар . На гипоталамус влияют почки: когда артериальное давление падает, ренин, выделяемый почками, вызывает потребность в питье. Гипоталамус также регулирует потребление пищи с помощью вегетативных сигналов и высвобождение гормонов пищеварительной системой. ^[103]

Язык [ править ]

В то время как функции языка традиционно считается, локализуется в области Вернике и Брока , ^[104] , что в настоящее время в основном принято считать , что в более широкую сеть корковых областей вносит свой вклад функций языка. ^{[105] [106] [107]}

Исследование того, как язык представляется, обрабатывается и усваивается мозгом, называется нейролингвистикой , которая представляет собой крупную междисциплинарную область, основанную на когнитивной нейробиологии , когнитивной лингвистике и психолингвистике . ^[108]

Латерализация [ править ]

Головной мозг имеет противоположную организацию, при этом каждое полушарие мозга взаимодействует в основном с одной половиной тела: левая часть мозга взаимодействует с правой стороной тела, и наоборот. Причина развития этого неясна. ^[109] Двигательные связи от головного мозга к спинному мозгу и сенсорные связи от спинного мозга к головному мозгу, обе пересекают ствол мозга. Визуальный ввод следует более сложному правилу: зрительные нервы двух глаз соединяются в точке, называемой перекрест зрительных нервов , и половина волокон от каждого нерва отделяется, чтобы присоединиться к другому. ^[110]В результате соединения из левой половины сетчатки обоих глаз идут в левую часть мозга, тогда как соединения из правой половины сетчатки идут в правую часть мозга. ^[111] Поскольку каждая половина сетчатки принимает свет, исходящий из противоположной половины поля зрения, функциональное последствие состоит в том, что визуальный сигнал с левой стороны мира поступает в правую часть мозга, и наоборот. ^[109] Таким образом, правая часть мозга получает соматосенсорные данные с левой стороны тела, а визуальные данные - с левой стороны поля зрения. ^{[112] [113]}

Левая и правая части мозга кажутся симметричными, но функционируют асимметрично. ^[114] Например, аналог моторной области левого полушария, контролирующей правую руку, - это область правого полушария, контролирующая левую руку. Однако есть несколько важных исключений, касающихся языка и пространственного познания. Левая лобная доля является доминирующей для языка. Если повреждена ключевая языковая область в левом полушарии, это может привести к тому, что жертва не сможет говорить или понимать ^[114], тогда как эквивалентное повреждение правого полушария вызовет лишь незначительное нарушение языковых навыков.

Существенная часть современного понимания взаимодействия между двумя полушариями пришла из исследования « пациентов с расщепленным мозгом » - людей, перенесших хирургическое рассечение мозолистого тела в попытке уменьшить тяжесть эпилептических припадков. ^[115] Эти пациенты не демонстрируют необычного поведения, которое сразу становится очевидным, но в некоторых случаях они могут вести себя почти как два разных человека в одном теле: правая рука выполняет действие, а затем левая его отменяет. ^{[115] [116]}Эти пациенты, когда кратко показывают изображение справа от точки визуальной фиксации, могут описать его словесно, но когда изображение показано слева, они не могут его описать, но могут дать указание. левой рукой от характера показанного объекта. ^{[116] [117]}

Эмоции [ править ]

Эмоции обычно определяются как двухэтапные многокомпонентные процессы, включающие выявление , за которыми следуют психологические чувства, оценка, выражение, вегетативные реакции и тенденции к действию. ^[118] Попытки локализовать основные эмоции в определенных областях мозга были противоречивыми; некоторые исследования не нашли доказательств того, что определенные места соответствуют эмоциям, но вместо этого обнаружили, что в общих эмоциональных процессах участвуют схемы. Миндалина , орбитофронтальная кора головного мозга , среднего и переднего островковой коры и боковой префронтальной коры головного мозга , оказался замешан в формировании эмоций, в то время как более слабое доказательство было найдено в вентральной области покрышки ,ventral pallidum и nucleus accumbens в побудительной заметности . ^[119] Другие, однако, обнаружили доказательства активации определенных областей, таких как базальные ганглии в состоянии счастья, подкладочная поясная кора в состоянии печали и миндалевидное тело в состоянии страха. ^[120]

Познание [ править ]

Мозг отвечает за познание , ^{[121] [122]} , который функционирует через многочисленные процессы и исполнительные функции . ^{[122] [123] [124]} Исполнительные функции включают способность фильтровать информацию и отключать нерелевантные стимулы с помощью контроля внимания и когнитивного торможения , способность обрабатывать и манипулировать информацией, хранящейся в рабочей памяти , способность думать о нескольких концепциях одновременно и переключаться между задачами с когнитивной гибкостью , способностью подавлять импульсы идоминантные ответы с тормозящим контролем и способность определять релевантность информации или уместность действия. ^{[123] [124]} Исполнительные функции высшего уровня требуют одновременного использования нескольких основных исполнительных функций и включают планирование и гибкий интеллект (то есть рассуждение и решение проблем ). ^[124]

Префронтальная кора головного мозг играет важную роль в обеспечении исполнительных функций. ^{[122] [124] [125]} Планирование включает активацию дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC), передней поясной коры , угловой префронтальной коры, правой префронтальной коры и надмаргинальной извилины . ^[125] Манипуляции с рабочей памятью затрагивают DLPFC, нижнюю лобную извилину и области теменной коры . ^{[122] [125]} Тормозной контроль затрагивает несколько областей префронтальной коры, а также хвостатое ядро и субталамическое ядро.. ^{[124] [125] [126]}

Физиология [ править ]

Нейротрансмиссия [ править ]

Активность мозга становится возможной благодаря взаимосвязям нейронов, которые связаны друг с другом для достижения своих целей. ^[127] Нейрон состоит из тела клетки , аксона и дендритов . Дендриты часто представляют собой обширные ветви, которые получают информацию в виде сигналов от окончаний аксонов других нейронов. Полученные сигналы могут заставить нейрон инициировать потенциал действия (электрохимический сигнал или нервный импульс), который отправляется по его аксону к окончанию аксона, чтобы соединиться с дендритами или с телом клетки другого нейрона. Потенциал действия инициируется в начальном сегменте аксона, который содержит специализированный комплекс белков. ^[128]Когда потенциал действия достигает конца аксона, он запускает высвобождение нейротрансмиттера в синапсе, который передает сигнал, действующий на клетку-мишень. ^[129] Эти химические нейротрансмиттеры включают дофамин , серотонин , ГАМК , глутамат и ацетилхолин . ^[130] ГАМК является основным тормозным нейромедиатором в головном мозге, а глутамат - основным возбуждающим нейромедиатором. ^[131] Нейроны соединяются в синапсах, чтобы сформировать нейронные пути , нейронные цепи и большие сложные сетевые системы.такие как сеть значимости и сеть режима по умолчанию , и активность между ними управляется процессом нейротрансмиссии .

Метаболизм [ править ]

Мозг потребляет до 20% энергии, потребляемой человеческим телом, больше, чем любой другой орган. ^[132] У человека глюкоза в крови является основным источником энергии для большинства клеток и имеет решающее значение для нормального функционирования ряда тканей, включая мозг. ^[133] Человеческий мозг потребляет около 60% глюкозы в крови голодных и малоподвижных людей. ^[133] Метаболизм мозга обычно зависит от глюкозы в крови в качестве источника энергии, но в периоды низкого уровня глюкозы (например, голодание , упражнения на выносливость или ограниченное потребление углеводов ) мозг использует кетоновые тела.для топлива с меньшей потребностью в глюкозе. Мозг также может использовать лактат во время упражнений . ^[134] Мозг хранит глюкозу в форме гликогена , хотя и в значительно меньших количествах, чем в печени или скелетных мышцах . ^[135] Длинноцепочечные жирные кислоты не могут преодолевать гематоэнцефалический барьер , но печень может их расщепить с образованием кетоновых тел. Однако короткоцепочечные жирные кислоты (например, масляная кислота , пропионовая кислота и уксусная кислота ) и среднецепочечные жирные кислоты , октановая кислотаи гептановая кислота могут преодолевать гематоэнцефалический барьер и метаболизироваться клетками мозга. ^{[136] [137] [138]}

Хотя человеческий мозг составляет только 2% массы тела, он получает 15% сердечного выброса, 20% общего потребления кислорода телом и 25% общего использования глюкозы в организме . ^[139] Мозг в основном использует глюкозу для получения энергии, а недостаток глюкозы, как это может случиться при гипогликемии , может привести к потере сознания. ^[140] Энергопотребление мозга не сильно меняется со временем, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области: этот факт лежит в основе методов функциональной визуализации мозга ПЭТ и фМРТ . ^[141] Эти функциональные изображенияметоды обеспечивают трехмерное изображение метаболической активности. ^[142] Предварительное исследование показало, что метаболические потребности мозга у людей достигают пика примерно в возрасте пяти лет. ^[143]

Функция сна до конца не изучена; однако есть свидетельства того, что сон улучшает выведение из мозга продуктов метаболизма, некоторые из которых потенциально нейротоксичны , а также может способствовать восстановлению. ^{[55] [144] [145]} Данные свидетельствуют о том, что повышенный клиренс метаболических отходов во время сна происходит за счет увеличения функционирования глимфатической системы . ^[55] Сон также может влиять на когнитивные функции, ослабляя ненужные связи. ^[146]

Исследование [ править ]

Мозг до конца не изучен, и исследования продолжаются. ^[147] Нейробиологи вместе с исследователями из смежных дисциплин изучают, как работает человеческий мозг. Границы между специальностями нейробиологии , неврологии и другими дисциплинами, такими как психиатрия , исчезли, поскольку все они находятся под влиянием фундаментальных исследований в области нейробиологии.

В последние десятилетия исследования в области нейробиологии значительно расширились. Считается, что « Десятилетие мозга », инициатива правительства Соединенных Штатов в 1990-х годах, ознаменовало большую часть этого роста исследований ^[148], а в 2013 году за ним последовала инициатива BRAIN . ^[149] Человеческий Проект Коннекта был пяти лет исследования запущенным в 2009 году для анализа анатомических и функциональных связей частей головного мозга, а также предоставляет много данных. ^[147]

Методы [ править ]

Информация о структуре и функциях человеческого мозга поступает с помощью различных экспериментальных методов, в том числе животных и людей. Информация о травмах головного мозга и инсульте предоставила информацию о функциях частей мозга и последствиях повреждения головного мозга . Нейровизуализация используется для визуализации мозга и записи мозговой активности. Электрофизиология используется для измерения, записи и мониторинга электрической активности коры головного мозга. Измерения могут быть локальными полевыми потенциалами областей коры или активностью отдельного нейрона. Электроэнцефалограмма может записывать электрическую активность коры с помощью электродов размещены неинвазивно на коже головы. ^{[150] [151]}

Инвазивные меры включают электрокортикографию , при которой электроды помещают непосредственно на открытую поверхность мозга. Этот метод используется в картировании корковой стимуляции , используемом для изучения взаимосвязи между корковыми областями и их системной функцией. ^[152] Используя гораздо меньшие по размеру микроэлектроды , единичные записи могут быть сделаны с одного нейрона, что дает высокое пространственное разрешение и высокое временное разрешение . Это позволило связать активность мозга с поведением и создать нейронные карты. ^[153]

Развитие церебральных органоидов открыло возможности для изучения роста мозга и коры, а также для понимания развития заболеваний, предлагая дальнейшие значения для терапевтического применения. ^{[154] [155]}

Визуализация [ править ]

Функциональные методы нейровизуализации показывают изменения в активности мозга, которые связаны с функцией определенных областей мозга. Одним из методов является функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), которая имеет преимущества перед более ранними методами ОФЭКТ и ПЭТ в том, что не требует использования радиоактивных материалов и предлагает более высокое разрешение. ^[156] Другой метод - функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия . Эти методы основаны на гемодинамической реакции, которая показывает изменения активности мозга в зависимости от изменений кровотока , что полезно для сопоставления функций с областями мозга . ^[157] ФМРТ в состоянии покоя изучает взаимодействие областей мозга, когда мозг не выполняет конкретную задачу. ^[158] Это также используется для отображения сети в режиме по умолчанию .

Любой электрический ток создает магнитное поле; нервные колебания вызывают слабые магнитные поля, и в функциональной магнитоэнцефалографии создаваемый ток может показать локализованную функцию мозга с высоким разрешением. ^[159] трактография использует МРТ и анализ изображений для создания 3D - изображений из нервных путей головного мозга. Коннекограммы дают графическое представление о нейронных связях мозга. ^[160]

Различия в структуре мозга можно измерить при некоторых заболеваниях, особенно при шизофрении и деменции . Различные биологические подходы с использованием визуализации дали больше информации, например, о депрессивных и обсессивно-компульсивных расстройствах . Ключевым источником информации о функциях областей мозга являются последствия их повреждения. ^[161]

Достижения в области нейровизуализации позволили объективно понять психические расстройства, что привело к более быстрой диагностике, более точному прогнозу и лучшему мониторингу. ^[162]

Экспрессия генов и белков [ править ]

Биоинформатика - это область исследований, которая включает в себя создание и развитие баз данных, а также вычислительных и статистических методов, которые могут использоваться в исследованиях человеческого мозга, особенно в областях экспрессии генов и белков . Биоинформатика и исследования в области геномики и функциональной геномики вызвали потребность в аннотации ДНК , технологии транскриптома , идентифицирующей гены , их расположение и функции. ^{[163] [164] [165]} Генные карты - это основная база данных.

По данным на 2017 год, у человека экспрессируется чуть менее 20 000 генов, кодирующих белок ^[163], и около 400 из этих генов специфичны для мозга. ^{[166] [167]} Полученные данные об экспрессии генов в головном мозге стимулировали дальнейшие исследования ряда заболеваний. Например, длительное употребление алкоголя показало измененную экспрессию генов в головном мозге и специфические изменения клеточного типа, которые могут быть связаны с расстройством, вызванным употреблением алкоголя . ^[168] Эти изменения были отмечены в синаптическом транскриптоме в префронтальной коре и рассматриваются как фактор, вызывающий влечение к алкогольной зависимости, а также к злоупотреблению другими веществами.. ^[169]

Другие связанные исследования также показали доказательства синаптических изменений и их потери в стареющем мозге . Изменения в экспрессии генов изменяют уровни белков в различных нервных путях, и было показано, что это проявляется в дисфункции или потере синаптических контактов. Было замечено, что эта дисфункция влияет на многие структуры мозга и оказывает заметное влияние на тормозящие нейроны, что приводит к снижению уровня нейротрансмиссии и последующему снижению когнитивных функций и заболеванию. ^{[170] [171]}

Клиническое значение [ править ]

Травма [ править ]

Повреждение головного мозга может проявляться по-разному. Черепно-мозговая травма , полученная , например, в контактном спорте , после падения , дорожно-транспортного происшествия или несчастного случая на работе , может быть связана как с непосредственными, так и с более долгосрочными проблемами. Непосредственные проблемы могут включать кровотечение в головном мозге , которое может сдавливать ткань мозга или нарушать его кровоснабжение. Может возникнуть синяк в мозг. Ушиб может вызвать обширное повреждение нервных путей, что может привести к диффузному повреждению аксонов . ^[172] перелом черепа , повреждение определенной области, глухота, и сотрясение мозга также возможны немедленное развитие. В дополнение к месту травмы может быть поражена противоположная сторона головного мозга, что называется защитной травмой. Могут развиться более долгосрочные проблемы, включая посттравматическое стрессовое расстройство и гидроцефалию . Хроническая травматическая энцефалопатия может развиться после множественных травм головы . ^[173]

Болезнь [ править ]

Нейродегенеративные заболевания приводят к прогрессирующему повреждению различных частей мозга и ухудшаются с возрастом . Общие примеры включают деменцию, такую ​​как болезнь Альцгеймера , алкогольная деменция или сосудистая деменция ; Болезнь Паркинсона ; и другие реже инфекционная, генетические или метаболические причины , такие как болезнь Хантингтона , двигательные нейроны заболевания , деменция ВИЧ , деменция сифилиса , связанный и болезнь Вильсона . Нейродегенеративные заболевания могут поражать разные части мозга, а также могут влиять на движения, память., и познание. ^[174]

Мозг, хотя и защищен гематоэнцефалическим барьером, может поражаться инфекциями, включая вирусы , бактерии и грибки . Инфекция может быть в мозговых оболочках ( менингит ), в мозговом веществе ( энцефалит ) или в мозговом веществе (например, церебральный абсцесс ). ^[175] Редкие прионные заболевания, включая болезнь Крейтцфельдта – Якоба и ее вариант , а также куру, также могут поражать мозг. ^[175]

Опухоли [ править ]

Опухоли головного мозга могут быть доброкачественными или злокачественными . Большинство злокачественных опухолей возникают в других частях тела , чаще всего в легких , груди и коже . ^[176] Рак тканей головного мозга также может возникать в любой ткани в головном мозге и вокруг него. Менингиома , рак мозговых оболочек головного мозга, встречается чаще, чем рак ткани мозга. ^[176]Раковые образования в головном мозге могут вызывать симптомы, связанные с их размером или положением, с такими симптомами, как головная боль и тошнота, или постепенное развитие очаговых симптомов, таких как постепенное ухудшение зрения, глотания, разговора или изменение настроения. ^[176] Рак обычно исследуется с помощью компьютерной томографии и магнитно-резонансной томографии. Для выяснения причины рака и оценки типа и стадии рака можно использовать множество других тестов, включая анализы крови и люмбальную пункцию . ^[176] Для уменьшения отека часто назначают кортикостероид дексаметазон.ткани мозга вокруг опухоли. Можно рассмотреть возможность хирургического вмешательства, однако, учитывая сложную природу многих опухолей или в зависимости от стадии или типа опухоли, лучевая терапия или химиотерапия могут считаться более подходящими. ^[176]

Психические расстройства [ править ]

Психические расстройства , такие как депрессия , шизофрения , биполярное расстройство , посттравматическое стрессовое расстройство , синдром дефицита внимания с гиперактивностью , обсессивно-компульсивное расстройство , синдром Туретта и зависимость , как известно, связаны с функционированием мозга. ^{[126] [130] [177]} Лечение психических расстройств может включать психотерапию , психиатрию , социальное вмешательство и личную реабилитационную работу или когнитивно-поведенческую терапию.; основные проблемы и связанные с ними прогнозы значительно различаются между людьми. ^[178]

Эпилепсия [ править ]

Считается, что эпилептические припадки связаны с аномальной электрической активностью. ^[179] Судорожная активность может проявляться как отсутствие сознания , очаговые эффекты, такие как движение конечностей или затруднения речи, или иметь общий характер. ^[179] Эпилептический статус означает припадок или серию припадков, которые не прекратились в течение 5 минут. ^[180] Судорожные припадки имеют множество причин, однако многие припадки возникают без установления окончательной причины. У человека, страдающего эпилепсией , факторы риска дальнейших приступов могут включать бессонницу, прием наркотиков и алкоголя, а также стресс. Судороги можно оценить с помощью анализов крови., ЭЭГ и различные методы медицинской визуализации на основе истории болезни и результатов медицинского обследования . ^[179] Помимо лечения основной причины и снижения воздействия факторов риска, противосудорожные препараты могут играть роль в предотвращении дальнейших судорог. ^[179]

Врожденный [ править ]

Некоторые заболевания мозга , такие как болезнь Тея-Сакса ^[181] являются врожденными , ^[182] и связаны с генетическими и хромосомными мутациями. ^[182] Редкая группа врожденных заболеваний головного мозга, известная как лиссэнцефалия , характеризуется отсутствием или недостаточностью складчатости коры головного мозга. ^[183] Нормальное развитие мозга во время беременности может зависеть от недостатка питательных веществ , ^[184] тератогенов , ^[185] инфекционных заболеваний , ^[186]и употреблением рекреационных наркотиков , включая алкоголь (что может привести к нарушениям алкогольного спектра плода ). ^{[184] [187]}

Инсульт [ править ]

Инсульт является снижение кровоснабжения в области головного мозга , вызывая гибель клеток и черепно - мозговую травму . Это может привести к широкому спектру симптомов , включая « БЫСТРЫЕ » симптомы опущения лица, слабость рук и проблемы с речью (в том числе с речью и поиском слов или построением предложений ). ^[188] Симптомы связаны с функцией пораженного участка мозга и могут указывать на вероятное место и причину инсульта. Проблемы с движением, речью или зрением обычно связаны с головным мозгом, тогда как нарушение равновесия , двоение в глазах , головокружениеа симптомы, поражающие более чем одну сторону тела, обычно относятся к стволу мозга или мозжечку. ^[189]

Большинство инсультов возникает в результате потери кровоснабжения, обычно из-за эмбола , разрыва жировой бляшки, вызывающей тромб , или сужения мелких артерий . Инсульт также может быть результатом кровотечения в головном мозге . ^[190] Преходящие ишемические атаки (ТИА) - это инсульты, симптомы которых проходят в течение 24 часов. ^[190] Расследование инсульта будет включать медицинское обследование (включая неврологическое обследование ) и сбор анамнеза с акцентом на продолжительности симптомов и факторах риска (включая высокое кровяное давление ,мерцательная аритмия и курение ). ^{[191] [192] У} более молодых пациентов необходимы дальнейшие исследования. ^[191] ЭКГ и биотелеметрия могут проводиться для выявления фибрилляции предсердий ; УЗИ можно исследовать сужение из сонных артерий ; эхокардиография может быть использована для поиска сгустков в сердце, заболевания клапанов сердца или при наличии овального окна . ^[191] Анализы крови обычно делается в рамках обработкивключая тесты на диабет и липидный профиль . ^[191]

Некоторые методы лечения инсульта критичны по времени. К ним относятся растворение сгустка или хирургическое удаление сгустка при ишемическом инсульте и декомпрессия при геморрагическом инсульте . ^{[193] [194]} Поскольку инсульт является критическим по времени, ^[195] больницы и даже добольничная помощь при инсульте включают ускоренные исследования - обычно компьютерную томографию для выявления геморрагического инсульта и КТ или МР-ангиограмму для оценки артерий, кровоснабжающих кровеносные сосуды. мозг. ^[191] МРТ, не столь широко доступный, может более точно продемонстрировать пораженный участок мозга, особенно при ишемическом инсульте. ^[191]

После инсульта человек может быть госпитализирован в инсультное отделение , и лечение может быть направлено на предотвращение будущих инсультов, включая постоянные антикоагулянты (такие как аспирин или клопидогрель ), гипотензивные средства и гиполипидемические препараты . ^[193] многопрофильная группа , включая дефектолог , физиотерапевт , трудотерапию и психолог играет большую роль в поддержке человека , пострадавших от инсульта и их реабилитации . ^[196][191] Инсульт в анамнезе увеличивает риск развития деменции примерно на 70%, а недавний инсульт увеличивает риск примерно на 120%. ^[197]

Смерть мозга [ править ]

Смерть мозга означает необратимую полную потерю функции мозга. ^{[198] [199]} Это характеризуется комой , потерей рефлексов и апноэ , ^[198] однако объявление смерти мозга варьируется географически и не всегда принимается. ^[199] В некоторых странах также существует определенный синдром смерти ствола мозга . ^[200] Объявление смерти мозга может иметь серьезные последствия, поскольку объявление, согласно принципу медицинской бесполезности , будет связано с прекращением жизнеобеспечения, ^[201] и поскольку у людей со смертью мозга часто есть органы, пригодные длядонорство органов . ^{[199] [202]} Процесс часто осложняется плохим общением с семьями пациентов. ^[203]

При подозрении на смерть мозга необходимо исключить обратимые дифференциальные диагнозы, такие как электролитное, неврологическое и когнитивное подавление, связанное с наркотиками. ^{[198] [201]} Проверка рефлексов ^[b] может помочь в принятии решения, равно как и отсутствие реакции и дыхания. ^[201] Клинические наблюдения, включая полное отсутствие реакции, известный диагноз и данные нейронной визуализации , могут сыграть роль в решении констатировать смерть мозга. ^[198]

Общество и культура [ править ]

Нейроантропология - это изучение взаимосвязи между культурой и мозгом. Он исследует, как мозг порождает культуру и как культура влияет на развитие мозга. ^[204] Культурные различия и их связь с развитием и структурой мозга исследуются в разных областях. ^[205]

Разум [ править ]

Философия ума изучает такие вопросы , как проблема понимания сознания и проблемы психофизических . Отношения между мозгом и разумом представляют собой серьезную проблему как с философской, так и с научной точки зрения. Это связано с трудностями в объяснении того, как умственная деятельность, такая как мысли и эмоции, может быть реализована физическими структурами, такими как нейроны и синапсы , или любым другим типом физических механизмов. Эту трудность Готфрид Лейбниц выразил в аналогии, известной как мельница Лейбница :

Приходится признать, что восприятие и все, что от него зависит, необъяснимо механическими принципами, то есть фигурами и движениями. Вообразив, что существует машина, конструкция которой позволяет ей думать, ощущать и иметь восприятие, можно представить ее увеличенной, сохраняя при этом те же пропорции, чтобы можно было войти в нее, как в ветряную мельницу. Допуская это, человек должен, посещая его, обнаруживать только части, толкающие друг друга, и никогда ничего, что могло бы объяснить восприятие.

- Лейбниц, Монадология ^[207]

Сомнение в возможности механистического объяснения мысли привело Рене Декарта и большинство других философов вместе с ним к дуализму : вере в то, что разум до некоторой степени независим от мозга. ^[208] Однако всегда были сильные аргументы в обратном направлении. Существуют четкие эмпирические доказательства того, что физические манипуляции или травмы мозга (например, лекарствами или повреждениями, соответственно) могут влиять на разум мощным и интимным образом. ^{[209] [210]} В XIX веке дело Финеаса Гейджажелезнодорожник, который был ранен толстым железным стержнем, прошедшим через его мозг, убедил исследователей и общественность в том, что когнитивные функции локализуются в мозгу. ^[206] Следуя этой линии мышления, большое количество эмпирических данных о тесной взаимосвязи между активностью мозга и умственной активностью привело к тому, что большинство нейробиологов и современных философов стали материалистами , полагая, что ментальные феномены в конечном итоге являются результатом или сводятся к физические явления. ^[211]

Размер мозга [ править ]

Размер мозга и интеллект человека не сильно связаны. ^[212] Исследования, как правило, указывают на корреляцию от небольшой до умеренной (в среднем от 0,3 до 0,4) между объемом мозга и IQ . ^[213] Наиболее устойчивые ассоциации наблюдаются в лобных, височных и теменных долях, гиппокампе и мозжечке, но они объясняют лишь относительно небольшую вариацию в IQ, который сам по себе лишь частично связан с общим интеллектом. и реальная производительность. ^{[214] [215]}

У других животных, включая китов и слонов, мозг больше, чем у людей. Однако, если принять во внимание соотношение массы мозга к массе тела , человеческий мозг почти в два раза больше, чем у афалины , и в три раза больше, чем у шимпанзе . Однако высокое соотношение само по себе не демонстрирует интеллекта: очень маленькие животные имеют высокие коэффициенты, а у древостоя самый большой коэффициент среди всех млекопитающих. ^[216]

В популярной культуре [ править ]

Исследования опровергли некоторые распространенные заблуждения о мозге . К ним относятся как древние, так и современные мифы. Неверно, что нейроны не заменяются после двухлетнего возраста; ни то, что используется только десять процентов мозга . ^[217] Популярная культура также чрезмерно упростила латерализацию мозга , предполагая, что функции полностью специфичны для одной или другой стороны мозга. Акио Мори придумал термин игровой мозг для ненадежно подтвержденной теории, согласно которой длительное времяпровождение в видеоигры наносит вред префронтальной области мозга и ухудшает выражение эмоций и творческие способности. ^[218]

Исторически мозг фигурировал в массовой культуре через френологию - псевдонауку, которая приписывала атрибуты личности различным областям коры головного мозга. Кора головного мозга по-прежнему играет важную роль в массовой культуре, о чем говорится в книгах и сатире. ^{[219] [220]} Особенности мозга в научной фантастике с такими темами, как трансплантация мозга и киборги (существа с особенностями вроде частично искусственного мозга ). ^[221] Научно-фантастическая книга 1942 года (трижды адаптированная для кино) «Мозг Донована» рассказывает историю об изолированном мозге, сохраняемом in vitro., постепенно приобретая личность главного героя книги. ^[222]

История [ править ]

Ранняя история [ править ]

Эдвин Смит Папирус , древнеегипетский медицинский трактат написан в 17 - м веке до нашей эры, содержит самое раннее письменное упоминание мозга. Иероглиф для мозга, происходящий в восемь раз в этом папирусе, описаны симптомы, диагностика и прогноз двух травматических повреждений головы. В папирусе упоминается внешняя поверхность мозга, последствия травм (включая судороги и афазию ), мозговые оболочки и спинномозговую жидкость. ^{[223] [224]}

В пятом веке до нашей эры Алкмеон Кротонский в Великой Греции впервые считал мозг средоточием разума . ^[224] Также в V веке до нашей эры в Афинах неизвестный автор « О священной болезни» , медицинского трактата, который является частью корпуса Гиппократа и традиционно приписывается Гиппократу , считал, что мозг является средоточием разума. Аристотель в своей биологии первоначально считал сердце вместилищем разума.и рассматривали мозг как механизм охлаждения крови. Он рассудил, что люди более рациональны, чем звери, потому что, помимо прочего, у них есть больший мозг, чтобы охладить свою горячую кровь. ^[225] Аристотель действительно описал мозговые оболочки и различал головной мозг и мозжечок. ^[226]

Герофил из Халкидон в четвертом и третьем веках до н.э. отличает головной мозг и мозжечок, и при условии , что первое четкое описание желудочков ; и с Эрасистратом из Кеоса экспериментировали с живым мозгом. Их работы сейчас в основном утеряны, а об их достижениях мы знаем в основном из вторичных источников. Некоторые из их открытий пришлось заново открыть через тысячелетие после их смерти. ^[224] Врач-анатом Гален во втором веке нашей эры, во времена Римской империи , вскрыл мозги овец, обезьян, собак и свиней. Он пришел к выводу, что, поскольку мозжечок плотнее мозга, он должен контролироватьмускулы , хотя головной мозг был мягким, значит, чувства обрабатывались именно в нем. Гален далее предположил, что мозг функционирует за счет движения духов животных через желудочки. ^{[224] [225]}

Возрождение [ править ]

В 1316 году « Анатомия» Мондино де Луцци положила начало современным исследованиям анатомии мозга. ^[227] Никколо Масса в 1536 году обнаружил, что желудочки заполнены жидкостью. ^[228] Архангел Пикколомини из Рима был первым, кто различал головной мозг и кору головного мозга. ^[229] В 1543 году Андреас Везалий опубликовал свою семитомную « De humani corporis fabrica» . ^{[229] [230] [231]} Седьмая книга посвящена мозгу и глазу, с подробными изображениями желудочков, черепных нервов, гипофиза , мозговых оболочек и структур глаза., кровоснабжение головного и спинного мозга и изображение периферических нервов. ^[232] Везалий отверг распространенное мнение о том, что желудочки отвечают за функцию мозга, утверждая, что многие животные имеют желудочковую систему, аналогичную человеческой, но не обладают истинным интеллектом. ^[229]

Рене Декарт предложил теорию дуализма, чтобы решить проблему отношения мозга к разуму. Он предположил, что шишковидная железа - это то место, где разум взаимодействует с телом, служа вместилищем души и связью, через которую духи животных переходят из крови в мозг. ^[228] Этот дуализм, вероятно, послужил стимулом для более поздних анатомов к дальнейшему исследованию взаимосвязи между анатомическими и функциональными аспектами анатомии мозга. ^[233]

Томас Уиллис считается вторым пионером в области неврологии и науки о мозге. Он написал Cerebri Anatome ( латинское : анатомия мозга ) ^[c] в 1664 году, а в 1667 году - церебральную патологию. В них он описал структуру мозжечка, желудочков, полушарий головного мозга, ствола мозга и черепных нервов. изучили его кровоснабжение; и предложенные функции, связанные с различными областями мозга. ^[229] Круг Уиллиса был назван в честь его исследований кровоснабжения мозга, и он был первым, кто использовал слово «неврология». ^[234]Уиллис удалил мозг из тела при его изучении и отверг широко распространенное мнение о том, что кора головного мозга состоит только из кровеносных сосудов, и мнение последних двух тысячелетий о том, что кора головного мозга имела лишь случайное значение. ^[229]

В середине XIX века Эмиль дю Буа-Реймон и Герман фон Гельмгольц смогли с помощью гальванометра показать, что электрические импульсы проходят по нервам с измеримой скоростью, опровергая мнение своего учителя Иоганна Петера Мюллера о том, что нервный импульс является жизненно важной функцией. это невозможно измерить. ^[235] Ричард Кейтон в 1875 году продемонстрировал электрические импульсы в полушариях головного мозга кроликов и обезьян. ^[236] В 1820-х годах Жан-Пьер Флуранс впервые применил экспериментальный метод повреждения определенных частей мозга животных, описывая его влияние на движение и поведение. ^[237]

Современный период [ править ]

Исследования мозга стали более изощренными с использованием микроскопа и развитием окрашивания серебра метода по Камилло Гольджи в течение 1880 - х лет. Это позволило показать сложные структуры отдельных нейронов. ^[238] Это было использовано Сантьяго Рамоном-и-Кахалем и привело к формированию доктрины нейронов , тогдашней революционной гипотезы о том, что нейрон является функциональной единицей мозга. Он использовал микроскопию, чтобы обнаружить многие типы клеток и предложил функции для клеток, которые он видел. ^[238] По этой причине Гольджи и Кахал считаются основателями нейробиологии двадцатого века , оба разделяяНобелевская премия 1906 г. за исследования и открытия в этой области. ^[238]

Чарльз Шеррингтон опубликовал свою влиятельную работу 1906 года «Интегративное действие нервной системы», в которой исследуются функции рефлексов, эволюционное развитие нервной системы, функциональная специализация мозга, а также структура и клеточная функция центральной нервной системы. ^[239] Джон Фаркуар Фултон основал журнал нейрофизиологии и опубликовал первый всеобъемлющий учебник по физиологии нервной системы в 1938 году. ^[240] В двадцатом веке нейробиология стала признаваться отдельной единой академической дисциплиной с Дэвидом Риочом. , Фрэнсис О. Шмитт и Стивен Куффлериграет важную роль в становлении поля. ^[241] Риоч положил начало интеграции фундаментальных анатомических и физиологических исследований с клинической психиатрией в Исследовательском институте армии Уолтера Рида , начиная с 1950-х годов. ^[242] В тот же период Шмитт основал Программу исследований нейробиологии , межвузовскую и международную организацию, объединяющую биологию, медицину, психологические и поведенческие науки. Само слово неврология возникло из этой программы. ^[243]

Поль Брока связал области мозга с определенными функциями, в частности язык в области Брока , после работы с пациентами с повреждениями головного мозга. ^[244] Джон Хьюлингс Джексон описал функцию моторной коры , наблюдая за прогрессированием эпилептических припадков по всему телу. Карл Вернике описал область, связанную с пониманием языка и производством. Корбиниан Бродманн разделил области мозга по внешнему виду клеток. ^[244] К 1950 году Шеррингтон, Папез и Маклинидентифицировали многие функции ствола мозга и лимбической системы. ^{[245] [246] [247]} Способность мозга реорганизовываться и изменяться с возрастом, а также признанный критический период развития были приписаны нейропластичности , впервые ей предложенной Маргарет Кеннард , которая экспериментировала на обезьянах в 1930-40-х годах. ^[248]

Харви Кушинг (1869–1939) признан первым в мире опытным нейрохирургом . ^[249] В 1937 году Уолтер Денди начал практику сосудистой нейрохирургии , выполнив первое хирургическое клипирование внутричерепной аневризмы . ^[250]

Сравнительная анатомия [ править ]

Человеческий мозг обладает множеством свойств, общих для мозга всех позвоночных . ^[251] Многие из его особенностей являются общими для мозга всех млекопитающих ^{[252], в} первую очередь шестиуровневой коры головного мозга и набора связанных структур ^[253], включая гиппокамп и миндалевидное тело . ^[254] Кора головного мозга у людей пропорционально больше, чем у многих других млекопитающих. ^{[255] У} людей больше ассоциативных, сенсорных и моторных частей коры головного мозга, чем у более мелких млекопитающих, таких как крыса и кошка. ^[256]

Как мозг приматов , человеческий мозг имеет гораздо большую по сравнению с размером тела кору головного мозга, чем у большинства млекопитающих ^[254], и высокоразвитую зрительную систему. ^{[257] [258]}

Как мозг гоминида , человеческий мозг значительно увеличен даже по сравнению с мозгом типичной обезьяны. Последовательность эволюции человека от австралопитека (четыре миллиона лет назад) до Homo sapiens (современного человека) была отмечена постоянным увеличением размера мозга. ^{[259] [260]} По мере увеличения размера мозга это изменяло размер и форму черепа ^[261] с примерно 600 см 3 у Homo habilis до в среднем примерно 1520 см ³ у Homo neanderthalensis . ^[262] Различия в ДНК , экспрессии генов, а взаимодействие генов и окружающей среды помогает объяснить различия между функциями мозга человека и других приматов. ^[263]

См. Также [ править ]

• Церебральная атрофия
• Корковая распространяющаяся депрессия
• Зачарованный ткацкий станок
• Крупномасштабные мозговые сети

Ссылки [ править ]