Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рецептор вкуса
1402 The Tongue.jpg
Вкусовые рецепторы языка присутствуют во вкусовых сосочках сосочков.
Идентификаторы
FMA84662
Анатомическая терминология

Рецепторы вкуса представляет собой тип клеточного рецептора , который облегчает ощущение вкуса . Когда пища или другие вещества попадают в рот, молекулы взаимодействуют со слюной и связываются со вкусовыми рецепторами в полости рта и других местах. Молекулы, дающие ощущение вкуса, считаются «живыми». [1]

Вкусовые рецепторы позвоночных делятся на две группы: [ цитата ]

  • Тип 1, сладкое , впервые охарактеризовано в 2001 году: [2] TAS1R2 - TAS1R3
  • Тип 2, горький , впервые охарактеризован в 2000 г .: [3] У людей известно 25 различных рецепторов горечи, у кошек - 12, у кур - три, а у мышей - 35 известных различных рецепторов горечи. [4]

Визуальный, обонятельный, «сапиктивный» (восприятие вкусов), тройничный (горячий, прохладный), механический - все они способствуют восприятию вкуса . Из них транзиторные рецепторы потенциального катионного канала подсемейства V-член 1 ( TRPV1 ) ваниллоидные рецепторы отвечают за восприятие тепла некоторыми молекулами, такими как капсаицин, а рецептор CMR1 отвечает за восприятие холода такими молекулами, как ментол , эвкалиптол , и ицилин . [1]

Распределение тканей [ править ]

Система вкусовая состоит из клеток вкусовых рецепторов в вкусовых рецепторах . Вкусовые рецепторы, в свою очередь, содержатся в структурах, называемых сосочками . Во вкусе участвуют три типа сосочков: грибовидные сосочки , лиственные сосочки и округлые сосочки . (Четвертый тип - нитевидные сосочки не содержат вкусовых сосочков). Помимо сосочков, вкусовые рецепторы также находятся на небе и в ранних частях пищеварительной системы, таких как гортань и верхний отдел пищевода . Есть три черепных нерва, которые иннервируют язык; вблуждающий нерв , языкоглоточный нерв и лицевой нерв . Языкоглоточный нерв и хорда барабанной ветвь лицевого нерва иннервируют вкусовые рецепторы TAS1R и TAS2R. Наряду со вкусовыми рецепторами на языке эпителий кишечника также оснащен тонкой хемосенсорной системой, которая передает сенсорную информацию нескольким эффекторным системам, участвующим в регуляции аппетита, иммунных реакций и моторики желудочно-кишечного тракта [5]

В 2010 году исследователи обнаружили горькие рецепторы в легочной ткани, которые вызывают расслабление дыхательных путей при попадании горького вещества. Они считают, что этот механизм является эволюционно адаптивным, поскольку он помогает избавиться от инфекций легких, но также может быть использован для лечения астмы и хронической обструктивной болезни легких . [6]

Функция [ править ]

Вкус помогает определять токсины , поддерживать питание и регулировать аппетит, иммунные реакции и перистальтику желудочно-кишечного тракта. [5] Сегодня различают пять основных вкусов: соленый, сладкий, горький, кислый и умами . И соленые, и кислые вкусовые ощущения обнаруживаются через ионные каналы . Сладкий, горький вкус и вкус умами, однако, обнаруживаются посредством вкусовых рецепторов, связанных с G-белком . [7]

Кроме того, некоторые агенты могут действовать как модификаторы вкуса , например, миракулин или куркулин для сладкого или стерубин для маскировки горького .

Механизм действия [ править ]

Стандартный рецептор вкуса горького, сладкого или умами представляет собой рецептор, связанный с G-белком, с семью трансмембранными доменами . Связывание лиганда на вкусовых рецепторах активирует каскады вторичных мессенджеров для деполяризации вкусовой клетки. Густдуцин является наиболее распространенной субъединицей Gα вкуса, играющей главную роль в восприятии горького вкуса TAS2R. Густдуцин является гомологом трансдуцина , G-белка, участвующего в трансдукции зрения. [8] Кроме того, вкусовые рецепторы используют ионный канал TRPM5, а также фосфолипазу PLCβ2. [9]

Закуски или глутаматы (умами) [ править ]

В TAS1R1 + TAS1R3 функция рецептора гетеродимера как рецептор умов, отвечая на L- аминокислоты связывания, особенно L - глутамат . [2] умами вкус наиболее часто связана с пищевой добавкой глутамат натрия (MSG) и может быть повышена за счет связывание инозин монофосфат (IMP) и гуанозинмонофосфата (GMP) молекулы. [10] [11] Клетки, экспрессирующие TAS1R1 + 3, обнаруживаются в основном в грибовидных сосочках на кончике и краях языка и вкусовых рецепторных клетках неба в нёбе. [2] Показано, что эти клетки синапсируют нервы барабанной хорды, чтобы посылать свои сигналы в мозг, хотя была обнаружена некоторая активация языкоглоточного нерва . [10] [12]

Альтернативные кандидаты в рецепторы вкуса умами включают варианты сплайсинга метаботропных рецепторов глутамата, mGluR4 и mGluR1 , а также рецептора NMDA . [7] [13] [14] [15]

Сладкий [ править ]

На приведенной выше диаграмме показан путь передачи сигнала сладкого вкуса. Объект A - вкусовое сосок, объект B - одна вкусовая клетка вкусового сосочка, а объект C - нейрон, прикрепленный к вкусовой клетке. I. Часть I показывает рецепцию молекулы. 1. Сахар, первый посланник, связывается с рецептором белка на клеточной мембране. II. Часть II показывает трансдукцию релейных молекул. 2. G Белковые рецепторы, вторичные мессенджеры, активируются. 3. G-белки активируют аденилатциклазу, фермент, который увеличивает концентрацию цАМФ. Происходит деполяризация. 4. Энергия, полученная на этапе 3, дается для активации K +, калиевых, белковых каналов. III. Часть III показывает реакцию вкусовой клетки. 5. Ca +, кальциевые, белковые каналы активируются.6. Повышенная концентрация Ca + активирует везикулы нейромедиаторов. 7.Нейрон, связанный со вкусовой луковицей, стимулируется нейротрансмиттерами.

В TAS1R2 + TAS1R3 функция рецептора гетеродимера как сладкий рецептор путем связывания с широким спектром сахара и заменителей сахара . [2] [16] Клетки, экспрессирующие TAS1R2 + 3, обнаружены в кольцевых сосочках и листовых сосочках около задней части языка и в клетках вкусовых рецепторов неба в нёбе . [2] Эти клетки показаны синапс на барабанную струну и языкоглоточные нервы посылать свои сигналы в мозг. [7] [12]TAS1R3 гомодимер также функционирует как рецептор сладкого вкуса во многом таким же образом , как TAS1R2 + 3 , но имеет пониженную чувствительность к сладким веществам. Натуральные сахара легче обнаруживаются рецептором TAS1R3, чем заменители сахара . Это может помочь объяснить, почему сахар и искусственные подсластители имеют разные вкусы. [17] Генетический полиморфизм TAS1R3 частично объясняет разницу в восприятии сладкого вкуса и потреблении сахара между людьми афроамериканского происхождения и людьми европейского и азиатского происхождения. [18] [19]

Горький [ править ]

Белки TAS2R ( InterPro :  IPR007960 ) действуют как рецепторы горького вкуса. [20] Существует 43 гена TAS2R человека , в каждом из которых (за исключением пяти псевдогенов ) отсутствуют интроны и коды для белка GPCR . [7] Эти белки, в отличие от белков TAS1R, имеют короткие внеклеточные домены и расположены в кольцевых сосочках , небе , лиственных сосочках и вкусовых сосочках надгортанника , со сниженной экспрессией в грибовидных сосочках . [3] [7]Хотя несомненно, что несколько TAS2R экспрессируются в одной клетке вкусового рецептора, до сих пор ведутся споры о том, могут ли млекопитающие различать вкусы разных горьких лигандов . [3] [7] Однако должно происходить некоторое перекрытие, поскольку горьких соединений гораздо больше, чем генов TAS2R. Обычные горькие лиганды включают циклогексимид , денатоний , PROP ( 6- н- пропил-2-тиоурацил ), PTC ( фенилтиокарбамид ) и β- глюкопиранозиды . [7]

Передача сигналов горького раздражителя осуществляется через α-субъединицу густдуцина . Эта субъединица G-белка активирует вкусовую фосфодиэстеразу и снижает уровни циклических нуклеотидов . Дальнейшие шаги на пути трансдукции пока неизвестны. Βγ-субъединица густдуцина также опосредует вкус, активируя IP 3 ( инозитолтрифосфат ) и DAG ( диглицерид ). Эти вторичные посредники могут открывать закрытые ионные каналы или вызывать высвобождение внутреннего кальция . [21] Хотя все TAS2R расположены в клетках, содержащих густдуцин, нокаут густдуцина не устраняет полностью чувствительность к горьким соединениям, предлагая избыточный механизм горького вкуса [9] (неудивительно, учитывая, что горький вкус обычно сигнализирует о присутствии токсина ). [9] Одним из предложенных механизмов для независимого от густдуцина горького вкуса является взаимодействие ионных каналов со специфическими горькими лигандами, аналогично взаимодействию ионных каналов, которое происходит при дегустации кислых и соленых стимулов. [7]

Одним из наиболее изученных белков TAS2R является TAS2R38 , который способствует дегустации как PROP, так и PTC. Это первый рецептор вкуса, полиморфизм которого, как было показано, ответственен за различия во вкусовом восприятии. Текущие исследования сосредоточены на определении других подобных полиморфизмов, определяющих вкусовый фенотип. [7] Более поздние исследования показывают, что генетический полиморфизм в других генах рецепторов горького вкуса влияет на восприятие горького вкуса кофеина, хинина и бензоата денатония. [22]

Схема, изображенная выше, показывает путь передачи сигнала горького вкуса. Горький вкус имеет множество различных рецепторов и путей передачи сигналов. Горький указывает на яд для животных. Больше всего похоже на сладкое. Объект A - вкусовый рецептор, объект B - одна вкусовая клетка, а объект C - нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I - рецепция молекулы. Горькое вещество, такое как хинин, потребляется и связывается с рецепторами, связанными с G-белком.II. Часть II - это путь трансдукции 2. Активируется густдуцин, второй мессенджер G-белка. 3. Затем активируется фермент фосфодиэстераза. 4. Используется циклический нуклеотид cNMP, снижающий концентрацию. 5. Каналы, такие как K +, калиевые, закрываются. III. Часть III - это реакция вкусовой клетки. 6. Это приводит к повышению уровня Ca +. 7. Активированы нейротрансмиттеры.8. Сигнал отправляется нейрону.

Около десяти лет назад Роберт Ли и Ноам Коэн ( Медицинская школа Перельмана при Университете Пенсильвании ) (обзор [23] ) продемонстрировали, что рецепторы горечи, TAS2R, играют важную роль во врожденной иммунной системе реснитчатых дыхательных путей ( носа и носовых пазух ). ткани эпителия . Эта врожденная иммунная система добавляет «активную крепость» [24] к физическому поверхностному барьеру иммунной системы . Эта фиксированная иммунная система активируется связыванием лигандов со специфическими рецепторами. Эти природные лиганды являются бактериальными маркерами, например , для TAS2R38 : ацилгомосериновые лактоны [25] илихинолоны [26], продуцируемые Pseudomonas aeruginosa . Шанс эволюции? Для защиты от хищников некоторые растения производят вещества, имитирующие бактериальные маркеры. Эти растительные мимы интерпретируются языком и мозгом как горечь . Рецепторы фиксированной иммунной системы идентичны рецепторам горького вкуса TAS2R. Вещества горечи являются агонистами фиксированной иммунной системы TAS2R. [27] «Оружие», используемое Активной Крепостью, - это оксид азота [26] и дефенсины . Оба способны уничтожать бактерии, а также вирусы. [28] [29]Эти фиксированные врожденные иммунные системы (активные крепости) известны в других эпителиальных тканях, помимо верхних дыхательных путей ( нос , пазухи , трахея , бронхи ), например: груди (эпителиальные клетки молочных желез), кишечник [30], а также кожа человека (кератиноциты) [ 31]

Кислый [ править ]

Исторически считалось, что кислый вкус возникает только тогда, когда свободные ионы водорода (H + ) непосредственно деполяризуют вкусовые рецепторы. Однако в настоящее время предлагаются специфические рецепторы кислого вкуса с другими методами действия. Эти каналы HCN были такое предложение; поскольку они являются циклическими нуклеотид-управляемыми каналами. Два ионных канала, которые, как предполагается, вносят вклад в кислый вкус, это ASIC2 и TASK-1.

На схеме показан путь передачи сигнала кислого или соленого вкуса. Объект A - вкусовый рецептор, объект B - клетка вкусового рецептора в объекте A, объект C - нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I - это прием ионов водорода или натрия. 1. Если вкус кислый, ионы H + кислых веществ проходят через свой ионный канал. Некоторые могут проходить через каналы Na +. Если вкус соленый, молекулы Na +, натрия проходят через каналы Na +. Происходит деполяризация II. Часть II - это путь трансдукции релейных молекул. Катионные, такие как К +, каналы открываются. III. Часть III - это реакция клетки. 3. Активируется приток ионов Са +. 4. Са + активирует нейротрансмиттеры. 5. Сигнал посылается нейрону, прикрепленному к вкусовому рецептору.

Соль [ править ]

Также были предложены различные рецепторы для соленого вкуса, а также возможное определение вкуса липидов, сложных углеводов и воды. Однако данные об этих рецепторах в лучшем случае сомнительны и часто неубедительны в исследованиях на млекопитающих. Например, можно показать , что предлагаемый рецептор ENaC для определения натрия вносит свой вклад только во вкус натрия у дрозофилы . [7]

Карбонизация [ править ]

Фермент, связанный с кислым рецептором, передает информацию о газированной воде. [32]

Жир [ править ]

Возможный рецептор вкуса жира, CD36 , был идентифицирован. [33] CD36 был локализован в кольцевых и листовых сосочках , которые присутствуют во вкусовых рецепторах [34] и где вырабатывается язычная липаза , и исследования показали, что рецептор CD36 связывает длинноцепочечные жирные кислоты . [35] Различия в уровне экспрессии CD36 у людей были связаны с их способностью ощущать вкус жиров [36], что свидетельствует о связи рецептора с ощущением вкуса жира. Дальнейшие исследования рецептора CD36 могут быть полезны для определения существования настоящего рецептора вкуса жира.

Предполагается, что GPR120 и GPR40 реагируют на пероральный жир [37], и их отсутствие приводит к снижению предпочтения жиров и снижению нейрональной реакции на пероральные жирные кислоты. [38]

Было показано, что TRPM5 участвует в реакции орального жира и идентифицируется как возможный рецептор орального жира, но недавние данные показывают, что он в первую очередь находится ниже по течению. [39] [40]

Типы [ править ]

Гены рецепторов горького вкуса человека имеют названия от TAS2R1 до TAS2R64, с множеством пробелов из-за несуществующих генов, псевдогенов или предполагаемых генов, которые не были аннотированы в самой последней сборке генома человека. Многие гены рецепторов горького вкуса также имеют непонятные названия-синонимы с несколькими разными названиями генов, относящимися к одному и тому же гену. В таблице ниже представлен полный список генов рецепторов горького вкуса человека:

КлассГенСинонимыПсевдонимыLocusОписание
тип 1
(сладкий)		TAS1R1GPR701п36.23
TAS1R2GPR711п36.23
TAS1R31п36
тип 2
(горький)		TAS2R15п15
TAS2R27p21.3псевдоген
TAS2R37q31.3-q32
TAS2R47q31.3-q32
TAS2R57q31.3-q32
TAS2R67не аннотировано в сборке генома человека
TAS2R712p13
TAS2R812p13
TAS2R912p13
TAS2R1012p13
TAS2R11отсутствует у людей
TAS2R12TAS2R2612p13.2псевдоген
TAS2R1312p13
TAS2R1412p13
TAS2R1512p13.2псевдоген
TAS2R167q31.1-q31.3
TAS2R17отсутствует у людей
TAS2R1812p13.2псевдоген
TAS2R19TAS2R23, TAS2R4812p13.2
TAS2R20TAS2R4912p13.2
TAS2R21отсутствует у людей
TAS2R2212не аннотировано в сборке генома человека
TAS2R24отсутствует у людей
TAS2R25отсутствует у людей
TAS2R27отсутствует у людей
TAS2R28отсутствует у людей
TAS2R29отсутствует у людей
TAS2R30TAS2R4712p13.2
TAS2R31TAS2R4412p13.2
TAS2R32отсутствует у людей
TAS2R3312не аннотировано в сборке генома человека
TAS2R34отсутствует у людей
TAS2R35отсутствует у людей
TAS2R3612не аннотировано в сборке генома человека
TAS2R3712не аннотировано в сборке генома человека
TAS2R387q34
TAS2R397q34
TAS2R40GPR607q34
TAS2R417q34
TAS2R4212p13
TAS2R4312p13.2
TAS2R45GPR5912
TAS2R4612p13.2
TAS2R50TAS2R5112p13.2
TAS2R52отсутствует у людей
TAS2R53отсутствует у людей
TAS2R54отсутствует у людей
TAS2R55отсутствует у людей
TAS2R56отсутствует у людей
TAS2R57отсутствует у людей
TAS2R58отсутствует у людей
TAS2R59отсутствует у людей
TAS2R607
TAS2R62P7q34псевдоген
ТАС2Р63П12p13.2псевдоген
TAS2R64P12p13.2псевдоген

Потеря функции [ править ]

У многих видов вкусовые рецепторы утратили свои функции. Эволюционный процесс, в котором вкусовые рецепторы утратили свою функцию, считается адаптивной эволюцией, связанной с экологией кормления, определяющей специализацию и раздвоение вкусовых рецепторов. [41] Из всех вкусовых рецепторов горький, сладкий и умами имеют корреляцию между инактивацией вкусовых рецепторов и пищевым поведением. [41] Однако нет убедительных доказательств того, что у позвоночных отсутствуют гены рецепторов горького вкуса. [41]

Рецептор сладкого вкуса является одним из вкусовых рецепторов, функция которого утрачена. У млекопитающих преобладающим рецептором сладкого вкуса является вкусовой рецептор типа 1 Tas1r2 / Tas1r3. [42] Некоторые виды млекопитающих, такие как кошки и летучие мыши-вампиры, показали неспособность ощущать сладкий вкус. [42] У этих видов причина потери функции сладкого рецептора связана с псевдогенизацией Tas1r2. [42] Псевдогенизация Tas1r2 также наблюдается у видов, не относящихся к млекопитающим, таких как куры и безъязычная западная когтистая лягушка, и эти виды также демонстрируют неспособность ощущать сладкий вкус. [42] Псевдогенизация Tas1r2 широко распространена и независима в отряде Carnivora. [42]Многие исследования показали, что псевдогенизация вкусовых рецепторов вызвана вредной мутацией в открытых рамках считывания (ORF). [43] В ходе исследования было обнаружено, что у хищных видов, отличных от кошачьих, у этих видов были обнаружены мутации Tas1r2, нарушающие ORF, и они возникали независимо среди видов. [42] Они также показали большую вариативность в своих родословных. [42] Предполагается, что псевдогенизация Tas1r2 произошла в результате конвергентной эволюции, когда плотоядные виды потеряли способность иметь сладкий вкус из-за пищевого поведения. [42]

Умами также является вкусовым рецептором, функция которого у многих видов утрачена. Преобладающими рецепторами вкуса умами являются Tas1r1 / Tas1r3. [42] В двух линиях водных млекопитающих, включая дельфинов и морских львов, Tas1r1 оказался псевдогенизированным. [42] Псевдогенизация Tas1r1 также была обнаружена у наземных хищных видов. [42] Хотя панда принадлежит к отряду Carnivora, она травоядна, где 99% ее рациона составляет бамбук, и она не может попробовать умами. [44] Последовательность генома панды показывает, что ее ген Tas1r1 псевдогенизирован. [44] В ходе исследования было обнаружено, что у всех видов отряда Carnivora, кроме панды, открытая рамка считывания сохранялась. [44]У панды соотношение несинонимичных и синонимичных замен оказалось намного выше, чем у других видов отряда Carnivora. [44] Эти данные коррелируют с датой окаменелостей панды, чтобы показать, где панда перешла с хищной диеты на травоядную. [42] Таким образом, предполагается, что потеря функции умами у панды вызвана изменением питания, в результате которого панда стала меньше зависеть от мяса. [42] Однако эти исследования не объясняют травоядных животных, таких как лошади и коровы, которые сохранили рецептор Tas1r1. [44]

В целом, потеря функции вкусового рецептора - это эволюционный процесс, произошедший из-за изменения диеты у видов. [43]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Это, Эрве (2012). «Наука о духовке - отрывок из главы 1» . Проверено 30 апр 2014 .
  2. ^ a b c d e Nelson G, Hoon MA, Chandrashekar J, Zhang Y, Ryba NJ, Zuker CS (август 2001 г.). «Рецепторы сладкого вкуса млекопитающих». Cell . 106 (3): 381–90. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00451-2 . PMID 11509186 . S2CID 11886074 .  
  3. ^ a b c Адлер Э, Хун М.А., Мюллер К.Л., Чандрашекар Дж., Рыба Нью-Джерси, Цукер С.С. (март 2000 г.). «Новое семейство вкусовых рецепторов млекопитающих». Cell . 100 (6): 693–702. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80705-9 . PMID 10761934 . S2CID 14604586 .  
  4. ^ "Обзор рецепторов" . Горькая БД .
  5. ^ а б Стинселс S, Depoortere I (2018). «Хеморецепторы в кишечнике». Ежегодный обзор физиологии . 80 : 117–141. DOI : 10.1146 / annurev-Physiol-021317-121332 . PMID 29029594 . 
  6. ^ Дешпанд Д., Ван WC, McIlmoyle EL, Robinett KS, Schillinger RM, An SS, Sham JS, Liggett SB (ноябрь 2010). «Рецепторы горького вкуса бронходилатируют гладкие мышцы дыхательных путей посредством локальной передачи сигналов кальция и обратной обструкции» . Природная медицина . 16 (11): 1299–304. DOI : 10.1038 / nm.2237 . PMC 3066567 . PMID 20972434 .  
  7. ^ a b c d e f g h i j Бахманов А.А., Бошам Г.К. (2007). «Гены вкусовых рецепторов» . Ежегодный обзор питания . 27 : 389–414. DOI : 10.1146 / annurev.nutr.26.061505.111329 . PMC 2721271 . PMID 17444812 .  
  8. ^ Сайнс E, Cavenagh М.М., LopezJimenez Н.Д., Gutierrez JC, Battey JF, Нортуп JK, Sullivan SL (июнь 2007). «Свойства связывания G-белка рецепторов сладкого и аминокислотного вкуса человека». Нейробиология развития . 67 (7): 948–59. DOI : 10.1002 / dneu.20403 . PMID 17506496 . S2CID 29736077 .  
  9. ^ a b c Чжан И, Хун М.А., Чандрашекар Дж., Мюллер К.Л., Кук Б., Ву Д., Цукер С.С., Рыба, штат Нью-Джерси (февраль 2003 г.). «Кодирование сладкого, горького и умами вкусов: разные рецепторные клетки имеют сходные пути передачи сигналов». Cell . 112 (3): 293–301. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00071-0 . PMID 12581520 . S2CID 718601 .  
  10. ^ a b Нельсон Дж., Чандрашекар Дж., Хун М.А., Фэн Л., Чжао Г., Рыба Нью-Джерси, Цукер С.С. (март 2002 г.). «Аминокислотный рецептор вкуса». Природа . 416 (6877): 199–202. Bibcode : 2002Natur.416..199N . DOI : 10.1038 / nature726 . PMID 11894099 . S2CID 1730089 .  
  11. ↑ Delay ER, Бивер AJ, Вагнер KA, Стэплтон JR, Harbaugh JO, Catron KD, Roper SD (октябрь 2000 г.). «Синергия вкусовых предпочтений между агонистами рецептора глутамата и монофосфатом инозина у крыс» . Химические чувства . 25 (5): 507–15. DOI : 10.1093 / chemse / 25.5.507 . PMID 11015322 . 
  12. ^ a b Данилова В, Хеллекант Г (март 2003 г.). «Сравнение ответов барабанной хорды и языкоглоточного нервов на вкусовые стимулы у мышей C57BL / 6J» . BMC Neuroscience . 4 : 5. DOI : 10,1186 / 1471-2202-4-5 . PMC 153500 . PMID 12617752 .  
  13. ↑ Brand JG (апрель 2000 г.). «Рецепторные и трансдукционные процессы на вкус умами» . Журнал питания . 130 (4S Доп.): 942S – 5S. DOI : 10.1093 / JN / 130.4.942S . PMID 10736357 . 
  14. Перейти ↑ Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного рецептора глутамата функционирует как вкусовой рецептор». Природа Неврологии . 3 (2): 113–9. DOI : 10.1038 / 72053 . PMID 10649565 . S2CID 16650588 .  
  15. ^ Toyono Т, Seta Y, Катаока S, S Кавано, Shigemoto R, Toyoshima К (июль 2003 г.). «Экспрессия метаботропных рецепторов глутамата I группы во вкусовых сосочках крыс». Клеточные и тканевые исследования . 313 (1): 29–35. DOI : 10.1007 / s00441-003-0740-2 . PMID 12898387 . S2CID 41546387 .  
  16. ^ Li X, Сташевский L, Xu H, Durick K, M Цоллера, Адлер E (апрель 2002). «Человеческие рецепторы сладкого вкуса и вкуса умами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (7): 4692–6. Bibcode : 2002PNAS ... 99.4692L . DOI : 10.1073 / pnas.072090199 . PMC 123709 . PMID 11917125 .  
  17. ↑ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Erlenbach I, Ryba NJ, Zuker CS (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого вкуса и вкуса умами млекопитающих». Cell . 115 (3): 255–66. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .  
  18. ^ Hwang LD, Lin C, Gharahkhani P, Cuellar-Partida G, Ong JS, An J, Gordon SD, Zhu G, MacGregor S, Lawlor DA, Breslin PA, Wright MJ, Martin NG, Reed DR (апрель 2019). «Новое понимание сладкого вкуса человека: исследование восприятия и потребления сладких веществ на уровне всего генома» . Американский журнал клинического питания . 109 (6): 1724–1737. DOI : 10.1093 / ajcn / nqz043 . PMC 6537940 . PMID 31005972 .  
  19. ^ Юсиф, Ragheed (март 2020). «Изучение молекулярных взаимодействий между неокулином и рецепторами сладкого вкуса человека с помощью вычислительных подходов» (PDF) . Sains Malaysiana . 49 (3): 517–525. DOI : 10,17576 / JSM-2020-4903-06 .
  20. Перейти ↑ Chandrashekar J, Mueller KL, Hoon MA, Adler E, Feng L, Guo W, Zuker CS, Ryba NJ (март 2000 г.). «T2R действуют как рецепторы горького вкуса». Cell . 100 (6): 703–11. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80706-0 . PMID 10761935 . S2CID 7293493 .  
  21. ^ Margolskee РФ (январь 2002). «Молекулярные механизмы передачи горького и сладкого вкуса» . Журнал биологической химии . 277 (1): 1–4. DOI : 10.1074 / jbc.R100054200 . PMID 11696554 . 
  22. ^ Hwang LD, Gharahkhani P, PA Бреслин, Гордон SD, Zhu G, Martin NG, Рид Р., Райт MJ (сентябрь 2018). «Двумерный анализ ассоциации всего генома усиливает роль кластеров горьких рецепторов на хромосомах 7 и 12 в горьком вкусе человека» . BMC Genomics . 19 (1): 678. DOI : 10,1186 / s12864-018-5058-2 . PMC 6142396 . PMID 30223776 .  
  23. Перейти ↑ Lee RJ, Cohen, NA (2015). «Вкусовые рецепторы при врожденном иммунитете» . Клетка. Мол. Life Sci . 72 (2): 217–236. DOI : 10.1007 / s00018-014-1736-7 . PMC 4286424 . PMID 25323130 .  
  24. ^ "Le système immmunitaire fixe, les TAS2R" (на французском языке). 4 сентября 2020.
  25. Перейти ↑ Lee RJ, Cohen, NA (2015). «Роль рецептора горького вкуса T2R38 при инфекциях верхних дыхательных путей и хроническом риносинусите» . Текущее мнение в области аллергии и клинической иммунологии . 15 (1): 14–20. DOI : 10.1097 / ACI.0000000000000120 . PMC 5902169 . PMID 25304231 .  
  26. ^ Б Фрейнда Дж, Мэнсфилд CJ, Doghramji LJ, RJ и Ли (2018). «Активация рецепторов горького вкуса эпителия дыхательных путей хинолонами Pseudomonas aeruginosa модулирует передачу сигналов кальция, циклического АМФ и оксида азота» . Журнал биологической химии . 293 (25): 9824–9840. DOI : 10.1074 / jbc.RA117.001005 . PMC 6016477 . PMID 29748385 .  
  27. Перейти ↑ Lee RJ, Cohen, NA (2015). «Вкусовые рецепторы при врожденном иммунитете» . Клетка. Мол. Life Sci . 72 (2): 217–236. DOI : 10.1007 / s00018-014-1736-7 . PMC 4286424 . PMID 25323130 .  
  28. ^ Klotman ME, Chang TL (июнь 2006). «Дефенсины в врожденном противовирусном иммунитете». Обзоры природы. Иммунология . 6 (6): 447–56. DOI : 10.1038 / nri1860 . PMID 16724099 . S2CID 8603587 .  
  29. ^ Croen K (1993). «Доказательства противовирусного эффекта оксида азота. Подавление репликации вируса простого герпеса 1 типа» . Журнал клинических исследований . 91 (6): 2446–2452. DOI : 10.1172 / JCI116479 . PMC 443304 . PMID 8390481 .  
  30. ^ Ошибка цитирования: указанная ссылкаLeeCohenReviewбыла вызвана, но не была определена (см. Страницу справки ).
  31. ^ Woelfle U, Elsholz F (2015). «Экспрессия и функциональная активность рецепторов горького вкуса TAS2R1 и TAS2R38 в кератиноцитах человека». Фармакология и физиология кожи . 28 (3): 137–146. DOI : 10.1159 / 000367631 . PMID 25573083 . S2CID 19912094 .  
  32. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2015-07-03 . Проверено 6 октября 2014 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  33. ^ Laugerette Р, Passilly-Degrace Р, Патрис Б, Niot я, Febbraio М, Montmayeur ДП, Besnard Р (ноябрь 2005 г.). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанного предпочтения жиров и пищеварительной секреции» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. DOI : 10,1172 / JCI25299 . PMC 1265871 . PMID 16276419 .  
  34. ^ Simons PJ, куммерова JA, Luiken JJ, Boon L (декабрь 2011). «Иммунолокализация апикального CD36 во вкусовых сосочках человека и свиньи из кольцевидных и листовидных сосочков». Acta Histochemica . 113 (8): 839–43. DOI : 10.1016 / j.acthis.2010.08.006 . PMID 20950842 . 
  35. ^ Бэйли AG, Коберн CT, Abumrad NA (сентябрь 1996). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным FAT, гомологом CD36 жировой ткани». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. DOI : 10.1007 / s002329900111 . PMID 8694909 . S2CID 5911289 .  
  36. ^ Pepino MY, Love-Gregory L, S Klein, Abumrad NA (март 2012). «Ген транслоказы жирных кислот CD36 и лингвальная липаза влияют на оральную чувствительность к жиру у субъектов с ожирением» . Журнал липидных исследований . 53 (3): 561–6. DOI : 10.1194 / jlr.M021873 . PMC 3276480 . PMID 22210925 .  
  37. ^ DiPatrizio NV (сентябрь 2014). «Готов ли жирный вкус к прайм-тайму?» . Физиология и поведение . 136 : 145–54. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2014.03.002 . PMC 4162865 . PMID 24631296 .  
  38. ^ Cartoni С, Yasumatsu К, Т Ohkuri, Shigemura N, R Yoshida, Годино Н, ле Coutre Дж, Ниномия Y, Damak S (июнь 2010 г.). «Вкусовые предпочтения жирных кислот опосредуются GPR40 и GPR120» (PDF) . Журнал неврологии . 30 (25): 8376–82. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0496-10.2010 . PMC 6634626 . PMID 20573884 .   
  39. ^ Mattes RD (сентябрь 2011 г.). «Накапливающиеся данные подтверждают наличие у людей вкусовых компонентов свободных жирных кислот» . Физиология и поведение . 104 (4): 624–31. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2011.05.002 . PMC 3139746 . PMID 21557960 .  
  40. ^ Лю P, Shah BP, Croasdell S, Gilbertson TA (июнь 2011). «Переходный канал потенциального рецептора типа M5 необходим для жирного вкуса» . Журнал неврологии . 31 (23): 8634–42. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.6273-10.2011 . PMC 3125678 . PMID 21653867 .  
  41. ^ a b c Фэн П., Чжао Х (июнь 2013 г.). «Сложная эволюционная история генов рецепторов сладкого / умами позвоночных» . Китайский научный бюллетень . 58 (18): 2198–2204. Bibcode : 2013ChSBu..58.2198F . DOI : 10.1007 / s11434-013-5811-5 .
  42. ^ a b c d e f g h i j k l m Jiang P, Josue J, Li X, Glaser D, Li W, Brand JG, Margolskee RF, Reed DR, Beauchamp GK (март 2012). «Большая потеря вкуса у хищных млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (13): 4956–61. DOI : 10.1073 / pnas.1118360109 . PMC 3324019 . PMID 22411809 .  
  43. ^ а б Antinucci M, Risso D (2017-11-28). «Вопрос вкуса: клон-специфическая потеря функции генов вкусовых рецепторов у позвоночных» . Границы молекулярных биологических наук . 4 : 81. DOI : 10,3389 / fmolb.2017.00081 . PMC 5712339 . PMID 29234667 .  
  44. ^ а б в г д Чжао Х., Ян Дж. Р., Сю Х., Чжан Дж. (декабрь 2010 г.). «Псевдогенизация гена вкусового рецептора умами Tas1r1 у гигантской панды совпала с ее диетическим переходом на бамбук» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (12): 2669–73. DOI : 10.1093 / molbev / msq153 . PMC 3108379 . PMID 20573776 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Адлер Э., Хун М.А., Мюллер К.Л., Чандрашекар Дж., Рыба Дж. П., Цукер С.С., Паттон А. (2000). "Новое семейство вкусовых рецепторов млекопитающих - исследовательский обзор" . Департамент биологии колледжа Дэвидсон . Проверено 11 августа 2008 .
  • вкус + рецепторы, + тип + 1 в Медицинских предметных рубриках Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
  • вкус + рецепторы, + тип + 2 в Медицинских предметных рубриках Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)