Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Феромон (значения) .
Нагнетание медоносная пчела подвергает железу Насонова (белой - на кончике живота) выпуская феромон , чтобы побудить рой в пустой улей

Феромоны (от древнего греческой φέρω phero «на медведь» и гормона ) является секретируемым или экскрементами химического фактора , который вызывает социальный отклик у членов одного и тот же вида . Феромоны - это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела секретирующего человека, чтобы влиять на поведение принимающих людей. [1] Есть сигнализация феромоны , еда след феромоны , половые феромоны , и многие другие , которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются от простых одноклеточных прокариот до сложныхмногоклеточные эукариоты . [2] Их использование среди насекомых было особенно хорошо задокументировано. Кроме того, некоторые позвоночные , растения и инфузории общаются с помощью феромонов.

Фон [ править ]

Контаминация слово «феромон» был придуман Питер Карлсон и Мартин Люшер в 1959 году, на основе греческого φερω pheroo ( «я несу») и ὁρμων Hormon ( «стимулирующего»). [3] Феромоны также иногда классифицируются как экто-гормоны. Ранее они были исследованы различными учеными, в том числе Жан-Анри Фабром , Джозефом А. Линтнером , Адольфом Бутенандтом и этологом Карлом фон Фришем, которые называли их разными именами, например, «тревожными веществами». Эти химические посланники переносятся за пределы тела и влияют на нейросхемы , включая автономную нервную систему.с физиологическими изменениями, опосредованными гормонами или цитокинами , воспалительными сигналами, изменениями иммунной системы и / или поведенческими изменениями реципиента. [4] Они предложили термин для описания химических сигналов от сородичей, которые вызывают врожденное поведение вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбикол , химически хорошо охарактеризованный феромон, выделяемый женским шелкопрядом для привлечения партнеров. [5]

Типы [ править ]

Агрегация [ править ]

Агрегация нимф клопов

Феромоны агрегации действуют при выборе партнера, преодолении сопротивления хозяина путем массового нападения и защите от хищников. Группа лиц, находящихся в одном месте, называется совокупностью, независимо от того, состоит она из одного или обоих полов. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются феромонами агрегации, потому что они обычно приводят к прибытию представителей обоих полов в место вызова и увеличивают плотность сородичей, окружающих источник феромона. Большинство половых феромонов производятся самками; только небольшой процент сексуальных аттрактантов производится самцами. [6] Феромоны агрегации были обнаружены у представителей Coleoptera , Diptera , Hemiptera , Dictyoptera и Orthoptera.. В последние десятилетия была продемонстрирована важность применения феромонов агрегации для борьбы с долгоносиком ( Anthonomus grandis ), долгоносиком хранимого продукта ( Sitophilus zeamais ), Sitophilus granarius , Sitophilus oryzae , а также долгоносиком гороха и фасоли ( Sitona lineatus ). Феромоны агрегации являются одними из наиболее экологически селективных методов подавления вредителей. Они нетоксичны и эффективны при очень низких концентрациях. [7]

Будильник [ править ]

Некоторые виды выделяют летучее вещество при нападении хищника, которое может вызвать бегство (у тлей ) или агрессию (у муравьев , пчел , термитов ) [8] у представителей одного и того же вида. Например, Vespula squamosa использует феромоны тревоги, чтобы предупредить других об угрозе. [9] В восклицательных знаках Polistes феромоны тревоги также используются в качестве предупреждения для приближающихся хищников. [10] Феромоны также присутствуют в растениях: некоторые растения выделяют феромоны тревоги при попадании на них, что приводит к выработке танинов в соседних растениях. [11] Эти танины делают растения менее аппетитными длятравоядное животное . [11]

Эпидиктический [ править ]

Когда речь идет о насекомых, феромоны эпидектического действия отличаются от феромонов территории. Фабр наблюдал и отмечал, как «самки, откладывающие яйца в эти плоды, откладывают эти загадочные вещества в непосредственной близости от своей кладки, чтобы дать сигнал другим самкам того же вида, что они должны сцепиться в другом месте». Может быть полезно отметить, что слово «эпидиктический», имеющее отношение к показу или показу (от греческого «дейксис»), имеет другое, но родственное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.

Releaser [ править ]

Феромоны-высвобождающие вещества - это феромоны, которые вызывают изменение в поведении реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы аттрактанта для привлечения партнеров на расстоянии двух миль или более. В общем, этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро разрушается. Напротив, праймерный феромон имеет более медленное начало и большую продолжительность. Например, кролики (матери) выделяют феромоны молочных желез, которые вызывают немедленное кормление их младенцев. [12]

Сигнал [ править ]

Сигнальные феромоны вызывают краткосрочные изменения, такие как высвобождение нейромедиатора, активирующего ответ. Например, молекула гонадолиберина действует у крыс как нейротрансмиттер, вызывая лордоз . [4]

Букварь [ править ]

Феромоны праймеров вызывают изменение событий развития (в которых они отличаются от всех других феромонов, вызывающих изменение поведения). Впервые они были описаны в Schistocerca gregaria от Мод Норрис в 1954 г. [13]

Территориальный [ править ]

Располагаясь в окружающей среде, территориальные феромоны отмечают границы и идентичность территории организма. У кошек и собак эти гормоны присутствуют в моче, которые они откладывают на ориентирах, служащих для обозначения периметра заявленной территории. У социальных морских птиц щетка используется для обозначения гнезд, брачных подарков и границ территорий с поведением, ранее описываемым как « вытесняющая активность ». [12]

След [ править ]

Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свой путь феромонами, состоящими из летучих углеводородов . Некоторые муравьи оставляют первоначальный след из феромонов, возвращаясь в гнездо с едой. Эта тропа привлекает других муравьев и служит ориентиром. [14] Пока источник пищи остается доступным, приходящие муравьи будут постоянно обновлять феромоновый след. Феромон требует постоянного обновления, потому что он быстро испаряется. Когда запасы пищи начинают истощаться, следы прекращаются. Муравьи- фараоны ( Monomorium pharaonis ) отмечают следы, которые больше не ведут к еде, с репеллентным феромоном, который вызывает у муравьев поведение избегания. [15] Отталкивающие маркеры следа могут помочь муравьям проводить более эффективные коллективные исследования. [16] Армейский муравей Eciton burchellii представляет собой пример использования феромонов для обозначения и поддержания тропинок за пищей. Когда такие виды ос, как Polybia sericea, находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому месту гнездования.

Стайные гусеницы, такие как гусеница лесной палатки , прокладывают феромоновые следы, которые используются для группового движения. [17]

Секс [ править ]

Основная статья: Половой феромон
Самец Danaus chrysippus показывает мешочек с феромонами и щеткообразный орган в Керале, Индия

У животных половые феромоны указывают на готовность самки к размножению. Самцы животных также могут испускать феромоны, которые передают информацию об их виде и генотипе .

На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) выделяют определенные химические вещества в окружающую среду, чтобы вызвать «компетентное» состояние у соседних бактерий. [18] Компетентность - это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам брать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном. Этот половой процесс называется трансформацией.

Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многих видов. [19] Эти виды включают дрожжи Saccharomyces дрожжей , нитчатые грибы нейроспору густую и Mucor mucedo, воду плесень АсЫуа ambisexualis , водную гриб Allomyces macrogynus , слизь плесень Dictyostelium discoideum , инфузория простейшее Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли вольвокса carteri . Кроме того, самцы веслоногих ракообразных могут следовать по трехмерному феромонному следу, оставленному плывущей самкой, и мужские гаметы.Многие животные используют феромон, чтобы найти женскую гамету для оплодотворения . [20]

Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum , мотыльки Helicoverpa zea и Agrotis ipsilon , пчела Xylocopa sonorina и клетчатая пятнистость бабочки Эдит, выделяют половые феромоны для привлечения партнера, а некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаруживать потенциальный помощник с расстояния 10 км (6,2 мили). [21] [22] Некоторые насекомые, такие как моль-призрак , используют феромоны во время спаривания лек . [23] Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, Colias eurytheme бабочки выделяют феромоны - обонятельный сигнал, важный для выбора партнера. [24]

Влияние вирусной инфекции Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок моли Helicoverpa zea заключается в том, что в отсутствие самцов они проявляли кричащее поведение и звонили так же часто, но в среднем на более короткие периоды времени, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом женщины часто контактировали с мужчинами и продолжали звонить; Было обнаружено, что они производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают вдвое больше самцов, чем контрольные самки, в экспериментах в летных туннелях. [25]

Феромоны также используются пчелами и осами. Некоторые феромоны могут быть использованы для подавления сексуального поведения других людей, что позволяет создать репродуктивную монополию - это использует оса R. marginata . [26] Что касается разновидностей Bombus hyperboreus , самцы, иначе известные как трутни, патрулируют цепи запахов (феромонов), чтобы найти королев. [27] В частности, феромоны Bombus hyperboreus включают октадеценол , 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол. [28]

Феромоны также используются при обнаружении течки у свиноматок . В свинарник распыляют феромоны кабана , и известно, что свиноматки, проявляющие половое возбуждение , в настоящее время доступны для разведения. Морские ежи выделяют феромоны в окружающую воду, посылая химический сигнал, который заставляет других ежей в колонии одновременно извергать свои половые клетки.

У растений некоторые гомоспористые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном , которое влияет на выражение пола. Это очень похоже на феромоны.

Другое [ править ]

Эта классификация, основанная на влиянии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

  • Феромоны Насонова (рабочие пчелы)
  • Королевские феромоны (пчелы)
  • Успокаивающие (умиротворяющие) феромоны (млекопитающие)
  • Некромоны, испускаемые умершим и разлагающимся организмом; состоящие из олеиновой и линолевой кислот , они позволяют ракообразным и гексаподам определять присутствие мертвых сородичей . [29]

Эволюция [ править ]

Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны, существует во всех типах животных и, таким образом, является древнейшим из чувств. [ необходима цитата ] Было высказано предположение, что он служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди представителей одного и того же вида. [30]

Более того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот в многоклеточных эукариот передача сигналов первичного феромона между людьми могла развиться в паракринную и эндокринную передачу сигналов внутри отдельных организмов. [31]

Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения и избегания у животных, вызванные химическими сигналами, формируют филогенетическую основу переживания эмоций у людей. [32]

Рецепторы феромонов [ править ]

В обонятельном эпителии [ править ]

Дополнительная информация: Следы амино-ассоциированного рецептора

В человеческий след аминные-ассоциированные рецепторы представляют собой группу из шести G-белком рецепторов (то есть, TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 и TAAR9 ) , что - за исключением для TAAR1 - выражены в человеческом обонятельный эпителий . [33] У людей и других животных TAAR в обонятельном эпителии действуют как обонятельные рецепторы, которые обнаруживают летучие запахи аминов , включая определенные феромоны; [33] [34]Эти TAAR предположительно функционируют как класс рецепторов феромонов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. [33] [34]

Обзор исследований с участием животных, не относящихся к человеку, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист рецепторов . [34] В этом обзоре также отмечено, что поведенческий ответ, вызванный TAAR, может варьироваться у разных видов (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс). [34] У людей hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, который отталкивает людей; [34] [35]однако hTAAR5 - не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у человека. [34] [35] По состоянию на декабрь 2015 года отвращение к триметиламину, опосредованное hTAAR5, не исследовалось в опубликованных исследованиях. [35]

В сошниково-носовом органе [ править ]

Дополнительная информация: Вомероназальный рецептор

У рептилий , амфибий и млекопитающих, не являющихся приматами, феромоны обнаруживаются с помощью обычных обонятельных мембран, а также с помощью сошниково- носового органа (VNO) или органа Якобсона, который находится у основания носовой перегородки между носом и ртом и является первой стадией. из аксессуаров обонятельной системы . [36] В то время как ВНО присутствует у большинства земноводных, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами, [37] он отсутствует у птиц , взрослых катаральных обезьян (ноздри обращены вниз, а не в стороны) и обезьян . [38]Активная роль человеческого VNO в обнаружении феромонов оспаривается; хотя он явно присутствует у плода, у взрослых он кажется атрофированным , сморщенным или полностью отсутствует. Три различных семейства вомероназальных рецепторов , предположительно воспринимающих феромоны, были идентифицированы в вомероназальном органе, названные V1Rs, V2Rs и V3Rs. Все они являются рецепторами , связанными с G-белками, но только отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль. [36]

Использует [ редактировать ]

Животные, не относящиеся к человеку [ править ]

Улавливание феромонов [ править ]

Основная статья: Феромоновая ловушка

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук , муравей-акробат и непарный моль , могут быть использованы для отлова соответствующего насекомого в целях мониторинга, для контроля популяции путем создания беспорядка, для прерывания спаривания и предотвращения дальнейшего появления яиц. укладка.

Избежание инбридинга [ править ]

См. Также: избегание инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более дальних родственников по запаховым сигналам [39], что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредное инбридинг . [40] Хименес и др. показали, что у инбредных мышей значительно снизилась выживаемость, когда они были повторно введены в естественную среду обитания. [40] Помимо мышей, два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Bombus frigidus , использовали феромоны как средство распознавания родства, чтобы избежать инбридинга. [41]Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают определенные пути за пределами своих гнезд феромонами, а затем «патрулируют» эти пути. [41] Неродственных репродуктивных самок привлекают феромоны, откладываемые самцами на этих путях, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. [41] Другие пчелы вида Bombus, например, Bombus lapidarius, испускают феромоны в качестве прекопулятивных сигналов . [42]

Люди [ править ]

Дополнительная информация: Человеческие половые феромоны
Смотрите также: запах тела и список нейростероидов § Феромоны и ферины

Хотя люди сильно зависят от визуальных сигналов, запахи в непосредственной близости также играют роль в социально-сексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью в изучении человеческих феромонов является потребность в чистоте и отсутствии запаха у участников-людей. [43] Эксперименты были сосредоточены на трех классах предполагаемых феромонов человека: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты и стимуляторы сошниково-носовых органов .

Подмышечные стероиды [ править ]

Подмышечные стероиды вырабатываются яичками , яичниками , апокринными железами и надпочечниками . [44] Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. [45] Изменение активности в период полового созревания предполагает, что люди могут общаться через запахи. [44] Некоторые подмышечные стероиды были описаны как потенциальные феромоны человека: андростадиенол , андростадиенон , андростенол , андростенон и андростерон .

  • Андростенол - предполагаемый женский феромон. [45] В исследовании, проведенном Кирк-Смит в 1978 году, людям в хирургических масках, обработанных андростенолом или не леченных, показывали изображения людей, животных и зданий и просили оценить их привлекательность. [46] Люди в масках, обработанные андростенолом, оценили свои фотографии как «теплее» и «дружелюбнее». [46] Самый известный случай включает синхронизацию менструальных циклов у женщин на основе бессознательных запахов, эффект Мак-Клинток , названный в честь главного исследователя Марты МакКлинток из Чикагского университета. [47] [48]Группа женщин почувствовала запах пота от других женщин. В зависимости от времени в месяце, когда собирался пот (до, во время или после овуляции), имелась связь с ускорением или замедлением менструального цикла женщины-реципиента. В исследовании 1971 года было предложено два типа задействованных феромонов: «Один, вырабатываемый до овуляции, укорачивает цикл яичников, а второй, вырабатываемый непосредственно во время овуляции, удлиняет цикл». Однако недавние исследования и обзоры методологии поставили под сомнение достоверность ее результатов. [49] [50]
  • Предполагается, что андростенон секретируется только мужчинами в качестве аттрактанта для женщин и считается положительным фактором, влияющим на их настроение. Похоже, что он по-разному влияет на женщин, в зависимости от того, где женщина находится в ее менструальном цикле, с наибольшей чувствительностью к нему во время овуляции. [45] В 1983 году у участников исследования, подвергавшихся воздействию андростенона, наблюдались изменения в проводимости кожи. [51] Было обнаружено, что андростенон более приятен для женщин во время овуляции. [43]
  • Андростадиенон, кажется, влияет на лимбическую систему и вызывает у женщин положительную реакцию, улучшая настроение. [44] Реакция на андростадиенон зависит от человека и окружающей среды, в которой он находится. [52] Андростадиенон отрицательно влияет [ как? ] восприятие боли у женщин. [52]Женщины, как правило, положительно реагируют на введение андростадиенона, тогда как мужчины реагируют более отрицательно. В эксперименте Хаммера и МакКлинтока андростадиенон или контрольный запах был помещен на верхние губы пятидесяти мужчин и женщин, и они были проверены на четыре воздействия феромона: 1) автоматическое внимание к положительным и отрицательным выражениям лица, 2) сила когнитивной и эмоциональной информации как отвлекающих факторов в простой задаче на время реакции, 3) относительное внимание к социальным и несоциальным стимулам (например, нейтральные лица) и 4) настроение и внимательность при отсутствии социального взаимодействия. Те, кто получал андростадиенон, обращали больше внимания на эмоциональные выражения лица и эмоциональные слова, но не обращали повышенного внимания на нейтральные лица.Эти данные предполагают, что андростадиенон может повышать внимание к эмоциональной информации, заставляя человека чувствовать себя более сосредоточенным. Считается, что андростадиенон влияет на то, как мозг обрабатывает информацию.[52]

Хотя с точки зрения эволюции можно ожидать, что у людей есть феромоны, эти три молекулы еще предстоит строго доказать, что они действуют как таковые. Исследования в этой области страдали от небольшого размера выборки, предвзятости публикации , ложноположительных результатов и плохой методологии. [53]

Вагинальные алифатические кислоты [ править ]

Класс алифатических кислот (летучие жирные кислоты как разновидность карбоновой кислоты ) был обнаружен у самок макак-резусов, которые продуцировали шесть типов во влагалищных жидкостях. [54] Комбинация этих кислот называется «копулины». Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех пробах влагалищной жидкости женщины. [54] Даже у людей одна треть женщин имеет все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается перед овуляцией. [54] Копулины используются для сигнала об овуляции; однако, поскольку овуляция у человека скрыта, считается, что они могут использоваться не только для сексуального общения, но и для других целей. [44]

Стимуляторы сошниково-носового органа [ править ]

Вомероназальный орган человека имеет эпителий, который может служить химическим сенсорным органом; однако гены, кодирующие рецепторы VNO, у человека являются нефункциональными псевдогенами . [43] Кроме того, хотя в ВНО человека есть сенсорные нейроны, похоже, что нет связи между ВНО и центральной нервной системой. Соответствующая обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Были сообщения о том, что человеческий VNO действительно функционирует, но только реагирует на гормоны «в зависимости от пола». Также были обнаружены гены рецепторов феромонов в обонятельной слизистой оболочке. [43]К сожалению, не было экспериментов, сравнивающих людей, не имеющих VNO, и людей, у которых оно есть. Спорный вопрос о том, попадают ли химические вещества в мозг через ВНО или другие ткани. [44]

В 2006 году было показано, что второй подкласс рецепторов мышей обнаружен в обонятельном эпителии . Называемые следовыми амино-ассоциированными рецепторами (TAAR), некоторые из них активируются летучими аминами, обнаруженными в моче мышей, включая один предполагаемый феромон мыши. [55] Ортологические рецепторы существуют у людей, что, по мнению авторов, является доказательством механизма обнаружения человеческих феромонов. [56]

Хотя существуют споры о механизмах функционирования феромонов, есть доказательства того, что феромоны действительно влияют на людей. [57] Несмотря на эти доказательства, окончательно не доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Этим экспериментам, предполагающим, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на людей, противостоят другие, указывающие, что они не имеют никакого эффекта. [44]

В настоящее время изучается возможная теория, согласно которой эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются их комбинацией основных комплексов гистосовместимости (MHC). [58] Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. [43] Клаус Ведекинд и его коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи людей, у которых MHC отличается от их собственного. [59]

Некоторые рекламодатели спреев для тела заявляют, что их продукция содержит человеческие половые феромоны, которые действуют как афродизиак . Несмотря на эти утверждения, ни одно феромонное вещество никогда не было продемонстрировано, чтобы напрямую влиять на поведение человека в рецензируемом исследовании. [44] [60] [ оспаривается - обсудить ] Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается умозрительной и спорной. [61]

См. Также [ править ]

  • Алломон
  • Муравьиная мельница
  • Кошачий феромон
  • Циветон
  • Эстратетраенол
  • Феромоны медоносных пчел
  • Кайромоне
  • Список нейростероидов
  • Основные белки мочи
  • Мембранный стероидный рецептор
  • Осметериум , орган у гусениц ласточкиного хвоста
  • Ферин
  • Феромоновая ловушка
  • Проверка кворума
  • Семиохимический
  • Стигмергия

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Определение феромона» . MedicineNet Inc. 19 марта 2012 г.
  2. ^ Kleerebezem, M; Quadri, LE (октябрь 2001 г.). «Пептид-феромон-зависимая регуляция производства антимикробных пептидов у грамположительных бактерий: случай многоклеточного поведения». Пептиды . 22 (10): 1579–96. DOI : 10.1016 / S0196-9781 (01) 00493-4 . PMID 11587786 . 
  3. ^ Карлсон П .; Люшер М. (1959). «Феромоны: новый термин для класса биологически активных веществ». Природа . 183 (4653): 55–56. Bibcode : 1959Natur.183 ... 55K . DOI : 10.1038 / 183055a0 . PMID 13622694 . 
  4. ^ a b Kohl JV, Atzmueller M, Fink B, Grammer K (октябрь 2001 г.). «Феромоны человека: интеграция нейроэндокринологии и этологии». Neuro Endocrinol. Lett . 22 (5): 309–21. PMID 11600881 . 
  5. ^ Бутенандт, А .; Beckamnn, R .; Хеккер, Э. (1961). "Uber den Sexuallockstoff des Seidenspinners .1. Der biologische Test und die Isolierung des reinen Sexuallockstoffes Bombykol". Hoppe-Seyler's Zeitschrift für Physiologische Chemie . 324 : 71–83. DOI : 10.1515 / bchm2.1961.324.1.71 . PMID 13689417 . 
  6. ^ "Феромоны агрегации насекомых" . www.msu.edu . Проверено 19 февраля 2018 .
  7. ^ Ландольт, JP (1997). «Половой аттрактант и агрегационные феромоны самцов насекомых-фитофагов» . Американский энтомолог . 43 (1): 12–22. DOI : 10.1093 / ае / 43.1.12 .
  8. ^ Šobotník, J .; Hanus, R .; Калинова, Б .; Пискорский, Р .; Cvačka, J .; Bourguignon, T .; Ройсин Ю. (апрель 2008 г.). «( E , E ) -α- Farnesene, тревожный феромон Termite Prorhinotermes canalifrons ». Журнал химической экологии . 34 (4): 478–486. CiteSeerX 10.1.1.673.1337 . DOI : 10.1007 / s10886-008-9450-2 . PMID 18386097 .  
  9. ^ Landoldt, PJ, Рид, HC, и Хит, RR "Сигнал тревоги феромонов из глав Worker Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", "Флорида энтомолог", июнь 1999.
  10. ^ Сообщение, округ Колумбия; Даунинг, штат Гавайи; Жанна, Р.Л. (1984). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus». Журнал химической экологии . 10 (10): 1425–1433. DOI : 10.1007 / BF00990313 . PMID 24318343 . 
  11. ^ a b Маркус, Жаклин Б. (2019). Старение, питание и вкус питания, наука о питании и кулинарные аспекты старения со вкусом . [Место публикации не указано]: ELSEVIER ACADEMIC Press. ISBN 978-0-12-813528-0. OCLC  1097958893 .
  12. ^ а б Кимбалл, JW Феромоны. Страницы биологии Кимбалла . Сентябрь 2008 г.
  13. ^ Норрис, MJ (1954). «Половое созревание пустынной саранчи Schistocerca gregaria (Forskal), с особым упором на эффекты группирования». Бюллетень по борьбе с саранчой . 18 : 1–4.
  14. ^ «Возбужденные муравьи следуют по следу феромона того же химического вещества, которое они будут использовать, чтобы парализовать свою добычу» . Проверено 14 марта 2006 .
  15. ^ Робинсон, EJH; Зеленый, KE; Дженнер, EA; Holcombe, M .; Ратниекс, FLW (2008). «Скорость распада привлекательных и репеллентных феромонов в сети следа за кормлением муравьев» (PDF) . Insectes Sociaux . 55 (3): 246–251. DOI : 10.1007 / s00040-008-0994-5 .
  16. ^ Хант, ER; Franks, NR; Баддели, Р.Дж. (2020). «Байесовский суперорганизм: внешние воспоминания облегчают распределенную выборку» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 17 (167): 20190848. DOI : 10.1098 / rsif.2019.0848 .
  17. Перейти ↑ Fitzgerald, TD (июль 2008 г.). «Использование имитатора феромона для разрушения и разрушения колоний палаточных гусениц (Malacosoma spp.)». Журнал прикладной энтомологии . 132 (6): 451–460. DOI : 10.1111 / j.1439-0418.2008.01286.x .
  18. Перейти ↑ Bernstein C, Bernstein H (сентябрь 1997 г.). «Сексуальное общение». J. Theor. Биол . 188 (1): 69–78. DOI : 10,1006 / jtbi.1997.0459 . PMID 9299310 . 
  19. ^ Дантон Х. О'Дей, Пол А. Хорген (1981) Сексуальные взаимодействия в эукариотических микробах Academic Press, Нью-Йорк. ISBN 0125241607 ISBN 978-0125241601   
  20. ^ Dusenbery, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе , главы 19 и 20. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс ISBN 978-0-674-03116-6 . 
  21. ^ Райна, AK; Klun, JA. (1984). «Контроль мозгового фактора производства половых феромонов у самок кукурузной совки». Наука . 225 (4661): 531–3. Bibcode : 1984Sci ... 225..531R . DOI : 10.1126 / science.225.4661.531 . PMID 17750856 . 
  22. ^ Сян, Юй-юн; Ян, Мао-фа; Ли, Цзы-чжун (2009). «Вызывающее поведение и ритмы производства половых феромонов у черной бабочки-совки в Китае». Журнал поведения насекомых . 23 (1): 35–44. DOI : 10.1007 / s10905-009-9193-0 .
  23. ^ Шульц, S .; Francke, W .; Кениг, Вашингтон; Schurig, V .; Мори, К .; Kittmann, R .; Шнайдер, Д. (декабрь 1990 г.). «Мужской феромон моли быстрой, Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)». Журнал химической экологии . 16 (12): 3511–3521. DOI : 10.1007 / BF00982114 . PMID 24263445 . 
  24. ^ Папке, Рэнди S .; Кемп, Дарелл Дж .; Рутовски, Рональд Л. (2007). «Мультимодальная передача сигналов: структурное ультрафиолетовое отражение предсказывает успех спаривания самцов лучше, чем феромоны у бабочек Colias eurytheme L. (Pieridae)». Поведение животных . 73 : 47–54. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2006.07.004 .
  25. ^ Burand, JP; Тан, Вт; Ким, Вт; Нодзима, S; Рулофс, W (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок моли Helicoverpa zea» . J Insect Sci . 5 : 6. DOI : 10,1093 / JIS / 5.1.6 . PMC 1283887 . PMID 16299596 .  
  26. ^ Сен, Ручира; Гадагкар, Рагхавендра (2010). «Естественная история и поведение примитивных эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории . 44 (15–16): 959–968. DOI : 10.1080 / 00222931003615703 .
  27. ^ "Альпинобомб". Музей естественной истории . Проверено 26 сентября 2015 г.
  28. ^ Свенссон, Бо. ГРАММ; Бергстром, Гуннар (1979). «ФЕРОМОНЫ МАРКИРОВКИ МАЛЬЧИКОВ Alpinobornbus». Журнал химической экологии . 5 (4): 603–615. DOI : 10.1007 / bf00987845 .
  29. ^ Яо, М .; Rosenfeld, J .; Attridge, S .; Сидху, S .; Аксенов, В .; Ролло, компакт-диск (2009). «Древняя химия предотвращения рисков хищничества и болезней». Эволюционная биология . 36 (3): 267–281. DOI : 10.1007 / s11692-009-9069-4 . ISSN 0071-3260 . 
  30. Перейти ↑ Hildebrand, JG (1995). «Анализ химических сигналов нервной системой» . Proc. Natl. Акад. Sci. США 92 (1): 67–74. Bibcode : 1995PNAS ... 92 ... 67H . DOI : 10.1073 / pnas.92.1.67 . PMC 42818 . PMID 7816849 .   
  31. ^ Сток, AM (июнь 1999). «Филогения и эволюция химической коммуникации: эндокринный подход» (PDF) . Журнал молекулярной эндокринологии . 22 (3): 207–25. DOI : 10,1677 / jme.0.0220207 . PMID 10343281 .  
  32. ^ RS Herz, T. Engen, Память запаха: обзор и анализ, Psychon. Бык. Ред. 3 (1996) 300–313.
  33. ^ a b c «Следы аминовых рецепторов: Введение» . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии . Проверено 15 февраля 2014 года .Важно отметить, что идентифицированные три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышей мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение содержания которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин, соответственно), которые обогащены в моче самцов по сравнению с самками мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление половой зрелости у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Taar выполняет химиосенсорную функцию, которая отличается от рецепторов запахов, роль которых связана с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционный паттерн семейства генов TAAR характеризуется филогенетической кластеризацией по клонам [26,30,35].Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
  34. ^ a b c d e f Liberles SD (октябрь 2015 г.). «Следы амино-ассоциированных рецепторов: лиганды, нейронные цепи и поведение» . Curr. Opin. Neurobiol . 34 : 1–7. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.01.001 . PMC 4508243 . PMID 25616211 . Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может варьироваться в зависимости от вида. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет захватывающую возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.  
    Рисунок 2: Таблица лигандов, паттернов экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR
  35. ^ a b c Валрабенштейн I, Зингер М, Пантен Дж, Хатт Х, Гиссельманн G (2015). «Timberol® ингибирует TAAR5-опосредованную реакцию на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей» . PLOS One . 10 (12): e0144704. Bibcode : 2015PLoSO..1044704W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0144704 . PMC 4684214 . PMID 26684881 .  В то время как мыши производят специфичные для пола уровни ТМА в моче и были привлечены ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], указывая на то, что должны быть видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к TMA [19]. Таким образом, можно сделать вывод, что TAAR5 сам по себе достаточен, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Вызывает ли активация TAAR5 с помощью TMA определенный поведенческий выход, такой как поведение избегания у людей, еще предстоит изучить.
  36. ^ a b Pantages E, Dulac C (2000). «Новое семейство кандидатов в рецепторы феромонов у млекопитающих» . Нейрон . 28 (3): 835–845. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 00157-4 . PMID 11163270 . 
  37. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335. ISBN 978-0205239399.
  38. ^ Keverne EB (1999). «Вомероназальный орган». Наука . 286 (5440): 716–720. DOI : 10.1126 / science.286.5440.716 . PMID 10531049 . 
  39. ^ Шерборн А.Л., Том М.Д., Патерсон С. и др. (Декабрь 2007 г.). «Генетические основы предотвращения инбридинга у домашних мышей» . Curr. Биол . 17 (23): 2061–6. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465 . PMID 17997307 .  
  40. ^ a b Хименес Дж. А., Хьюз К. А. , Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р. К. (1994). «Экспериментальное исследование инбридинговой депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–3. Bibcode : 1994Sci ... 266..271J . DOI : 10.1126 / science.7939661 . PMID 7939661 . 
  41. ^ a b c Фостер, Роберт Л. (1992). «Распознавание сородичей как механизм предотвращения инбридинга у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 65 (3): 238–243. JSTOR 25085362 . 
  42. ^ Мартин, Стивен (2010). «Специфические социальные паразиты хозяина (пситир) указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. DOI : 10.1007 / s10886-010-9805-3 . PMID 20509042 . 
  43. ^ a b c d e Карл Граммер; Финк, Бернхард; Нив, Ник (2005). «Человеческие феромоны и сексуальное влечение». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии . 118 (2): 135–142. DOI : 10.1016 / j.ejogrb.2004.08.010 . PMID 15653193 . 
  44. ^ Б с д е е г Warren ST Hays (2003). «Человеческие феромоны: продемонстрированы ли они?». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 89–97. DOI : 10.1007 / s00265-003-0613-4 .
  45. ^ a b c Таймур Мостафа; Хули, Гада Эль; Хасан, Ашраф (2012). «Феромоны в сексе и воспроизводстве: играют ли они роль в организме человека?» . Журнал перспективных исследований . 3 (1): 1–9. DOI : 10.1016 / j.jare.2011.03.003 .
  46. ^ a b Кирк-Смит, Майкл (1978). «Социальные отношения человека, подверженные влиянию андростенола». Коммуникации исследований в области психологии, психиатрии и поведения . 3 (4): 379–384. ISSN 0362-2428 . 
  47. Перейти ↑ McClintock MK (январь 1971). «Менструальная синхронность и подавление». Природа . 229 (5282): 244–5. Bibcode : 1971Natur.229..244M . DOI : 10.1038 / 229244a0 . PMID 4994256 . 
  48. Перейти ↑ Stern K, McClintock MK (март 1998 г.). «Регулирование овуляции феромонами человека». Природа . 392 (6672): 177–9. Bibcode : 1998Natur.392..177S . DOI : 10.1038 / 32408 . PMID 9515961 . .
  49. ^ Ян, Чжэнвэй; Джеффри С. Шанк (2006). «Женщины не синхронизируют свои менструальные циклы» . Человеческая природа . 17 (4): 434–447. DOI : 10.1007 / s12110-006-1005-z . PMID 26181612 . Проверено 25 июня 2007 . 
  50. Перейти ↑ Strassmann BI (март 1999 г.). «Феромоны менструальной синхронности: повод для сомнений» . Гм. Репродукция . 14 (3): 579–80. DOI : 10.1093 / humrep / 14.3.579 . PMID 10221677 . 
  51. ^ К. Ван Толлер; Кирк-Смит, М .; Wood, N .; Lombard, J .; Додд, GH (1983). «Проводимость кожи и субъективные оценки, связанные с запахом 5-α-андростанд-3-она». Биологическая психология . 16 (1-2): 85-107. DOI : 10.1016 / 0301-0511 (83) 90056-X . PMID 6682682 . 
  52. ^ a b c Том А. Хаммер (2009). «Предполагаемый человеческий феромон андростадиенон настраивает разум специально на эмоциональную информацию». Гормоны и поведение . 44 (4): 548–559. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2009.01.002 . PMID 19470369 . 
  53. Перейти ↑ D. Wyatt, Tristram (2015). «Поиск человеческих феромонов: потерянные десятилетия и необходимость возврата к истокам» . Proc. R. Soc. B . 282 (1804): 20142994. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2994 . PMC 4375873 . PMID 25740891 .  
  54. ^ a b c Ричард П. Майкл; Bonsall, RW; Катнер, М. (1975). «Летучие жирные кислоты, копулины в вагинальных выделениях человека» . Психонейроэндокринология . 1 (2): 153–163. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (75) 90007-4 . PMID 1234654 . 
  55. ^ Liberles SD, Бак LB (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Природа . 442 (7103): 645–50. Bibcode : 2006Natur.442..645L . DOI : 10,1038 / природа05066 . PMID 16878137 . 
  56. Перейти ↑ Pearson H (2006). «Данные о мышах намекают на человеческие феромоны» . Природа . 442 (7102): 495. Bibcode : 2006Natur.442..495P . DOI : 10.1038 / 442495a . PMID 16885951 . 
  57. ^ Чарльз Дж. Высоцкий; Прети, Джордж (2004). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с человеческими феромонами» . Анатомическая запись . 281A (1): 1201–11. DOI : 10.1002 / ar.a.20125 . PMID 15470677 . 
  58. ^ Милински, Манфред (2001). «Доказательства коррелированных с MHC парфюмерных предпочтений у людей» . Поведенческая экология . 12 (2): 140–9. DOI : 10.1093 / beheco / 12.2.140 .
  59. ^ Клаус Ведекинд; Seebeck, T .; Bettens, F .; Paepke, AJ (1995). «Зависимые от MHC предпочтения партнера в отношении мужчин». Труды: Биологические науки . 260 (1359): 245–9. Bibcode : 1995RSPSB.260..245W . DOI : 10,1098 / rspb.1995.0087 . PMID 7630893 . 
  60. ^ Медведь, Марк Ф .; Барри В. Коннорс; Майкл А. Парадизо (2006). Неврология: изучение мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6003-4. нейробиология изучает мозг.п. 264 ... пока нет убедительных доказательств того, что человеческие феромоны могут [изменить] сексуальное влечение (для представителей любого пола) [естественно]
  61. ^ Дейл Пёрвс; и другие. (2008). Принципы когнитивной нейробиологии . Синауэр. ISBN 978-0-87893-694-6.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Wilson, EO ; Боссерт, WH (1963). «Химическая связь между животными». Недавний прогресс в исследованиях гормонов . 19 : 673–716. PMID  14284035 .
  • Коль СП .; Atzmueller M .; Финк Б .; Граммер К. (2001). «Феромоны человека: интеграция нейроэндокринологии и этологии» (PDF) . Письма по нейроэндокринологии . 22 (5): 319–331. PMID  11600881 .
  • Вятт, Тристрам Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение по запаху и вкусу. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-48526-6 . 
  • Дузенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе . Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс ISBN 978-0-674-03116-6 . 
  • Мужской пот повышает уровень женских гормонов - из Калифорнийского университета в Беркли , февраль 2007 г.
  • Феромоны в мужском потоотделении снижают напряжение женщин, изменяют гормональный ответ - из журнала Science Daily (март 2003 г.)
  • Прети Г., Высоцкий С.Дж., Барнхарт К.Т., Сондхеймер С.Дж., Лейден Дж.Дж. (июнь 2003 г.). «Мужские подмышечные экстракты содержат феромоны, которые влияют на пульсирующую секрецию лютеинизирующего гормона и настроение у женщин-реципиентов» . Биол. Репродукция . 68 (6): 2107–13. DOI : 10.1095 / biolreprod.102.008268 . PMID  12606409 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Pherobase , база данных феромонов насекомых
  • Сексуальная ориентация в мозгу