Родительская забота у птиц

Окаменелость археоптерикса в Музее меха Натуркунде, Берлин, Германия ^[1]

Под родительской заботой понимается уровень вложений матери и отца в обеспечение развития и выживания своего потомства. У большинства птиц родители вкладывают большие средства в свое потомство как совместные усилия, делая большинство из них социально моногамными на время периода размножения. Это происходит независимо от того, есть ли отцовская неуверенность.

Происхождение [ править ]

Птицы произошли от более ранних динозавров-теропод и претерпели миниатюризацию тела в течение 50 миллионов лет. Изменения в анатомии - это изменение массы тела, взрослые сохраняют юношеские черты, включая большую массу мозга и глаз, несмотря на меньшую морду (педоморфизм), и возможности полета. (Майкл Си Ли, Андреа Кау, Даррен Нейш и Гарет Дж. Дайк) ^[2]

Археоптерикс был первой зарегистрированной ископаемой птицей с развитыми перьями. ^[3] Передняя конечность археоптерикса могла использоваться для родительской заботы о потомстве, потому что увеличенные перья, возможно, использовались для защиты потомства от солнечных лучей и для полета. (Carey, JR, and Adams. J (2001)) ^[4] С тех пор были идентифицированы более старые потенциальные птицы, в том числе Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis . ^[5]

Каванау (1987) был первым, кто обнаружил, что уникальная забота о двух родителях, наблюдаемая у современных птиц, вероятно, произошла от вымерших птиц. Они развили способность обеспечивать защиту, сопровождение, воспитание и охрану яиц для своих детенышей. Эволюция гомеотермии и полета, скорее всего, произошла у двух родительских птиц с преждевременными цыплятами. Кавано сказал, что дошедшие до нас птицы (Дэвид Дж. Варриккио) ^[6] эволюционировали и научились летать в процессе эволюции, чтобы быстрее добираться до наземных гнезд. (Каванау) ^[7]

Ван Рейн (1984, 1990), Хэндфорд и Марес (1985) и Эльзановски (1985) были первыми, кто объявил, что самой ранней формой родительской заботы является однопородная мужская забота. ^{[8] [9] [10]}

Весоловси (1994) опроверг рассуждения Каванау, заявив, что бегство произошло из-за родительской заботы, а не размножения, как считалось ранее. В то время как полёт усиливался на эволюционных стадиях, отсутствие родительской заботы означало, что увеличение количества крупных яиц требовало более высоких вложений. Это привело к появлению детенышей, которые смогли улететь вскоре после вылупления, известного как преждевременные роды, в форме самостоятельной отцовской (только мужской) заботы. Следующий этап эволюции заменил это заботой о двух родителях (за некоторыми исключениями). Лигон (1999) предположил вместе с Vehrencamp (2000), что сначала существовала мужская инкубация, а затем она уступила место совместной и, наконец, только женской инкубации.

Возможный эволюционный график (Каванау):

Тероподные динозавры → Птицы выработали уникальную заботу о двух родителях → Птичьи птицы развили гомеотермию и полет

Берли и Джонсон (2002), Туллберг и др. (2002), Prum (2002) и Varricchio et al. (1999) поставили под сомнение эволюционный переход мужчин от отсутствия заботы к мужчинам. Они предложили, подобно модели Каванау, что родительская забота на первом месте привела к обоюдной родительской заботе у существующих птиц.

Происхождение родительской заботы у птиц все еще спорная тема сегодня. (Томаш Весоловски) ^[11]

Различные способы родительской заботы [ править ]

Двусторонняя забота [ править ]

Двусторонняя забота - наиболее распространенная форма у птиц, особенно у воробьиных. Брачная пара в равной степени способствует кормлению и охране потомства. Встречается примерно у 85% видов птиц. ^[12] Птенец извлекает выгоду из взаимной заботы за счет будущего репродуктивного успеха родителей. Каждый родитель пытается найти себе пару, которая не покинет гнездо и обладает высокими качествами, демонстрирующими их родительские навыки (например, декоративные подсказки). Хорошая гипотеза родителей гласит, что птицы могут вкладывать больше энергии в собственную выживаемость, выбирая идеального партнера.

Жесткохвостая ласточка, кормящая потомство

Эволюция потенциальных партнеров для рекламы своих родительских сил с помощью декоративных сигналов (например, желтого пятна на груди у иберийских скальных воробьев ) основана на гипотезе дифференциального распределения. Эта гипотеза гласит, что чем больше декоративная реплика у партнера, тем больше инвестиций вкладывается в потомство. В результате заботы обоих родителей потомство, как правило, сильнее птиц, о которых у иберийских скальных воробьев заботится только один родитель. (Висенте Гарсия-Навас) ^[13]

Материнская и отцовская забота [ править ]

При попечении двух родителей самец обеспечивает пищу, а самка заботится о них. Оба обеспечивают выживание потомства. Самка может заботиться о своих детенышах, укрывая их, чтобы согреться, защищая от солнца или дождя и защищая от хищников. Самец также может кормить самку, которая, в свою очередь, срыгивает птенцов едой. В женских красноглазых виреях роли меняются. Негнездные взрослые особи или молодые особи желудевых дятлов вносят свой вклад в уход через сотрудничество с родителями. (Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Дэррил Уай) ^[14]

Моно-родительская забота [ править ]

Забота только о самцах встречается только у 1% видов птиц (примерно 90 видов). Забота только о самках встречается у 8% видов (примерно 772 вида). (Эндрю Кокберн) ^[15] Гипотеза гласит, что родитель, который вкладывает меньше репродуктивных усилий по сравнению со своим партнером, будет иметь более высокий шанс дезертирства, потому что он теряет меньше, если успешное потомство не будет произведено. Однако у некоторых птиц (например, улиток, обитающих в Южной Америке, на Карибах и во Флориде) самец и самка иногда соревнуются, кто из них покинет гнездо, независимо от того, какой из них больше вложил в репродуктивную функцию. Роберт Триверс (1972) ^[16]

Родительская забота о полиандрических видах [ править ]

Уход за полиандрией встречается примерно у 9% видов птиц (примерно 852 вида). (Эндрю Кокберн) ^[17] Две формы полиандрии - это последовательная и одновременная полиандрия. Последовательная полиандрия относится к стратегии спаривания, которую женщины используют в определенных ситуациях. Сначала они спариваются с одним самцом и в течение короткого периода времени воспитывают потомство. Затем они спариваются с другим самцом и заботятся об этой кладке, что приводит к большему генетическому разнообразию и количеству потомства за сезон. Самки никогда не высиживают потомство в одиночку, если самец не был убит. Некоторые примеры птиц, практикующих последовательную полиандрию, включают пятнистых куликов и красноголовых фаларопов . Ограничение Темминка , небольшое ограничениеобщего , горного зуек и песочного зайца: самки откладывают кладку яиц, а самец их насиживает. Вторые кладки насиживает сама самка.

В полиандрии одна самка спаривается с несколькими самцами (и только один самец спаривается с одной самкой) и представляет собой уникальную систему спаривания, которая встречается менее чем у 1% всех видов птиц. Родительские роли меняются местами и заставляют самцов обеспечивать большую часть заботы о потомстве. Родительские роли также вызывают обратную фенотипическую дифференциацию (генетику), в результате чего самки становятся более красочными и крупными по сравнению с самцами.

Существует два основных типа полиандрии: одновременная полиандрия и последовательная полиандрия. Еще более редкий подтип, называемый совместной одновременной полиандрией, также существует у некоторых видов.

При одновременной полиандрии самка будет доминировать на определенной территории, содержащей несколько небольших гнезд с двумя или более самцами, которые заботятся о потомстве. Роли родителей уникальны, поскольку женщины соревнуются за мужчин, которые выполняют большую часть родительской работы. ^{[ требуется пояснение ]} Северные джаканы практикуют одновременную полиандрию.

Самки спариваются с самцами на ее территории, часто в один и тот же день. Взамен самки будут помогать защищать территорию. Во время инкубационного периода и в течение первых шести недель после вылупления потомства копуляции не происходит. Если яйца потеряны, самка снова спаривается с самцами. Это может привести к конкуренции у некоторых видов.

При совместной одновременной полиандрии несколько самцов спариваются с одной самкой, а кладка смешанных яиц (принадлежащих нескольким самцам) находится под присмотром всей группы. Виды, которые демонстрируют такое поведение, включают определенные виды желудевых дятлов и ястребов Харриса.

В последовательной полиандрии (наиболее распространенная форма полиандрии) самка спаривается с самцом и откладывает яйца. Затем эта самка уходит, оставляя самца заботиться о кладке, а она повторяет процесс с другим самцом. Виды, которые демонстрируют такое поведение, включают определенные виды красных и красногорьих фаларопов, а также пятнистых куликов, которые размножаются в Южной Америке. (Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Дэррил Уай) ^[19]

Факторы, влияющие на родительскую заботу [ править ]

Экологические условия [ править ]

Соотношение мужчин и женщин влияет на тип и объем предоставляемой помощи. По мере увеличения числа доступных помощников у некоторых птиц (например, у каменного воробья) увеличивается процент дезертирства самок, что приводит к усилению монопородной заботы. Когда самки воробья оказались в контакте с большим количеством самцов, примерно 50% самок покинули свое первое гнездо, когда вылупившимся птенцам было в среднем 14,3 дня. Отцы успешно взяли на себя все родительские обязанности (Пиластро). ^[13]

Самки птиц могут определять пол своих птенцов [ править ]

Самки птиц способны производить больше птиц определенного пола, которые с большей вероятностью выживут в экстремальных условиях. У птиц пол потомства определяет яйцеклетка самки, а не сперматозоид самца. У зебровых зябликов исследование показало влияние пищи на соотношение полов. Для самок яйценоскость - это метаболически истощающий процесс, истощающий питательные вещества. Было обнаружено, что пол яйца сразу после того, как оно было отложено, а также количество питательных веществ, доступных растущему эмбриону, также может быть определено. Чем больше яйца, тем крупнее молодняк, который имеет более высокую выживаемость. ^[20]
В исследовании зябликов-зебр было определено, что те, которых кормили более низкокачественной диетой, откладывали яйца, которые были легче и менее богаты питательными веществами, чем те зебры, которых кормили более качественной диетой. Следовательно, те, кто получал более низкую диету, производили больше сыновей, в то время как те, кто получал более качественную диету, производили больше дочерей (более крупные и богатые питательными веществами яйца), потому что в природе потомство женского пола нуждается в большем питании, чем самцы, чтобы выжить и расти. Самцам нужно меньше пищи, потому что они не откладывают яиц. Поскольку зебровые зяблики могут повысить выживаемость своего вида, это можно рассматривать как адаптацию «предродовой родительской заботы». (Николас Б. Дэвис) ^[21]

Сроки и температура (гомеотермия) размножения [ править ]

Большинство птиц размножаются раньше, если весна наступает раньше. При изменении климата трудно заметить связь между температурой и временем размножения. ^{[ требуется дальнейшее объяснение ]} Visser et al. (2009) попытались найти эту связь в 6-летнем эксперименте на больших синицах ( Parus major ). Если весна наступает на три недели раньше, у птиц больше шансов начать воспроизводство раньше. Это связано с более ранним развитием брачного оперения и другими признаками. Виссер обнаружил, что это касается как диких, так и содержащихся в неволе птиц. Более высокие температуры ранней весной также приводят к более высокому уровню родительской заботы, что связано с большей приверженностью и меньшими шансами бросить родительский дом. ^{[требуется дальнейшее объяснение ]}Поскольку родители находят партнеров для размножения раньше, это можно рассматривать как предродовую адаптацию родительской заботы из-за меньшего количества покиданий. ^[13]

Пособия и расходы по родительскому уходу [ править ]

Родительские инвестиции - это любая форма вложений родителей, которые увеличивают выживаемость потомства (репродуктивный успех) за счет способности родителей или родителей направить вложения на новый выводок. Стоимость должна давать достаточные преимущества для обеспечения выживания породы в настоящее время и в будущем. Если родители вкладывают слишком много родительской заботы в текущий выводок, их будущий выводок окажется в опасности или полностью перестанет существовать. Существует идеальный уровень родительских вложений, который обеспечит выживание и оптимальное качество обоих выводков. Дэвид Лэк (1958) ^[22]

Размер расплода (количество отложенных яиц в кладке) - еще один фактор, влияющий на качество и выживаемость. Чтобы увеличить репродуктивный успех на протяжении всей жизни партнера, родитель должен эффективно распределять родительские инвестиции между текущим и будущим выводком. Г. К. Уильямс (1966) ^[23]

Если есть более высокий уровень кормления птиц, таких как ошейниковые мухоловки ( Ficedula albicollis ), то в брачный период увеличивается родительский вклад. Однако репродуктивная успешность будущего выводка снизится. (Gustafsson & Sutherland, 1988) Причина может заключаться в том, что усилие, затрачиваемое на воспроизводство, уменьшается из-за необходимости поддерживать иммунную систему, что приводит к физиологическому состоянию, препятствующему размножению. (Шелдон и Ферхулст, 1996; Норрис и Эванс, 2000)

У большинства видов птиц самки больше вкладывают в родительскую заботу, чем самцы, в ущерб репродуктивному успеху. Если оба родителя вносят свой вклад в кормление и охрану детенышей с одинаковой скоростью, репродуктивный успех родителей увеличивается, когда они вместе. Бегство любого супруга было бы неудачей, потому что родительские инвестиции были бы направлены на поиск нового партнера. Самец часто дезертирует первым, потому что внутреннее оплодотворение позволяет самцу оплодотворить и уйти. Самцы в значительной степени зависят от количества потомства для репродуктивного успеха.

Гипотеза была проверена в Южной Америке, чтобы увидеть, будут ли виды птиц более агрессивно реагировать на взрослого хищника (ястреба), чем их северные собратья, потому что они больше заботятся о будущем репродуктивном успехе из-за меньшего размера выводка. С другой стороны, те, что в Северной Америке, более агрессивно реагируют на потомство хищников (сойку), потому что они больше заботятся о своем текущем выводке из-за большего размера выводка. (Кэмерон Галамбор и Томас Мартин (2001))

Часто родители меняют уровень родительской заботы, чтобы управлять затратами и преимуществами родительской опеки. Виды воробьиных в Северной Америке имеют большой размер выводка, содержащий 4–6 потомков и 50% -ную выживаемость взрослых особей, а виды в Южной Америке имеют меньший размер выводка, содержащий 2–3 потомства, и 75% -ную выживаемость взрослых особей. Увеличение родительских вложений (показанное количеством совершенных поездок) также увеличивает угрозу хищничества. Количество посещений уменьшилось при наличии хищников взрослых птиц и хищников потомства было отмечено у 5 видов птиц в том же исследовании. Было проведено сравнение между одними и теми же видами на Севере и Юге (овсянка, дрозд, камышевка, мухоловка и крапивник).

Родители также могут варьировать родительские инвестиции, чтобы соответствовать текущим требованиям к выводку. В 2011 году представителей вида hihi ( Notiomystis cincta ) кормили сахарным раствором, чтобы их рты стали краснее. Красные губы служили декоративным сигналом, сигнализирующим о более здоровом потомстве для потенциального партнера. Эксперимент показал, что у тех, кто получал сахарный раствор, был повышенный шанс создать дополнительную будущую кладку в течение того же брачного сезона. (Роуз Торогуд и коллеги (2011)) ^[24]

Эволюционные преимущества [ править ]

Самки птиц могут влиять на развитие потомства, изменяя содержание стероидов в яйцах [ править ]

У самок чайки с черной спинкой ( Larus fuscus ), которые получали дополнительное питание и имели более высокую кондицию тела, вырабатывались яйца с более низким уровнем андрогенов (таких как тестостерон). (Verboven et al. (2003)). Это говорит о том, что самки с более низким состоянием тела (что коррелирует с плохими условиями), по-видимому, улучшают качество цыплят или выживаемость цыплят, откладывая большее количество андрогенов в свои яйца. Хотя сами по себе желточные стероиды связаны с компромиссами, они могут помочь компенсировать враждебные условия и служить пренатальной формой родительского вклада. ^[26]

Анатомические и физиологические преимущества [ править ]

При более внимательном наблюдении за желтком в некоторых птичьих яйцах преобладают антитела IgY (или IgG ). Растущий плод птицы потребляет желток, содержащий IgY. После вылупления молодой цыпленок начинает вырабатывать свой собственный IgY, но материнские антитела по-прежнему будут влиять на развитие и скорость роста. Этот IgY чрезвычайно важен, чтобы избежать проблем, возникающих из-за подавленной иммунной системы. В случае хирургической бурсэктомии птицы-матери, вспомогательные Т-клетки, которые обычно атакуют патогены, угнетаются. Молодые птицы подвержены риску заболеваний и могут иметь меньшую выживаемость в зависимости от условий окружающей среды (Grindstaff 2003). ^[27]
Каротиноиды в яичном желтке отвечают за красный или желтый цвет. Они защищают ткани плода от свободных радикалов в окружающей среде. Защиту птиц от повреждений липидами усиливают витамин Е и другие антиоксиданты, содержащиеся в каротиноидах и желтке. Эти же антиоксиданты также предотвращают разрушение материнских антител (IgY), которые чрезвычайно важны для выживаемости и могут рассматриваться как форма предродовой родительской заботы. (Grindstaff) ^[28]

Способы оказания помощи [ править ]

Иберийские каменные воробьи [ править ]

Существует четкое различие между ролями обоих родителей у иберийского скального воробья. Самка насиживает яйца 11–14 дней, прежде чем они вылупятся. Затем самка кормит потомство, а самец учит их летать и покидать гнездо, обычно в течение 18 дней после рождения. Самец также кормит потомство чуть меньше половины времени, облегчая нагрузку на самку. Воробьи в основном берут с собой одну еду за поездку, а иногда охраняют гнездо. Обычно наблюдалось, что этот вид приходит в гнездо, чтобы охранять своих детенышей, когда они не приносят пищи, часто в качестве тактики для отпугивания хищников. Каменные воробьи поднимают головы, показывая свое желтое пятно, и издают шум при охране. (Рикон, Аманда Гарсия Дель) ^{[13] [29]}

Shorebirds [ править ]

Птенцы береговых птиц рано развиваются, родители предлагают невысокие родительские затраты, но при этом удовлетворяют потребности потомства благодаря совместной полигамии. ^{[ требуется уточнение ]} Будущий репродуктивный успех зависит от изменений в родительских инвестициях, где низкие инвестиции приводят к более высоким возможностям спаривания, а высокие инвестиции приводят к более низким возможностям спаривания ^{[ требуется разъяснение ]} (более низкий будущий репродуктивный успех). Гипотеза сексуального конфликта больше соответствует обоим результатам, чем гипотеза родительских инвестиций. ^{[ требуется разъяснение ]} (Гэвин Х. Томас, Тамаш Секели) ^[30]

Взаимосвязь между декоративными репликами и родительской заботой [ править ]

Иберийские горные воробьи ( Petronia petronia ) [ править ]

Существует положительная корреляция между декоративными мотивами и родительской заботой о иберийских скальных воробьях (Vincente Garcia-Navas). Самцы проявляют больше родительских усилий, если у их самки более крупное желтое пятно на груди. Также более крупные птенцы были произведены самцами с более крупными желтыми пятнами на груди. Также существует связь между большим желтым пятном на груди и более высокими родительскими усилиями, но только в случае мужчин. Самцы, которые спаривались с самками с большим желтым пятном на груди, чаще посещали свое потомство. Более крупные самцы позже размножались и кормили своих детенышей больше, чем их более мелкие собратья. Более крупные самцы не спешат спариваться, потому что они в лучшем состоянии и могут взвесить свои варианты. (Рикон, Аманда Гарсия Дель) ^[31]

Желтоглотка обыкновенная ( Geothlypis trichas ) [ править ]

Два парных вида обыкновенных желтогорлыхбыли проанализированы из Висконсина и Нью-Йорка на предмет влияния декоративных знаков на родительскую заботу. Самцы обладают черной маской на лице и желтым пятном (грудь, горло и живот), которые обычно полностью отсутствуют у самок. В обоих штатах США самцы желтоглотки с более крупным пятном имели меньшее родительское отношение к своему потомству, однако использованный орнамент варьировался. В Висконсине мужчины с более крупной лицевой маской проявляли меньшую родительскую заботу, и их желтое пятно не влияло на родительскую заботу. В Нью-Йорке мужчины с более крупным желтым пятном проявляли меньшую родительскую заботу, а их большая лицевая маска не влияла на родительскую заботу. (Алонзо, Сюзанна Х.) На женщин в Висконсине не повлияла большая черная маска для лица при обеспечении родительской заботы, а на женщин в Нью-Йорке не повлиял размер желтого пятна, противоречит гипотезе о хороших родителях (более крупные декоративные элементы приводят к более высокой родительской заботе). Гипотеза компромисса совпадает с результатами, которые гласят, что более крупные декоративные элементы на самцах приводят к меньшим родительским инвестициям, поскольку их усилия направляются на поиск большего количества партнеров для будущего репродуктивного успеха или удержания территорий.^[32]

Мухоловки-пеструшки [ править ]

Пожилым самцам мухоловок-пеструшек с большими размерами значков было труднее освоить территорию по сравнению с теми, у которых были значки меньшего размера. Однако более молодые самцы с значками большого размера, захватившие территорию, обеспечивали меньшую родительскую заботу (кормление), чем мужчины с значками меньшего размера и самки. Общие родительские инвестиции и будущий репродуктивный успех между обеими группами мужчин не пострадали, потому что женщины скорректировали свои родительские инвестиции, чтобы приспособиться к мужчинам. Большой размер значка приводит к увеличению конкуренции между мужчинами, поскольку они отвлекают свои родительские инвестиции на демонстрацию своего значка во время брачного сезона. ^[33]

См. Также [ править ]

• Дезертирство товарища

Ссылки [ править ]