Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про древнее животное. Чтобы узнать о древнем растении, см. Археоптерис .
Для использования в других целях, см Археоптерикс (значения) .

Археоптерикс
Временной диапазон: поздняя юра ,150,8–148,5  млн лет
Ископаемые останки полного археоптерикса, включая вмятины от перьев на крыльях и хвосте.
Образец берлинского археоптерикса ( A. siemensii ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Avialae
Семья:† Археоптеригиды
Род:† Археоптерикс
Мейер , 1861 г.
( сохранившееся название )
Типовой вид
† литографический археоптерикс
Мейер, 1861 г. (сохранившееся название)
Указанные виды
  • † A. siemensii
    Dames, 1897
  • † A. albersdoerferi
    Kundrat et al. 2018 г.
Синонимы [1]
Синонимия рода
  • Грифозавр
    Вагнера, 1862 ( отвергнутое имя )
  • Грифорнис
    Вудворд, 1862 г. (имя отвергнуто)
  • Археорнис
    Петроньевикс, 1917 г.
  • Джураптерикс Хаугейт
    , 1984
  • Велнхоферия ?
    Елжановский, 2001 г.
Синонимия видов
  • Griphosaurus problematicus
    Wagner, 1862 см. Woodward 1862 nomen rejectum
  • Griphornis longicaudatus
    Owen 1862 vide Woodward 1862 nomen rejectum
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Owen 1862 vide Woodward 1862) Owen 1862 vide Brodkorb 1863 nomen rejectum
  • Archeopteryx macrura
    Owen, 1862 (имя отвергнуто)
  • Archeopteryx siemensii ?
    (Дамы, 1897)
  • Archaeornis siemensii
    (Dames, 1897) Peteronievics vide Petroneivics & Woodward 1917
  • Archeopteryx owenii Petronievics
    , 1917 (название отклонено)
  • Archeopteryx recurva
    Howgate, 1984 г.
  • Jurapteryx recurva
    (Howgate, 1984), Howgate, 1985 год.
  • Archeopteryx bavarica
    Wellnhofer, 1993 г.
  • ? Wellnhoferia grandis
    Elżanowski, 2001 г.

Археоптерикс ( / ˌ ɑːr к ˙I ɒ р т ər ɪ к s / «старое крыло»),иногда называют его немецким названием, Urvogel ( «оригинальный птица» или «первой птицей»), является родом из птицы -кака динозавры . Название происходит от древнегреческого ἀρχαῖος ( archaīos ), что означает «древний», и πτέρυξ ( ptéryx ), что означает «перо» или «крыло». Между концом 19 века и началом 21 века археоптериксбыла общепризнана палеонтологами и популярными справочниками как самая старая из известных птиц (член группы Avialae ). [2] С тех пор были идентифицированы более старые потенциальные птицы, в том числе Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis . [3]

Археоптерикс жил в поздней юре около 150 миллионов лет назад, на территории нынешней южной Германии, а также Португалии , в то время, когда Европа была архипелагом островов в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Подобный в размере до сорока , с самыми крупными индивиды , возможно достижение размера ворон , [4] самый крупный вид Археоптерикса может вырасти до примерно 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину. Несмотря на свой небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или парить, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами.чем у современных птиц. В частности, у них были общие черты с дромеозавридами и троодонтидами : челюсти с острыми зубами , три пальца с когтями , длинный костлявый хвост, сверхрастяжимые вторые пальцы ног («смертоносный коготь»), перья (которые также предполагают теплокровность ) и различные особенности скелета . [5] [6]

Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходной окаменелости между нептичьими динозаврами и птицами. [7] [8] Таким образом, археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц , но и в изучении динозавров. Он был назван из одного пера в 1861 году [9] идентичность которого была спорной. [10] [11] В том же году был объявлен первый полный образец археоптерикса . За прошедшие годы обнаружено еще десять окаменелостей археоптериксавсплыли. Несмотря на различия среди этих окаменелостей, большинство экспертов считают все обнаруженные останки принадлежащими к одному виду, хотя это все еще обсуждается.

Археоптерикс долгое время считался началом эволюционного древа птиц. У нее есть качества, которые помогли определить, что значит быть птицей, например, ее длинные мощные передние конечности. Однако в последние годы открытие нескольких маленьких пернатых динозавров стало загадкой для палеонтологов, подняв вопрос о том, какие животные являются предками современных птиц, а какие - их родственниками. [12]

Большинство из этих одиннадцати окаменелостей содержат отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют развитую форму ( маховые ), эти окаменелости свидетельствуют о том, что эволюция перьев началась до поздней юры. [13] В образце типа из археоптерикса был обнаружен всего два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал Происхождение видов . Археоптерикс, казалось, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, спорами о переходных окаменелостях и подтверждением эволюции .

История открытия [ править ]

Основная статья: Образцы археоптерикса
Хронология открытий археоптериксов до 2007 г.

За прошедшие годы было найдено двенадцать ископаемых останков тела археоптерикса . Все окаменелости происходят из известняковых отложений, которые веками добывались в каменоломнях недалеко от Зольнхофена , Германия. [14] [15]

Единственное перо

Первоначальное открытие, одно перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Германом фон Мейером . [16] В настоящее время он находится в Берлинском музее естественной истории . Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что он мог принадлежать не тому же животному, что и окаменелости тела. [9] В 2019 году сообщалось, что лазерное изображение показало структуру пера (которая не была видна спустя некоторое время после описания пера), и что перо несовместимо с морфологией всех других известных перьев археоптерикса , что приводит к выводу, что он произошел от другого динозавра. [10]В 2020 году этот вывод был оспорен как маловероятный; перо было идентифицировано на основании морфологии как, скорее всего, верхнее основное скрытое перо . [11]

Первый скелет, известный как лондонский образец (BMNH 37001), [17] был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма , Германия, и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал ее за 700 фунтов стерлингов (примерно 83000 фунтов стерлингов в 2020 году [18] ) Музею естественной истории в Лондоне, где она остается. [14] Отсутствие большей части головы и шеи, оно было описано в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx macrura , учитывая возможность того, что оно не принадлежало к тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании его О происхождении видов , [19] Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, что «весь класс птиц возник внезапно в течение эоцена; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица определенно жила во время отложения верхних зеленых песков; и еще совсем недавно в оолитовых сланцах Солнхофена была обнаружена эта странная птица, археоптерикс , с длинным хвостом, похожим на ящерицу, с парой перьев на каждом суставе и с крыльями, снабженными двумя свободными когтями. недавнее открытие показывает более убедительно, чем это, как мало мы еще знаем о бывших обитателях мира ". [20]

Греческий термин «pteryx» ( πτέρυξ ) в первую очередь означает «крыло», но также может обозначать просто «перо». Мейер предложил это в своем описании. Сначала он сослался на одиночное перо, которое, казалось, напоминало ремешок современной птицы (перо крыла), но он слышал о лондонском экземпляре и ему показали его грубый набросок , который он назвал « Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten». Тьер »(« Скелет животного, покрытый такими же перьями »). На немецком языке эту двусмысленность разрешает термин Schwinge, который не обязательно означает крыло, используемое для полета.Уршвинге был любимым переводом археоптерикса.среди немецких ученых конца XIX века. В английском языке «древняя шестерня» дает грубое приближение.

С тех пор было обнаружено двенадцать экземпляров:

Берлин образец (СПЗ 1880/81) был обнаружен в 1874 г. или 1875 г. на Blumenberg около Айхштета , Германия, от фермера Якоба Нимейера. Он продал эту драгоценную окаменелость за деньги, чтобы купить корову в 1876 году трактирщику Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберляйну, сыну К. Хеберлейна. Выставленный на продажу между 1877 и 1881 годами, среди потенциальных покупателей, включая О.К. Марша из музея Пибоди Йельского университета , он в конечном итоге был куплен Берлинским музеем естественной истории за 20 000 золотых марок , где он сейчас выставлен. Сделку профинансировал Эрнст Вернер фон Сименс , основатель известной компании , носящей его имя.[14] Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамсом , он является наиболее полным и первым экземпляром с полной головой. В 1897 г. он был назван Дамсом как новый вид - A. siemensii ; Хотя он часто считается синонимом A. lithographica , в нескольких исследованиях 21 века был сделан вывод о том, что это отдельный вид, который включает образцы из Берлина, Мюнхена и Термополиса. [21] [22]

Отливка образца Максберга

Образец Максберга (S5), состоящий из туловища, был обнаружен в 1956 году недалеко от Лангенальтхайма; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. У экземпляра отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета в основном не повреждена. Хотя когда-то он выставлялся в музее Максберга в Зольнхофене, в настоящее время он отсутствует. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал и, возможно, был украден или продан.

Харлем образец (ТМ 6428/29, также известный как Teylers Specimen ) был обнаружен в 1855 году вблизи Риденбурга , Германия, и описывается как Pterodactylus гиацинта в 1857 году Мейер. Он был реклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый найденный экземпляр, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был выделен в отдельный род Ostromia , который считается более близким к Anchiornis.из Китая. [23]

Образец Eichstätt, когда-то считавшийся отдельным родом, Jurapteryx

Eichstätt образец (JM 2257) был обнаружен в 1951 году вблизи Workerszell, Германия, и описал Питер Уэллнхофера в 1974 г. В настоящее время размещается в Юры музее в Айхштете , Германия, это самые маленькие известные образцы и имеет второй лучшую голову. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ).

Solnhofen образец (непронумерованный образец) был обнаружен в 1970 - х годах в районе Айхштета , Германия, и описал в 1988 годе Wellnhofer. В настоящее время он находится в Музее Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене. Первоначально он был классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.

Мюнхен образца (BSP 1999 я 50, ранее известный как Solenhofer-Aktien-Verein Specimen ) был обнаружен 3 августа 1992 года вблизи Лангенальтхайм и описан в 1993 году Wellnhofer. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене, которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То , что было изначально считается костной грудиной оказалась часть коракоида , [24] , но хрящевая грудина , возможно, присутствовали. Отсутствует только лицевая сторона. Он был использован в качестве основы для отдельного вида, A. bavarica , [25]но более поздние исследования показывают, что он принадлежит к A. siemensii . [22]

Образец дайтинга, голотип A. albersdoerferi

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году в более молодой формации Мернсхайм в Дайтинге , Суэвия . Поэтому он известен как образец дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберге . Оригинал был куплен палеонтологом Раймунд Albertsdörfer в 2009 году [26] Это было на экране в первый раз с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса в Мюнхене Mineral Show в октябре 2009 года [27] Дайтинг образец впоследствии названный Археоптерикс albersdoerferi по Kundrat et al. (2018). [28] [29]

Bürgermeister-Müller ("куриное крылышко") Образец

Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частном владении, а с 2004 года передана в аренду Музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образцом Бюргермейстера-Мюллера ; Сам институт официально именует его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса , популярное название этой окаменелости - «куриное крыло».

Образец из Термополиса (WDC CSG 100), долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Он был подарен Центру динозавров штата Вайоминг в Термополисе, штат Вайоминг. У него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец "Термополиса" был описан в статье журнала Science 2 декабря 2005 г. как "Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод"; это показывает, что у археоптерикса не было перевернутого пальца ноги - универсальной особенности птиц - что ограничивало его способность садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу. [30]Это было интерпретировано как свидетельство происхождения теропод . В 1988 году Грегори С. Пол утверждал, что нашел доказательства сверхрастяжимости второго пальца [31], но это не было подтверждено и признано другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, дейнонихозаврам». [15] Образец из Термополиса был отнесен к археоптериксу siemensii в 2007 году. [22] Этот образец считается наиболее полным и лучше всего сохранившимся археоптериксом из останков. [22]

Одиннадцатый экземпляр

Об открытии одиннадцатого экземпляра было объявлено в 2011 году, а описание - в 2014 году. Это один из наиболее полных экземпляров, но в нем отсутствует большая часть черепа и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил названия. [32] [33] Палеонтологи из Мюнхенского университета Людвига Максимилиана изучили образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на верхних и нижних конечностях и плюсне, а также единственный сохранившийся кончик хвоста. [34] [35]

Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Шамхауптен, но о находке было объявлено только в феврале 2014 года. [36] Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой законченный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный экземпляр без сохранившихся перьев. Он из формации Пейнтен и несколько старше других экземпляров. [37]

Подлинность [ править ]

Начиная с 1985 года группа любителей, включающая астронома Фреда Хойла и физика Ли Спетнера, опубликовала серию статей, в которых утверждалось, что перья на берлинских и лондонских образцах археоптерикса были подделаны. [38] [39] [40] [41] Их претензии были опровергнуты Аланом Дж. Чаригом и другими в Музее естественной истории в Лондоне . [42] Большая часть их предполагаемых доказательств подделки была основана на незнании процессов литификации.; например, они предложили , что, на основе разницы в текстуре , связанную с перьями, впечатление пера наносило на тонкий слой цемента , [39] , не понимая , что перья сами по себе вызвали бы текстурную разницу. [42] Они также неверно истолковали окаменелости, утверждая, что хвост был выкован как одно большое перо, [39] хотя явно это не так. [42] Кроме того, они утверждали, что другие известные в то время образцы археоптерикса не имели перьев, [38] [39] что неверно; у экземпляров Maxberg и Eichstätt есть явные перья. [42]

Они также выразили недоверие, что плиты могут расколоться так плавно или что одна половина плиты, содержащая окаменелости, будет хорошо сохранена, но не контрпластина . [38] [40] Это общие свойства окаменелостей Зольнхофена, потому что мертвые животные падали на твердые поверхности, которые образовывали бы естественную плоскость, по которой будущие плиты раскалывались, и оставляли бы большую часть окаменелостей на одной стороне и немного с другой. [42]

Наконец, предложенные ими мотивы подделки несущественны и противоречивы; во-первых, Ричард Оуэн хотел подделать доказательства в поддержку теории эволюции Чарльза Дарвина , что маловероятно с учетом взглядов Оуэна на Дарвина и его теорию. Во-вторых, Оуэн хотел устроить ловушку для Дарвина, надеясь, что последний поддержит окаменелости, чтобы Оуэн мог дискредитировать его подделкой; это маловероятно, потому что Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, поэтому такое действие, безусловно, приведет к обратным результатам. [43]

Charig et al. указали на наличие микротрещин в плитах, проходящих как через камни, так и через отпечатки окаменелостей, а также на рост минералов на плитах, который произошел до открытия и подготовки, как доказательство того, что перья были оригинальными. [42] Spetner et al. затем попытался показать, что трещины естественным образом распространятся через предполагаемый цементный слой [44], но не принял во внимание тот факт, что трещины были старыми и были заполнены кальцитом и, следовательно, не могли распространяться. [43] Они также попытались показать присутствие цемента на образце из Лондона с помощью рентгеновской спектроскопии и обнаружили что-то, что не было горной породой;[44] это тоже не был цемент, а, скорее всего, фрагмент силиконового каучука, оставшийся после изготовления формы из образца. [43] Их предположения не были приняты всерьез палеонтологами, поскольку их доказательства были в значительной степени основаны на недоразумении геологии, и они никогда не обсуждали другие экземпляры с перьями, число которых с тех пор увеличилось. Charig et al. сообщили об изменении цвета: темная полоса между двумя слоями известняка - они говорят, что это продукт седиментации. [42] Известняк естественно приобретает цвет окружающей среды, и большинство известняков в какой-то степени окрашены (если не имеют цветных полос), поэтому темнота была связана с такими примесями. [45]Они также упоминают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в каменных плитах является еще одним доказательством подлинности образца. [42]

Описание [ править ]

Образцы по сравнению с человеком в масштабе

Большинство обнаруженных образцов археоптерикса происходят из известняка Зольнхофен в Баварии на юге Германии, который представляет собой лагерштет, редкое и примечательное геологическое образование, известное своими великолепно детализированными окаменелостями, заложенными во время раннего титона юрского периода. [46] примерно 150,8–148,5 миллионов лет назад. [47]

Археоптерикс был примерно размером с ворона , [4] с широкими крыльями , которые были закругленными на концах и длинный хвост по сравнению с его длиной тела. Он мог достигать 500 миллиметров (20 дюймов) в длину, а предполагаемую массу - от 0,8 до 1 килограмма (от 1,8 до 2,2 фунта). [4] Перья археоптерикса , хотя и менее документированы, чем другие его особенности, были очень похожи по структуре на современные перья птиц. [46] Несмотря на наличие множества птичьих особенностей, [48] Археоптерикс имел много отличительных черт динозавров, не относящихся к птичьим тероподам . В отличие от современных птиц, у археоптерикса были маленькие зубы [46].а также длинный костлявый хвост, черты которого были у археоптерикса, как и у других динозавров того времени. [49]

Поскольку он отображает черты, общие как для птиц, так и для нептичьих динозавров, археоптерикс часто считается связующим звеном между ними. [46] В 1970-х годах Джон Остром , следуя примеру Томаса Генри Хаксли в 1868 году, утверждал, что птицы эволюционировали внутри тероподных динозавров, и археоптерикс был важным доказательством этого аргумента; у него было несколько птичьих особенностей, таких как поперечный рычаг, маховые перья, крылья и частично перевернутый первый палец, а также черты динозавра и теропод. Например, длинный восходящий отросток голеностопной кости , межзубные пластинки , запирательный отросток седалищной кости., и длинные шевроны в хвосте. В частности, Остром обнаружил, что археоптерикс удивительно похож на теропод семейства Dromaeosauridae . [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] На каждой передней ноге у археоптерикса было по три отдельных пальца, каждая из которых оканчивалась «когтем». Такие особенности есть у немногих птиц. У некоторых птиц, таких как утки, лебеди, яканы ( Jacana sp.) И гоацин ( Opisthocomus hoazin ), они прячутся под перьями. [59]

Оперение [ править ]

Анатомическая иллюстрация, сравнивающая «пух-хвост» археоптерикса с «вееро-хвостом» современной птицы.

Особи археоптерикса отличались хорошо развитыми маховыми перьями . Они были заметно асимметричны и показали структуру маховых перьев у современных птиц, с лопатками данных стабильности на зубец - barbule -barbicel расположения. [60] Рулевые перья были менее асимметричными, опять же в соответствии с ситуацией у современных птиц, и также имели твердые лопасти. На большом пальце еще не было отдельно подвижного пучка жестких перьев .

Оперение тела археоптерикса менее хорошо документировано и было должным образом исследовано только на хорошо сохранившемся берлинском образце . Таким образом, поскольку, по всей видимости, участвует более одного вида, исследование перьев берлинского экземпляра не обязательно справедливо для остальных видов археоптериксов . У берлинского экземпляра на ногах «штаны» из хорошо развитых перьев; некоторые из этих перьев , кажется, имеют основную структуру контура пера, но несколько разлагаются (они не имеют barbicels как в бескилевых ). [61] Отчасти они прочные и поэтому способны поддерживать полет. [62]

Вдоль его спины было обнаружено пятно из перистых перьев , которые были очень похожи на контурные перья оперения тела современных птиц, будучи симметричными и твердыми, хотя и не такими жесткими, как перья, связанные с полетом. Помимо этого, перо следы в образце Берлин ограничиваются своего рода «прото - вниз » не отличается от того , найденными в динозавр Sinosauropteryx : разлагаются и пушистый, и , возможно , даже больше , появляясь как мех , чем перья в жизни (хотя и не в их микроскопической структуре). Они встречаются на остальной части тела - хотя некоторые перья не окаменели, а другие стерлись во время подготовки, оставляя голые пятна на образцах, - и на нижней части шеи. [61]

Нет никаких признаков растушевки на верхней части шеи и головы. Хотя они, возможно, были обнаженными, это все же может быть артефактом сохранности. Похоже, что большинство экземпляров археоптерикса погрузились в бескислородный осадок после того, как некоторое время дрейфовали на спине в море - голова, шея и хвост обычно наклонены вниз, что говорит о том, что образцы только начали гнить, когда они были погружены в воду. расслабление сухожилий и мышц так, чтобы была достигнута характерная форма ( поза смерти ) ископаемых образцов. [63]Это означало бы, что кожа уже была размягченной и рыхлой, что подтверждается тем фактом, что у некоторых экземпляров маховые перья начинали отслаиваться в точке погружения в осадок. Таким образом, предполагается, что соответствующие образцы передвигались по морскому дну на мелководье в течение некоторого времени перед захоронением, при этом перья головы и верхней части шеи спадали, в то время как более прочно прикрепленные перья хвоста оставались. [21]

Цвет [ править ]

Реставрация художника, иллюстрирующая одну интерпретацию исследования Карни [64]

В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на образце археоптерикса . [64] Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в изолированном образце пера, описанном в 1861 году. Затем полученные измерения сравнивали с измерениями 87 современных видов птиц. и исходный цвет был рассчитан с вероятностью 95%, чтобы быть черным. Было установлено, что перо полностью черное с более сильной пигментацией на дистальном конце. Изучаемое перо, скорее всего, было спинным покровом., которые частично закрывали бы первичные перья на крыльях. Исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, но предполагает, что он имел некоторую черную окраску, включая покровы. Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных летных характеристиках, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. [65] В исследовании 2013 года, опубликованном в Журнале аналитической атомной спектрометрии , новый анализ перьев археоптерикса показал, что у животного могло быть сложное оперение светлого и темного цвета с более тяжелой пигментацией на дистальных концах и наружных лопатках. [66]Этот анализ распределения цвета был основан в первую очередь на распределении сульфата в окаменелостях. Автор предыдущего исследования цвета археоптерикса возражал против интерпретации меди как индикатора эумеланина в полном образце археоптерикса, но не упоминал о распределении сульфатов. Пресс-релиз и тезисы конференции Карни также выступают против исследования 2013 года, однако никаких новых доказательств опубликовано не было. [67] [68]

Классификация [ править ]

Образец Термополиса

Сегодня окаменелости рода Archeopteryx обычно относят к одному или двум видам, A. lithographica и A. siemensii , но их таксономическая история сложна. Для горстки образцов было опубликовано десять имен. В современной интерпретации название A. lithographica относится только к единственному перышку, описанному Мейером . В 1954 году Гэвин де Бир пришел к выводу, что лондонский экземпляр был голотипом . В 1960 году Суинтон соответственно предложил включить название Archeopteryx lithographica в официальный список родов, сделав альтернативные названия Griphosaurus и Griphornis недействительными.[69] ICZN , неявно принимая де точки зрения Бера, действительно подавить множество альтернативных названий первоначально предложенных для первых каркасных образцов, [70] , которыеосновном результатом ожесточенных споров между Мейером и его противником Иоганн Андреас Вагнер (чей Griphosaurus problematicus - «Проблемная загадка- ящерица» - язвительно усмехнулся Археоптериксу Мейера). [71] Кроме того, в 1977 году Комиссия постановила, что первое название вида из Харлема - crassipes , описанное Мейером как птерозавр.до того, как его истинная природа была осознана, нельзя было отдавать предпочтение литографии в тех случаях, когда ученые считали их представителями одного и того же вида. [7] [72]

Было отмечено, что перо, первый описанный экземпляр археоптерикса , не соответствует летным перьям археоптерикса . Это, безусловно, летное перо современного вида, но его размер и пропорции указывают на то, что оно может принадлежать другому, более мелкому виду пернатых теропод , из которых до сих пор известно только это перо. [9] Поскольку перо было обозначено типовым образцом , название археоптерикс не должно больше применяться к скелетам, таким образом создавая значительный номенклатурныйпутаница. Поэтому в 2007 году две группы ученых обратились в МКЗН с просьбой явно сделать лондонский образец типовым, обозначив его как новый голотипный образец или неотип . [73] Это предложение было поддержано МКЗН после четырех лет дебатов, и 3 октября 2011 г. лондонский экземпляр был признан неотипом. [74]

Двенадцатый экземпляр

Ниже представлена кладограмма, опубликованная в 2013 году Godefroit et al. [3]

Avialae
 

Aurornis

 
 
 

Анхиорнис

 
 
 

Археоптерикс

 
 
 

Сяотия

 
 
 
 

Шэньчжоураптор

 
 

Рахонавис

 
 
 
 

Балаур

 
 
 

Avebrevicauda (включает современных птиц)

 
 
 
 
 
 
 
 

Виды [ править ]

Реставрации скелета различных образцов

Утверждалось, что все экземпляры принадлежат к одному виду - A. lithographica . [75] Различия между образцами действительно существуют, и хотя некоторые исследователи считают, что это связано с разным возрастом образцов, некоторые могут быть связаны с фактическим видовым разнообразием. В частности, образцы из Мюнхена, Айхштетта, Зольнхофена и Термополиса отличаются от образцов из Лондона, Берлина и Харлема меньшими или гораздо большими размерами, разными пропорциями пальцев, более тонкими мордами, выровненными с обращенными вперед зубами, и возможным присутствием грудина. Из-за этих различий большинству отдельных особей в тот или иной момент давали собственное видовое название. Образец из Берлина был обозначен как Archaeornis siemensii., экземпляр Eichstätt как Jurapteryx recurva , мюнхенский экземпляр как Archeopteryx bavarica и экземпляр из Зольнхофена как Wellnhoferia grandis . [21]

В 2007 году обзор всех хорошо сохранившихся образцов, включая недавно обнаруженный образец из Термополиса, пришел к выводу, что могут быть подтверждены два различных вида археоптерикса : A. lithographica (состоящий, по крайней мере, из образцов Лондона и Солнхофена) и A. siemensii ( состоящий, по крайней мере, из образцов из Берлина, Мюнхена и Термополиса). Эти два вида отличаются в первую очередь крупными бугорками сгибателей на когтях у A. lithographica (клешни у экземпляров A. siemensii относительно простые и прямые). A. lithographica также имела суженную часть коронки некоторых зубов и более толстую плюсну. Предполагаемый дополнительный вид,Wellnhoferia grandis (на основе экземпляра из Зольнхофена), кажется, неотличима от A. lithographica, за исключением его большего размера. [22]

Синонимы [ править ]

Образец из Зольнхофена, который некоторые считают принадлежащим к роду Wellnhoferia

Если даны два названия, первое обозначает первоначального описателя «вида», второе - автора, на котором основана данная комбинация названий. Как всегда в зоологической номенклатуре , упоминание имени автора в круглых скобках означает, что таксон был первоначально описан в другом роде.

  • Archeopteryx lithographica Meyer, 1861 [сохранившееся название]
    • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [ lapsus ]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [отклонено название 1961 в соответствии с мнением 607 ICZN]
    • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [имя отклонено в 1961 году согласно заключению 607 ICZN]
    • Archeopteryx macrura Owen, 1862 [отклонено имя 1961 года согласно заключению 607 ICZN]
    • Archeopteryx oweni Petronievics, 1917 [отклонено имя 1961 года согласно заключению 607 ICZN]
    • Archeopteryx recurva Howgate, 1984 г.
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984), Howgate, 1985 г.
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001 г.
  • Archeopteryx siemensii Dames, 1897 г.
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 [22]
    • Archeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993 г.

«Археоптерикс» vicensensis (Anon. FIDE Lambrecht, 1933) является потеп nudum за то , что , как представляется , неописанные птерозавры.

Филогенетическая позиция [ править ]

Сравнение передней конечности Археоптерикса (справа) и Дейнониха (слева)

Современная палеонтология часто классифицирует археоптерикс как самую примитивную птицу. Считается, что это не настоящий предок современных птиц, а скорее близкий родственник этого предка. [76] Тем не менее, археоптерикс часто использовался в качестве модели истинных предков птиц. Так поступили несколько авторов. [77] Лоу (1935) [78] и Талборн (1984) [79] поставили под сомнение, действительно ли археоптерикс был первой птицей. Они предположили, что археоптерикс был динозавром, который был не более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что Авимимусскорее был предком всех птиц, чем археоптерикс . [80] Барсболд (1983) [81] и Цвиерс и Ван ден Берге (1997) [82] отметили, что многие линии манирапторанов чрезвычайно похожи на птиц, и предположили, что разные группы птиц могли происходить от разных предков динозавров.

Открытие близкородственного Xiaotingia в 2011 году привело к новому филогенетическому анализу, который позволил предположить, что археоптерикс является дейнонихозавром, а не птичьим, и, следовательно, не «птицей» в наиболее распространенных употреблениях этого термина. [2] Вскоре после этого был опубликован более тщательный анализ, проверяющий эту гипотезу, но не принесший того же результата; он нашел археоптерикс в его традиционном положении в основании Avialae, в то время как Xiaotingia был обнаружен как базальный дромеозаврид или троодонтид. Авторы последующего исследования отметили, что неопределенности все еще существуют, и что невозможно с уверенностью сказать, действительно ли археоптериксявляется членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших экземпляров соответствующих видов. [83]

Филогенетические исследования, проведенные Senter, et al. (2012) и Turner, Makovicky, and Norell (2012) также археоптерикс более тесно связан с живыми птицами, чем с дромеозавридами и троодонтидами. [84] [85] С другой стороны, Годфройт и др. (2013) выявили археоптерикс как более близкого к дромеозавридам и троодонтидам в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx brevipenna . Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования Xiaotingia , добавив Jinfengopteryx elegans и Eosinopteryx brevipenna.к нему, а также добавлены четыре дополнительных символа, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Xiaotingia , анализ, проведенный Godefroit, et al. не обнаружили, что археоптерикс особенно тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia , которые вместо этого были обнаружены как базальные троодонтиды. [86]

Агнолин и Новас (2013) обнаружили, что археоптерикс и (возможно, синонимы) Велнхоферия являются сестрой клады для линии, включающей Jeholornis и Pygostylia, при этом Microraptoria , Unenlagiinae и клады, содержащие Anchiornis и Xiaotingia , постепенно становятся более близкими внешними группами к Avialae (определяемые по авторы как клады, происходящие от последнего общего предка Археоптерикса и Авеса). [87] Другое филогенетическое исследование Годфройта и др. , используя более инклюзивную матрицу, чем матрица из анализа в описании Eosinopteryx brevipenna, также обнаружили, что археоптерикс является членом Avialae (определенная авторами как наиболее инклюзивная клада, содержащая Passer domesticus , но не Dromaeosaurus albertensis или Troodon formosus ). Археоптерикс был найден , чтобы сформировать оценку на основе Avialae с Xiaotingia , анхиорнисом и Aurornis . По сравнению с археоптериксом , сяотиния оказалась более близкой к существующим птицам, в то время как как анчиорнис, так и аврорнис оказались более отдаленными от них. [3]

Hu et al . (2018), [88] Wang et al . (2018) [89] и Hartman et al . (2019) [90] обнаружили, что археоптерикс был дейнонихозавром, а не птичьим. Более конкретно, этот и близкородственные таксоны считались базальными дейнонихозаврами, при этом дромеозавриды и троодонтиды вместе составляли параллельную ветвь внутри группы. Поскольку Hartman et al . обнаружили археоптерикса изолированным в группе нелетающих дейнонихозавров (иначе называемых « анхиорнитидами »), они сочли весьма вероятным, что это животное эволюционировало самостоятельно.от предков птиц (а также от Microraptor и Yi ). Следующая кладограмма иллюстрирует их гипотезу относительно положения археоптерикса :

 

Овирапторозаврия

 
Paraves
 

Avialae

 
Дейнонихозаврия
 
 

Unenlagiidae

 
 
 

Dromaeosauridae

 
 

Troodontidae

 
 
 
Археоптеригиды  (= Anchiornithidae )
 

Серикорнис

 
 
 

Caihong

 
 
 

Анхиорнис

 
 
 

Археоптерикс

 
 
 

Эозиноптерикс

 
 

Aurornis

 
 
 
 
 
 
 
 

Авторы, однако, обнаружили, что археоптерикс, являющийся птичьим, был лишь немного менее вероятен, чем эта гипотеза, и столь же вероятен, что Archaeopterygidae и Troodontidae были сестринскими кладами. [90]

Палеобиология [ править ]

Полет [ править ]

Фотография берлинского образца 1880 года, на которой показаны перья на ногах, которые впоследствии были удалены во время подготовки.

Как и в крыльях современных птиц, маховые перья археоптерикса были несколько асимметричными, а рулевые - довольно широкими. Это подразумевает, что крылья и хвост использовались для создания подъемной силы, но неясно, был ли Археоптерикс способен к взмаху крыльев или это был просто планер. Отсутствие костной грудины предполагает, что Археоптерикс не был очень сильным летчиком, но летательные мышцы могли прикрепиться к толстому, имеющему форму бумеранга поперечному рычагу, пластинчатым коракоидам или, возможно, к хрящевой грудины . Боковая ориентация гленоидного (плечевого) сустава между лопаткой , клювовидным отростком и плечевой костью.- вместо расположенного под углом спины у современных птиц - может указывать на то, что археоптерикс не мог поднять свои крылья над спиной, что является требованием для движения вверх, характерного для современного махающего полета. Согласно исследованию Филипа Сентера в 2006 году, археоптерикс действительно не мог использовать взмахи крыльев, как это делают современные птицы, но он вполне мог использовать технику скольжения с помощью откидных створок только вниз. [91] Однако более недавнее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию полета для летающих теропод, отличных от птиц. [92]

Крылья археоптерикса были относительно большими, что привело бы к низкой скорости сваливания и уменьшению радиуса поворота . Короткая и закругленная форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденную среду, такую ​​как деревья и кустарник (похожие формы крыльев наблюдаются у птиц, которые летают через деревья и кусты, таких как вороны и фазаны. ). Наличие «задних крыльев», асимметричных маховых перьев, исходящих от ног, подобных тем, которые наблюдаются у дромеозавридов, таких как Microraptor , также увеличило бы воздушную подвижность археоптерикса.. Первое подробное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 году, показало, что эти структуры составляли до 12% всего крылового профиля . Это снизило бы скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%. [62]

Перья археоптерикса были асимметричными. Это было истолковано как свидетельство того, что это был летун, потому что у нелетающих птиц обычно симметричные перья. Некоторые ученые, включая Томсона и Спикмена, ставят это под сомнение. Они изучили более 70 семейств живых птиц и обнаружили, что у некоторых нелетающих видов действительно есть диапазон асимметрии в их перьях, и что перья археоптерикса попадают в этот диапазон. [93] Степень асимметрии, наблюдаемая у археоптерикса , более типична для медленных летающих птиц, чем для нелетающих птиц. [94]

Мюнхенский образец

В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой они проанализировали рахисы первичных перьев Конфуциусорниса и Археоптерикса . Анализ показал, что гребни у этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц, относительно массы тела. Авторы определили, что Археоптерикс и Конфуциусорнис не могли использовать махающий полет. [95] Это исследование подверглось критике со стороны Филипа Дж. Карри и Луиса Чиаппе. Чиаппе предположил, что трудно измерить выступы окаменелых перьев, а Карри предположил, что археоптерикси Confuciusornis, должно быть, в какой-то степени могли летать, поскольку их окаменелости сохранились в том, что, как считается, было морскими или озерными отложениями, что предполагает, что они, должно быть, могли летать над глубокой водой. [96] Грегори Пол также не согласился с исследованием, заявив в ответе 2010 года, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних пташек, и что более точные оценки массы позволили летать даже с относительно узкими гребнями. Наддс и Дайк предположили, что мюнхенский образец археоптерикса имеет массу 250 г (8,8 унции)., молодой птенец, на основании опубликованных оценок массы более крупных особей. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела мюнхенского экземпляра составляет около 140 г (4,9 унции). Пол также раскритиковал размеры самих рахизов, отметив, что перья мюнхенского экземпляра плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре самого длинного первичного пера 0,75 мм (0,03 дюйма), что Пол не смог подтвердить с помощью фотографий. Пол измерил некоторые внутренние первичные перья и обнаружил, что гребни 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма) в поперечнике. [97] Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк придерживались своих первоначальных выводов. Они утверждали, что заявление Пола о том, что взрослый археоптериксбыл бы лучшим летчиком, чем молодой мюнхенский экземпляр, было сомнительно. По их мнению, для этого потребуется еще более толстый позвоночник, свидетельств в пользу чего еще не было. [98] Другая возможность заключается в том, что они не достигли истинного полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве вспомогательных средств для дополнительной подъемной силы при беге по воде по образцу ящерицы-василиска , что могло бы объяснить их присутствие в озерных и морских отложениях (см. Эволюция птичий полет ). [99] [100]

Копия лондонского образца

В 2004 году ученые анализа подробно КТ в черепной коробкой Лондонского археоптерикса пришли к выводу , что его мозг был значительно больше , чем у большинства динозавров, что свидетельствует о том , что он обладал размер мозга , необходимые для полета. Общая анатомия мозга была реконструирована с помощью сканирования. Реконструкция показала, что области, связанные со зрением, занимают почти треть мозга. Другие хорошо развитые области включают слух и координацию мышц. [101] Сканирование черепа также показало структуру его внутреннего уха. Строение больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо нептичьих рептилий. Взятые вместе эти характеристики позволяют предположить, что археоптериксобладал острым слухом, балансом, пространственным восприятием и координацией, необходимыми для полета. [102] Археоптерикс имел отношение объема головного мозга к объему мозга 78% пути до современных птиц из состояния динозавров, не относящихся к целурозаврам, таких как Carcharodontosaurus или Allosaurus , у которых анатомия мозга и внутреннего уха напоминала крокодилов. [103] Более новые исследования показывают, что, хотя мозг археоптерикса был более сложным, чем мозг более примитивных теропод, у него был более общий объем мозга среди манираптор.динозавров, в некоторых случаях даже меньше, чем у других нептичьих динозавров, что указывает на то, что неврологическое развитие, необходимое для полета, уже было общей чертой в кладе манирапторанов. [104]

Недавние исследования геометрии зазубрины лётного пера показывают, что современные птицы обладают большим углом зазубрины на задней лопасти пера, тогда как у археоптерикса этот большой угол зазубрины отсутствует, что указывает на потенциально слабые способности к полёту. [105]

Реконструированный скелет, Академия естественных наук Университета Дрекселя

Археоптерикс продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые считают его полудревесным лазающим животным, следуя идее о том, что птицы произошли от планеров, обитающих на деревьях (гипотеза эволюции полета, предложенная О.К. Маршем, "опущена деревьями" ). Другие ученые считают, что археоптерикс быстро бегает по земле, подтверждая идею о том, что птицы эволюционировали в беге (гипотеза «с нуля», предложенная Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном ). Третьи предполагают, что археоптериксмогли чувствовать себя как дома и на деревьях, и на земле, как современные вороны, и это последнее мнение в настоящее время считается наиболее подтвержденным морфологическими признаками. В целом, похоже, что этот вид не был специально приспособлен для бега по земле или для сидения на насестах. Сценарий, изложенный Елжановски в 2002 году, предполагал, что археоптерикс использовал свои крылья в основном для того, чтобы убегать от хищников с помощью скольжения, перемежающегося с неглубокими ударами вниз, чтобы последовательно подниматься на более высокие насесты, и, в качестве альтернативы, преодолевать большие расстояния (в основном), скользя вниз со скал или верхушек деревьев. [21]

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс, вероятно, был способен летать , но по манере, отличной от современных птиц . [106] [107] Это исследование гистологии костей археоптерикса предполагает, что он был ближе всего к истинным летающим птицам, в частности к фазанам и другим взрывающимся летунам.

Исследования перьев археоптерикса показали, что, как и у современных птиц, у него была центральная стратегия линьки, связанная с полетом. Поскольку это был слабый летчик, это было чрезвычайно выгодно для сохранения его максимальных летных характеристик. [108]

Рост [ править ]

Тенденции роста по сравнению с другими динозаврами и птицами

Гистологическое исследование Эриксона, Нореллом, Zhongue и другие в 2009 году подсчитали , что археоптерикс росла относительно медленно по сравнению с современными птицами, предположительно потому , что крайние части археоптерикса костей появляются слабо васкуляризации; [4] у живых позвоночных плохо васкуляризованная кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты археоптерикса происходят от молодых особей. Потому что кости археоптериксаневозможно было гистологически разделить на формальный скелетохронологический анализ (кольцо роста), Эриксон и его коллеги использовали костную васкуляризацию (пористость) для оценки скорости роста кости. Они предположили, что плохо васкуляризованная кость растет с одинаковой скоростью у всех птиц и у археоптерикса . Слабо васкуляризованная кость археоптерикса могла расти так же медленно, как у кряквы (2,5 микрометра в день), или так же быстро, как у страуса (4,2 микрометра в день). Используя этот диапазон темпов роста костей, они рассчитали, сколько времени потребуется, чтобы «вырастить» каждый экземпляр археоптерикса.до наблюдаемого размера; возможно, потребовалось не менее 970 дней (в конце юрского года было 375 дней), чтобы взрослые животные достигли размеров 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало , что avialans джехолорнисов и Sapeornis росла относительно медленно, как и dromaeosaurid Махакал . Avialans Confuciusornis и Ichthyornis росли относительно быстро, следуя тенденции роста, аналогичной тенденции роста современных птиц. [109] Одной из немногих современных птиц, которые демонстрируют медленный рост, является нелетающий киви , и авторы предположили, что археоптерикс и киви имеют схожую базальную скорость метаболизма . [4]

Образцы повседневной активности [ править ]

Сравнения между склеры кольцами из археоптерикса и современных птиц и рептилий , показывают , что это может быть суточным , подобно большинству современных птиц. [110]

Палеоэкология [ править ]

Реставрация археоптерикса, преследующего детеныша компсогната

Богатство и разнообразие известняков Зольнхофена, в которых были обнаружены все образцы археоптерикса , проливают свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличающуюся от наших дней. Широта была похожа на Флориду , хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют окаменелости растений с приспособлениями к засушливым условиям и отсутствием наземных отложений, характерных для рек. Признаки растений, хотя и немногочисленные, включают саговники и хвойные деревья, в то время как найденные животные включают большое количество насекомых, мелких ящериц, птерозавров и компсогнатов . [14]

Превосходная сохранность окаменелостей археоптериксов и других земных окаменелостей, найденных в Зольнхофене, указывает на то, что они не далеко ушли, прежде чем были сохранены. [111] Таким образом, найденные образцы археоптериксов скорее всего жили на невысоких островах, окружающих лагуну Зольнхофен, а не были трупами, дрейфующими издалека. Скелеты археоптериксов в отложениях Зольнхофена значительно менее многочисленны, чем скелеты птерозавров, которых обнаружено семь родов. [112] Птерозавры включали такие виды, как Rhamphorhynchus, принадлежащие к Rhamphorhynchidae , группе, которая доминировала вниша в настоящее время занята морскими птицами и вымерла в конце юрского периода. Птерозавры, в том числе Pterodactylus , были достаточно обычными, поэтому маловероятно, что найденные экземпляры являются бродягами с более крупных островов в 50 км к северу. [113]

Острова, окружавшие лагуну Зольнхофен, были низменными, полузасушливыми и субтропическими с продолжительным сухим сезоном и небольшим количеством дождей. [114] Самым близким современным аналогом условий Зольнхофена считается бассейн Орка в северной части Мексиканского залива , хотя он намного глубже, чем лагуны Зольнхофена. [112] В флоры этих островов было приспособлено к этим условиям сухих и состояло главным образом из низких (3 м (10 футов)) кустарников. [113] В отличие от реконструкций археоптерикса.лазить по большим деревьям, кажется, на островах они в основном отсутствовали; в отложениях обнаружено мало стволов, также отсутствует окаменелая пыльца деревьев .

Образ жизни археоптерикса сложно реконструировать, и на этот счет существует несколько теорий. Некоторые исследователи предполагают, что он был прежде всего приспособлен к жизни на земле [115], в то время как другие исследователи предполагают, что это было главным образом древесным, на основании кривизны когтей [116], которая с тех пор подвергалась сомнению. [117] Отсутствие деревьев не препятствует археоптериксу вести древесный образ жизни, поскольку некоторые виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Различные аспекты морфологии археоптериксауказать либо на древесное, либо на наземное существование, включая длину его ног и удлинение ступней; некоторые специалисты считают, что это был универсал, способный питаться как в кустарниках, так и в открытом грунте, а также на берегах лагуны. [113] Скорее всего, он охотился на мелкую добычу, хватая ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или когтями, если она была больше.

См. Также [ править ]

  • Эволюция птиц
  • Пернатые динозавры
  • Происхождение птиц
  • Остромия
  • Рамфоринх
  • Временной парадокс (палеонтология)
  • Сяотия

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Troodontidae Gilmore, 1924" . theropoddatabase.com . Архивировано из оригинала 3 апреля 2019 года.
  2. ^ a b Xu, X; Вы, H; Ду, К; Хан, Ф (28 июля 2011 г.). « Теропод, похожий на археоптерикс, из Китая и происхождение Avialae» (PDF) . Природа . 475 (7357): 465–470. DOI : 10,1038 / природа10288 . PMID 21796204 . S2CID 205225790 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 декабря 2016 года . Проверено 5 ноября +2016 .   
  3. ^ a b c Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . DOI : 10,1038 / природа12168 . PMID 23719374 . S2CID 4364892 .  
  4. ^ a b c d e Эриксон, Грегори М .; Раухут, Оливер WM; Чжоу, Чжунхэ; Тернер, Алан Х .; Inouye, Brian D .; Ху, Дунъюй; Норелл, Марк А. (2009). Десалл, Роберт (ред.). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примирение медленного роста археоптерикса » . PLOS ONE . 4 (10): e7390. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7390E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007390 . PMC 2756958 . PMID 19816582 .  
  5. ^ Ялден DW (1984). «Какого размера был археоптерикс ?». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 177–188. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1984.tb00541.x .
  6. ^ LM Chiappe; Л. М. Витме, ред. (2002). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 151. ISBN. 978-0-520-20094-4.
  7. ^ a b Археоптерикс : ранняя пташка - Калифорнийский университет, Беркли , Музей палеонтологии. Проверено 18 октября 2006 года.
  8. ↑ Древние птицы летали на четвереньках. Архивировано 3 декабря 2017 года на Wayback Machine - Ник Лонгрич, Университет Калгари . Обсуждает, сколько крыльев у археоптерикса и другие вопросы.
  9. ^ а б в Гриффитс, П.Дж. (1996). "Изолированное перо археоптерикса". Археоптерикс . 14 : 1–26.
  10. ^ а б Кэй, Т.Г. Pittman, M .; Mayr, G .; Schwarz, D .; Сюй, X. (2019). «Обнаружение потерянного аира ставит под сомнение идентичность изолированного пера археоптерикса » . Научные отчеты . 9 (1): 1182. Bibcode : 2019NatSR ... 9.1182K . DOI : 10.1038 / s41598-018-37343-7 . PMC 6362147 . PMID 30718905 .  
  11. ^ а б Карни, РМ; Tischlinger, H .; Шоуки, доктор медицины (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного окаменелого пера как крыла археоптерикса » . Научные отчеты . 10 (1): 15593. Bibcode : 2020NatSR..1015593C . DOI : 10.1038 / s41598-020-65336-у . PMC 7528088 . PMID 32999314 . S2CID 222109311 .   
  12. ↑ Каплан, Мэтт (27 июля 2011 г.). «Археоптерикс больше не первая птица» . Природа : новости.2011.443. DOI : 10.1038 / news.2011.443 . ISSN 0028-0836 . 
  13. ^ П. Wellnhofer (2004). «Оперение археоптерикса ». В Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (ред.). Пернатые драконы . Издательство Индианского университета. С. 282–300. ISBN 978-0-253-34373-4.
  14. ^ a b c d Чиаппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры . Сидней: UNSW Press. С. 118–146. ISBN 978-0-471-24723-4.
  15. ^ a b Бакалар, Николас (1 декабря 2005 г.) «У первых птиц были ноги, как у динозавров, окаменелости». National Geographic News , стр. 1 , 2 .
  16. ↑ Мейер, Герман фон (15 августа 1861 г.). "Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen" [Птичьи перья и Palpipes priscus [ракообразное] из Соленхофена]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке): 561. "Aus dem lithographischen Schiefer der Brüche von Solenhofen in Bayern ist mir in den beiden Gegenplatten eine auf der Ablösungs- oder Spaltungs-Fläche des Gesteins liegende Versteinerung mitgetheilt worden, die mit grosser Deutlichkeit den Feeznenche" unterscheiden ist. " (Из литографических сланцев разломов Соленхофена в Баварии мне сообщили об окаменелости, лежащей на поверхности камня, отделенной или расколотой, в обеих противоположных плитах, которую можно с большой ясностью распознать [чтобы быть] перышком, которое неотличимо от птичьего пера.)
  17. ^ Британский музей естественной истории - BMNH 37001 - типовой образец
  18. ^ Калькулятор инфляции в Великобритании
  19. ^ Дарвин, Чарльз. Происхождение видов . Глава 9, с. 367.
  20. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Джон Мюррей.. Обратите внимание на написание Дарвина: «Археоптерикс», а не «Археоптерикс».
  21. ^ a b c d Ельяновский А. (2002). «Archaeopterygidae (верхняя юра Германии)». In Chiappe, LM; Уитмер, Л. М. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  129 -159.
  22. ^ a b c d e е Майр, Джеральд; Поль, Буркхард; Хартман, Скотт; Петерс, Д. Стефан (январь 2007 г.). «Десятый скелет археоптерикса» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (1): 97–116. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00245.x .
  23. ^ Foth, C .; Раухут, OWM (2017). «Переоценка Харлемского археоптерикса и излучения манирапторных динозавров-теропод» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 236. DOI : 10,1186 / s12862-017-1076-у . PMC 5712154 . PMID 29197327 .  
  24. ^ Wellnhofer, P., & Tischlinger, H. (2004). Das "Brustbein" von Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - eine Revision . Археоптерикс. 22: 3–15. [Статья на немецком языке].
  25. ^ Wellnhofer, Питер. Археоптерикс. Der Urvogel Von Solnhofen . Мюнхен: Фридрих Пфейл, 2008, стр. 54.
  26. ^ Archäologischer Sensationsfund in Daiting , (на немецком языке) Augsburger Allgemeine -издание Donauwörth ; опубликовано: 28 ноября 2009 г .; доступ: 23 декабря 2009 г.
  27. ^ Sammler унд Forscher - Эйн schwieriges Verhältnis (на немецком языке ) , Sueddeutsche Zeitung ; опубликовано: 17 мая 2010 г .; доступ: 26 октября 2018 г.
  28. ^ Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art (на немецком языке) . Die Zeit . Доступ: 17 июля 2012 г.
  29. ^ Кундрат, Мартин; Nudds, Джон; Кир, Бенджамин П .; Люй Цзюньчан; Альберг, Пер (2019). «Первый образец археоптерикса из верхнеюрской формации Мёрнсхайм в Германии». Историческая биология . 31 : 3–63. DOI : 10.1080 / 08912963.2018.1518443 . S2CID 91497638 . 
  30. ^ Mayr, G .; Pohl, B; Петерс, Д.С. (2 декабря 2005 г.). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод». Наука . 310 (5753): 1483–1486. Bibcode : 2005Sci ... 310.1483M . DOI : 10.1126 / science.1120331 . PMID 16322455 . S2CID 28611454 .  
  31. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира, полное иллюстрированное руководство . Саймон и Шустер, Нью-Йорк. 464 с.
  32. ^ Switek, Брайан (19 октября 2011). «Палеонтологи открывают одиннадцатый археоптерикс» . Блог слежения за динозаврами . Смитсоновский институт.
  33. ↑ Hecht, Jeff (20 октября 2011 г.). «Еще одна потрясающая окаменелость археоптерикса, найденная в Германии» . Новый ученый .
  34. ^ Foth, C; Tischlinger, H; Раухут, О. В. (3 июля 2014 г.). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Bibcode : 2014Natur.511 ... 79F . DOI : 10,1038 / природа13467 . PMID 24990749 . S2CID 4464659 .  
  35. ↑ Сначала показ, затем взлет , Ludwig-Maximilians-Universität, 3 июля 2014 г.
  36. ^ "Schamhaupten: Ископаемые остатки археоптерикса" . donaukurier.de .
  37. ^ Раухут, Оливер WM; Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут (2018). «Самый старый археоптерикс (Theropoda: Avialiae): новый образец с границы кимериджа и титона Шамхауптен, Бавария» . PeerJ . 6 : e4191. DOI : 10,7717 / peerj.4191 . PMC 5788062 . PMID 29383285 .  
  38. ^ а б в Хойл, Ф .; Викрамасингх, Северная Каролина; Уоткинс, RS (1985). « Археоптерикс ». Британский журнал фотографии . 132 : 693–694.
  39. ^ а б в г Уоткинс, РС; Hoyle, F .; Викрмасингхе, Северная Каролина; Watkins, J .; Рабилизиров, Р .; Спетнер, Л. М. (1985). « Археоптерикс - фотоэтюд». Британский журнал фотографии . 132 : 264–266.
  40. ^ а б Уоткинс, RS; Hoyle, F .; Викрмасингхе, Северная Каролина; Watkins, J .; Рабилизиров, Р .; Спетнер, Л. М. (1985). « Археоптерикс - дополнительный комментарий». Британский журнал фотографии . 132 : 358–359, 367.
  41. ^ Уоткинс, RS; Hoyle, F .; Викрмасингхе, Северная Каролина; Watkins, J .; Рабилизиров, Р .; Спетнер, Л. М. (1985). « Археоптерикс - еще одно свидетельство». Британский журнал фотографии . 132 : 468–470.
  42. ^ a b c d e f g h Чариг, Эй-Джерси ; Гринуэй, Ф .; Милнер, AC; Уокер, Калифорния; Уайброу, П.Дж. (2 мая 1986 г.). « Археоптерикс - не подделка». Наука . 232 (4750): 622–626. Bibcode : 1986Sci ... 232..622C . DOI : 10.1126 / science.232.4750.622 . PMID 17781413 . S2CID 39554239 .  
  43. ^ a b c Недин, Крис (15 декабря 2007 г.). «Об археоптериксе , астрономах и подделках» . Архивировано 15 марта 2007 года . Проверено 17 марта 2007 года .
  44. ^ а б Спетнер Л.М .; Hoyle, F .; Викрамасингх, Северная Каролина; Магариц, М. (1988). « Археоптерикс - еще одно свидетельство подделки». Британский журнал фотографии . 135 : 14–17.
  45. ^ Известняк (минерал) . Encarta .
  46. ^ a b c d Ламберт, Дэвид (1993). Лучшая книга динозавров . Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. С.  38–81 . ISBN 978-1-56458-304-8.
  47. Перейти ↑ Schweigert, G. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент датирования литографических известняков верхней юры Южной Германии - первые результаты и открытые вопросы». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117–125. DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2007 / 0245-0117 .
  48. Перейти ↑ Holtz, Thomas Jr. (1995). « Отношения археоптерикса с современными птицами» . Журнал палеонтологии динозавров . Архивировано из оригинала 9 февраля 2007 года . Проверено 1 марта 2007 года .
  49. ^ Бентон, MJ; Cook, E .; Григореску, Д .; Popa, E .; Таллоди, Э. (1997). «Динозавры и другие четвероногие в трещине, заполненной бокситами раннего мела, на северо-западе Румынии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 130 (1–4): 275–292. Bibcode : 1997PPP ... 130..275B . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (96) 00151-4 .
  50. ^ Bühler, P .; Бок, WJ (2002). "Zur Archeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung". Журнал орнитологии . 143 (3): 269–286. DOI : 10.1046 / j.1439-0361.2002.02006.x . [Статья на немецком языке, аннотация на английском]
  51. ^ Хаксли, TH (1868). «О животных, которые занимают промежуточное положение между птицами и рептилиями». Геол. Mag . 5 : 357–65.; Анналы и журнал Nat Hist 2 , 66–75; Научные воспоминания 3 , 3–13.
  52. ↑ Хаксли, Томас Генри (январь 1997 г.). «I. Замечания об Archæopteryx lithographica ». Труды Лондонского королевского общества . 16 : 243–248. DOI : 10.1098 / rspl.1867.0046 . S2CID 84735485 . 
  53. ^ Хаксли, TH (1 января 1870 г.). «Дальнейшие доказательства близости между рептилиями динозавров и птицами» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 26 (1–2): 12–31. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1870.026.01-02.08 . S2CID 129125487 . 
  54. ^ Nedin, C. (1999). Все об археоптериксе. Talk.origins архив. Версия от 10 июня 2002 г. Дата обращения 18 октября 2006 г.
  55. ^ Olson, Storrs L .; Федучча, Алан (март 1979 г.). «Летные качества и грудной пояс археоптерикса ». Природа . 278 (5701): 247–248. Bibcode : 1979Natur.278..247O . DOI : 10.1038 / 278247a0 . ЛВП : 10088/6524 . S2CID 4351802 . 
  56. Перейти ↑ Ostrom, JH (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц». Биол. J. Linn. Soc. 8 (2): 91–182. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  57. Перейти ↑ Ostrom, JH (1985). «Введение в археоптерикс». В Хехте, МКО; Остром, JH; Viohl, G .; Веллнхофер П. (ред.). Происхождение птиц: материалы Международной конференции по археоптериксу . Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. С. 9–20.
  58. ^ Оуэн, Р. (1863). «На археоптериксе фон Мейера с описанием окаменелостей длиннохвостого вида из литографического камня Зольнхофена» . Философские труды Королевского общества . 153 : 33–47. DOI : 10,1098 / rstl.1863.0003 .
  59. ^ Аттенборо, Д. Жизнь птиц 1998 BBC Books. ISBN 0563387920 
  60. ^ Feduccia, A .; Тордофф, HB (1979). «Перья археоптерикса: асимметричные лопасти указывают на аэродинамическую функцию». Наука . 203 (4384): 1021–1022. Bibcode : 1979Sci ... 203.1021F . DOI : 10.1126 / science.203.4384.1021 . PMID 17811125 . S2CID 20444096 .  
  61. ^ а б Кристенсен, П; Бонд, Н. (2004). «Оперение тела археоптерикса: обзор и новые свидетельства берлинского образца» . Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99–118. DOI : 10.1016 / j.crpv.2003.12.001 .
  62. ^ a b Лонгрич, Н. (2006). «Строение и функция перьев задних конечностей у Archeopteryx lithographica». Палеобиология . 32 (3): 417–431. DOI : 10.1666 / 04014.1 . S2CID 85832346 . 
  63. ^ Reisdorf, AG; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической осанки Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Солнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 : 119–168. DOI : 10.1007 / s12549-011-0068-у . S2CID 129785393 . 
  64. ^ a b Карни, R; Винтер, Якоб; Шоуки, Мэтью Д.; д'Альба, Лилиана; Аккерманн, Йорг (2012). «Новые данные о цвете и природе изолированного пера археоптерикса» . Nature Communications . 3 : 637. Bibcode : 2012NatCo ... 3..637C . DOI : 10.1038 / ncomms1642 . PMID 22273675 . 
  65. ^ Switek, Брайан (9 ноября 2011). «Археоптерикс был одет в черное» . Новый ученый . Лас Вегас.
  66. ^ Мэннинг, Филипп. L .; Эдвардс, Николас П .; Вогелиус, Рой А .; Бергманн, Уве; Барден, Холли Э .; Ларсон, Питер Л .; Schwarz-Wings, Даниэла; Эгертон, Виктория М .; Сокарас, Димостенис; и другие. (2013). «Синхротронная химическая визуализация выявляет модели оперения у ранних пташек возрастом 150 миллионов лет» . Журнал аналитической атомной спектрометрии . 28 (7): 1024. DOI : 10.1039 / c3ja50077b .
  67. ^ Карни, Райан; Мольнар, Юлия; Апдайк, Эрл; Браун, Уильям; Джексон, Джесси; Шоуки, Мэтью; Линдгрен, Йохан; Sjövall, Питер; Фолкингем, Питер; Готье, Жак (2014). «Археоптерикс в 4D» . Журнал палеонтологии позвоночных . 103 .
  68. ^ «Старший вице-президент - Пресс-релиз - Более глубокий взгляд на« Древнее крыло » » . vertpaleo.org . Проверено 3 апреля 2016 года .
  69. Перейти ↑ Swinton, WE (1960). «Мнение 1084, Предлагаемое добавление родового названия Archeopteryx VON MEYER, 1861 и особого названия Lithographica , VON MEYER, 1861, опубликованного в биномене Archeopteryx Lithographica, в официальные списки (класс Aves)» . Вестник зоологической номенклатуры . 17 (6–8): 224–226.
  70. ^ ICZN (1961). «Мнение 607, Археоптерикс ФОН МЕЙЕР, 1861 (Авес); Дополнение к Официальному списку» . Вестник зоологической номенклатуры . 18 (4): 260–261.
  71. Перейти ↑ Wagner, A. (1861). Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Classe 146–154.
  72. ^ ICZN (1977). «Мнение 1070. Сохранение литографического археоптерикса VON MEYER 1861 (Aves)» . Вестник зоологической номенклатуры . 33 : 165–166.
  73. ^ Бок, WJ; Бюлер, П. (2007). " Archeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): предложенное сохранение использования путем обозначения неотипа" . Вестник зоологической номенклатуры . 64 (4): 261–262.
  74. ^ ICZN (2011). «МНЕНИЕ 2283 (Дело 3390) Archeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Авес): сохранение употребления путем обозначения неотипа» . Вестник зоологической номенклатуры . 68 (3): 230–233. DOI : 10.21805 / bzn.v68i3.a16 . S2CID 160784119 . 
  75. ^ «Археоптерикс оказался необычной птицей из перьев» . Новый ученый . 17 апреля 2004 г.
  76. ^ Кларк, Джулия А .; Норелл, Марк А. (декабрь 2002 г.). «Морфология и филогенетическое положение Apsaravis ukhaana из позднего мела Монголии». Американский музей "Новитатес" . 3387 : 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475 . DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 387 <0001: TMAPPO> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2876 . 
  77. ^ Витмер, Лоуренс М. (2002). «Спор о птичьем происхождении». В Witmer, L .; Chiappe, L. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  3 -30. ISBN 978-0-520-20094-4.
  78. Перейти ↑ Lowe, PR (1935). «Об отношении Струтионов к динозаврам и остальному классу птиц, с особым упором на положение Археоптерикса ». Ибис . 5 (2): 398–432. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1935.tb02979.x .
  79. ^ Thulborn, RA (1984). «Птичьи отношения археоптерикса и происхождение птиц». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 119–158. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1984.tb00539.x .
  80. ^ Курзан, SM (1987). «Avimimidae и проблема происхождения птиц». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 31 : 31–94. ISSN 0320-2305 . 
  81. ^ Barsbold, Rhinchen (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119. ISSN 0320-2305 . 
  82. ^ Zweers, Джорджия; Ван ден Берге, Дж. К. (1997). «Эволюционные закономерности трофической диверсификации птиц». Зоология: анализ сложных систем . 100 : 25–57. ISSN 0944-2006 . 
  83. ^ Ли, MS; Достойный, TH (2012). «Вероятность восстанавливает археоптерикс как примитивную птицу» . Письма о биологии . 8 (2): 299–303. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0884 . PMC 3297401 . PMID 22031726 .  
  84. ^ Сентер, Фил; Киркланд, Джеймс I; DeBlieux, Donald D .; Мэдсен, Скотт; Тот, Натали (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозавридов» . PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO ... 736790S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036790 . PMC 3352940 . PMID 22615813 .  
  85. ^ Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Норелл, Марк А. (2012). «Обзор систематики дромеозавров и паравианской филогении» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. DOI : 10.1206 / 748.1 . ЛВП : 2246/6352 . S2CID 83572446 .  
  86. ^ Godefroit, P; Demuynck, H; Дайк, G; Ху, Д; Escuillié, F; Клэйс, П. (2013). «Уменьшение оперения и летной способности нового юрского паравианского теропод из Китая» . Nature Communications . 4 : Артикульный номер 1394. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1394G . DOI : 10.1038 / ncomms2389 . PMID 23340434 . 
  87. ^ Агнолин, Федерико; Новас, Фернандо Э (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs в науках о земных системах. С. 1–96. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087 .
  88. ^ Ху, Дунъюй; Кларк, Джулия А .; Элиасон, Чад М .; Цю, Руи; Ли, Куаньго; Шоуки, Мэтью Д.; Чжао, Цуйлинь; Д'Альба, Лилиана; Цзян, Цзинкай; Сюй, Син (15 января 2018 г.). «Юрский динозавр с костяным гребнем и признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции» . Nature Communications . 9 (1): 217. Bibcode : 2018NatCo ... 9..217H . DOI : 10.1038 / s41467-017-02515-у . ISSN 2041-1723 . PMID 29335537 .  
  89. ^ Ван, Мин; О'Коннор, Jingmai K .; Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ (май 2019 г.). «Новый юрский скансориоптеригид и потеря перепончатых крыльев у тероподных динозавров» . Природа . 569 (7755): 256–259. Bibcode : 2019Natur.569..256W . DOI : 10.1038 / s41586-019-1137-Z . ISSN 0028-0836 . PMID 31068719 . S2CID 148571099 .   
  90. ^ а б Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .   
  91. ^ Сентер, Фил (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение махающего полета» . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  92. ^ Voeten, Деннис FAE; и другие. (2018). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса » . Nature Communications . 9 (1): 923. Bibcode : 2018NatCo ... 9..923V . DOI : 10.1038 / s41467-018-03296-8 . PMC 5849612 . PMID 29535376 .  
  93. ^ Спикмен, младший; Томсон, SC (1994). «Летные возможности археоптерикса ». Природа . 370 (6490): 336–340. Bibcode : 1994Natur.370..514S . DOI : 10.1038 / 370514a0 . PMID 28568098 . S2CID 4248184 .  
  94. ^ Norberg, RA (1995). «Асимметрия перьев у археоптерикса ». Природа . 374 (6519): 211. Bibcode : 1995Natur.374..211M . DOI : 10.1038 / 374211a0 . S2CID 4352260 . 
  95. ^ Nudds, Роберт Л .; Дайк, Гарет Дж. (14 мая 2010 г.). «Ограниченный Primary Feather Rachises в Confuciusornis и археоптерикса Предлагайте Плохо Полета Способность». Наука . 328 (5980): 887–889. Bibcode : 2010Sci ... 328..887N . DOI : 10.1126 / science.1188895 . PMID 20466930 . S2CID 12340187 .  
  96. ^ Балтер, М. (2010). "Неужели первые перья помешали раннему полету?" Science Now , 13 мая 2010 г.
  97. ^ Пол, GS (15 октября 2010 г.). «Комментарий„Конкретизируйте Primary перо Rachises в Confuciusornis и археоптерикса Предлагайте Плохо Полета Способность. “ » . Наука . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010Sci ... 330..320P . DOI : 10.1126 / science.1192963 . PMID 20947747 . 
  98. ^ Дайк, GJ; Nudds, R.L (15 октября 2010 г.). «Ответ на комментарии к теме« Узкие первичные разрастания перьев у конфуциусорниса и археоптерикса указывают на плохую способность к полету » » (PDF) . Наука . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010Sci ... 330..320N . DOI : 10.1126 / science.1193474 . S2CID 85044108 .  
  99. ^ Videler, JJ (2005) Птичий полет. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-856603-4 страницы 98–117 
  100. ^ Videler, John J (январь 2005). «Как археоптерикс мог переехать воду» . ResearchGate .
  101. ^ Витмер, Лоуренс М. (4 августа 2004 г.). «Внутри древнейшего птичьего мозга». Природа . 430 (7000): 619–620. DOI : 10.1038 / 430619a . PMID 15295579 . S2CID 1317955 .  
  102. ^ Алонсо, Патрисио Домингес; Милнер, Анджела С .; Ketcham, Ричард А .; Куксон, М. Джон; Роу, Тимоти Б. (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса». Природа . 430 (7000): 666–669. Bibcode : 2004Natur.430..666A . DOI : 10,1038 / природа02706 . PMID 15295597 . S2CID 4391019 .  
  103. ^ Ларссон, HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и ее значение для эволюции мозга теропод». В: Танке, DH; Карпентер, К .; Скрепник, М.В. (ред.) Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 19–33.
  104. ^ Balanoff, Эми М .; Бевер, Гейб С .; Роу, Тимоти Б .; Норелл, Марк А. (2013). «Эволюционное происхождение птичьего мозга». Природа . 501 (7465): 93–6. Bibcode : 2013Natur.501 ... 93B . DOI : 10,1038 / природа12424 . PMID 23903660 . S2CID 4451895 .  
  105. ^ Фео, Тереза ​​Дж .; Филд, Дэниел Дж .; Прум, Ричард О. (22 марта 2015 г.). «Геометрия зазубрин асимметричных перьев показывает переходную морфологию в эволюции полета птиц» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 282 (1803): 20142864. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2864 . ISSN 0962-8452 . PMC 4345455 . PMID 25673687 .   
  106. ^ Voeten, Деннис FAE; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса» . Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode : 2018NatCo ... 9..923V . DOI : 10.1038 / s41467-018-03296-8 . PMC 5849612 . PMID 29535376 .  
  107. ↑ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, наверное, летал, но не как любая птица, которую вы знаете» . Вашингтон Пост . Проверено 13 марта 2018 .
  108. ^ Кэй, Т.Г. и др . (2020) Оболочки пера археоптерикса демонстрируют последовательную стратегию линьки, связанную с полетом по центру . Биология коммуникации 3: 745.
  109. ^ EurekAlert! (8 октября 2009 г.), « Археоптерикс был не очень похож на птицу» .
  110. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  111. ^ Дэвис, Пол G .; Бриггс, Дерек Э. Г. (февраль 1998 г.). «Влияние распада и разрушения на сохранение ископаемых птиц». ПАЛАИ . 13 (1): 3. Bibcode : 1998Palai..13 .... 3D . DOI : 10.2307 / 3515277 . JSTOR 3515277 . 
  112. ^ a b Бартелл, кВт; Суинберн, NHM; Конвей-Моррис, С. (1994). Солнхофен: исследование по мезозойской палеонтологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45830-6.
  113. ^ a b c Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  114. ^ Buisonjé, PH - де (1985). «Климатологические условия при отложении известняков Солнхофена». In Hecht, MK; Остром, JH; Viohl, G .; Веллнхофер П. (ред.). Истоки птиц: материалы Международной конференции археоптериксов , Эйхштатт, 1984 . Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. С. 45–65. ISBN 978-3-9801178-0-7.
  115. Перейти ↑ Ostrom, JH (1976). « Археоптерикс и происхождение птиц». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  116. ^ Федуччиа, A. (1993). «Свидетельства геометрии когтей, указывающие на древесные привычки археоптерикса ». Наука . 259 (5096): 790–793. Bibcode : 1993Sci ... 259..790F . DOI : 10.1126 / science.259.5096.790 . PMID 17809342 . S2CID 27475082 .  
  117. ^ Пайк, АВЛ; Мейтленд, Д.П. (2004). «Чешуйки птичьих когтей». Журнал зоологии . 262 (1): 73–81. DOI : 10.1017 / s0952836903004382 . ISSN 0952-8369 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Г. Р. де Бир (1954). Archeopteryx lithographica: исследование, основанное на образце Британского музея . Попечители Британского музея в Лондоне.
  • П. Чемберс (2002). Кости раздора: ископаемое, потрясшее науку. Джон Мюррей, Лондон. ISBN 0-7195-6059-4 . 
  • А. Федучча (1996). Происхождение и эволюция птиц . Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен. ISBN 0-300-06460-8 . 
  • Хейльманн, Г. (1926). Происхождение птиц . Уизерби, Лондон.
  • TH Хаксли. (1871). Руководство по анатомии позвоночных животных . Лондон.
  • Х. фон Мейер (1861 г.). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde . 1861 : 678–679, таблица V. [Статья на немецком языке]. Полный текст, Google Книги .
  • П. Шипман (1998). Принимая крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Weidenfeld & Nicolson, Лондон. ISBN 0-297-84156-4 . 
  • П. Веллнхофер (2008). Археоптерикс - Der Urvogel von Solnhofen (на немецком языке). Verlag Friedrich Pfeil, Мюнхен. ISBN 978-3-89937-076-8 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Все об археоптериксе , от Talk.Origins .
  • Использование рентгеновских лучей SSRL дает «преобразующий взгляд» - взгляд на химические вещества, связывающие птиц и динозавров.
  • Археоптерикс : ранняя пташка - Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  • Действительно ли птицы динозавры? - Музей палеонтологии Калифорнийского университета.