Динозавр

Динозавры Временной диапазон: Поздний триас - настоящее время , 233,23 - 0 млн лет назад (Диапазон включает птиц (Aves)) PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N (Возможная запись среднего триаса)
Подборка скелетов динозавров. По часовой стрелке от верхних левого угла: Microraptor графического интерфейса (крылатый теропод ), Апатозавр louisae (гигантские зауроподы ), эдмонтозавр Regalis (уток-счета орнитоподов ), трицератопс horridus (рогатые цератопсы ), Стегозавр stenops (а гальванический стегозавр ), Pinacosaurus grangeri ( бронированный анкилозавр )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Дракохоры
Клэйд :	Динозаврия Оуэн , 1842 г.
Основные группы
† Herrerasauridae † Зауроподоморфа Тероподы † Орнитишия

Птицы относятся к птичьим динозаврам и в филогенетической систематике входят в группу Dinosauria.

Динозавры - это разнообразная группа рептилий ^{[примечание 1]} из клады Dinosauria . Впервые они появились в триасовом периоде , между 243 и 233,23  миллиона лет назад , хотя точное происхождение и время эволюции динозавров является предметом активных исследований. Они стали доминирующими наземными позвоночными после триасово-юрского вымирания 201,3 миллиона лет назад; их господство продолжалось в юрский и меловой периоды. В ископаемом записи показывает , что птицы являются современнымикрылатые динозавры , будучи эволюционировали из ранних тероподов во время поздней Юрского периода эпохи , и единственный динозавр родословного пережить вымирание мелового палеогена около 66 миллионов лет назад. Поэтому динозавров можно разделить на птичьих динозавров или птиц; и вымершие нептичьи динозавры , которые являются динозаврами, кроме птиц.

Динозавры - это разнообразная группа животных с таксономической , морфологической и экологической точек зрения. Птицы, насчитывающие более 10 700 ныне живущих видов , относятся к самой разнообразной группе позвоночных. Используя свидетельства окаменелостей, палеонтологи идентифицировали более 900 различных родов и более 1000 различных видов нептичьих динозавров. Динозавры представлены на всех континентах как существующими видами (птицами), так и ископаемыми останками. В течение первой половины 20-го века, прежде чем птицы были признаны динозаврами, большая часть научного сообщества считала динозавров медлительными и хладнокровными . НаиболееОднако исследования, проводимые с 1970-х годов , показали, что динозавры были активными животными с повышенным метаболизмом и многочисленными адаптациями к социальному взаимодействию. Некоторые были травоядными , другие плотоядными . Факты свидетельствуют о том, что все динозавры откладывали яйца ; и это построение гнезд было общей чертой многих динозавров, как птичьих, так и нептичьих.

В то время как динозавры изначально были двуногими , многие вымершие группы включали четвероногие виды, и некоторые из них могли переключаться между этими положениями. Сложные демонстрационные структуры, такие как рога или гребни, являются общими для всех групп динозавров, а некоторые вымершие группы разработали модификации скелета, такие как костяная броня и шипы . В то время как современные выжившие птичьи родословные динозавров (птицы), как правило, невелики из-за ограничений полета, многие доисторические динозавры (нептичьи и птичьи) были крупными - самые большие зауроподы.По оценкам, динозавры достигли длины 39,7 метра (130 футов) и высоты 18 м (59 футов) и были крупнейшими наземными животными всех времен. Заблуждение о том, что нептичьи динозавры были неизменно гигантскими, частично основано на предубеждении о сохранении , поскольку большие и прочные кости с большей вероятностью сохранятся до тех пор, пока не окаменят. Многие динозавры были довольно маленькими, некоторые имели длину около 50 сантиметров (20 дюймов).

Первые окаменелости динозавров были обнаружены в начале 19 века, а название «динозавр» (что означает «ужасная ящерица») было придумано сэром Ричардом Оуэном в 1841 году для обозначения этих «великих ископаемых ящериц». С тех пор скелеты окаменелых динозавров стали главной достопримечательностью музеев по всему миру, а динозавры стали неотъемлемой частью популярной культуры. Большие размеры некоторых динозавров, а также их кажущаяся чудовищная и фантастическая природа обеспечили их регулярное появление в самых продаваемых книгах и фильмах, таких как Парк Юрского периода . Постоянный общественный энтузиазм по поводу животных привел к значительному финансированию науки о динозаврах, а новые открытия регулярно освещаются в СМИ.

Определение

Согласно филогенетической номенклатуре , динозавры обычно определяются как группа, состоящая из последнего общего предка (MRCA) трицератопсов и современных птиц (Neornithes), а также всех их потомков. ^[1] Было также предложено определить Dinosauria по отношению к MRCA Megalosaurus и Iguanodon , потому что это были два из трех родов, упомянутых Ричардом Оуэном, когда он распознал Dinosauria. ^[2] Оба определения приводят к тому, что один и тот же набор животных определяется как динозавры: «Dinosauria = Ornithischia + Saurischia.». Это определение включает в себя основные группы , такие как ankylosaurians (бронированных травоядных четвероногих), stegosaurians (гальваническим травоядных четвероногих), сератопсов (двуногих или четвероногих травоядных с шеи оборками ), pachycephalosaurians (двуногих травоядных с толстыми черепов), орнитопод (двуногих или четвероногих травоядных включая « утиные клювы »), теропод (в основном двуногие плотоядные и птицы) и зауроподоморфы (в основном крупные травоядные четвероногие с длинными шеями и хвостами) ^[3].

Птицы теперь признаны единственной выжившей линией тероподных динозавров. В традиционной таксономии птицы считались отдельным классом , который произошел от динозавров, отдельным надотрядом . Однако большинство современных палеонтологов, занимающихся динозаврами, отвергают традиционный стиль классификации в пользу филогенетической систематики; этот подход требует, чтобы для того, чтобы группа была естественной, все потомки членов группы также должны быть включены в группу. Таким образом, птицы считаются динозаврами, а динозавры не вымерли. ^[4] Птицы классифицируются как принадлежащие к подгруппе Maniraptora , которые являются целурозаврами., которые являются тероподами, которые являются заурисхами, которые являются динозаврами. ^[5]

Исследования Мэтью Г. Барона, Дэвида Б. Нормана и Пола М. Барретта в 2017 году предложили радикальный пересмотр систематики динозавров. Филогенетический анализ Baron et al. восстановил Ornithischia как более близких к Theropoda, чем Sauropodomorpha, в отличие от традиционного союза теропод с зауроподоморфами. Они воскресили кладу Ornithoscelida для обозначения группы, содержащей Ornithischia и Theropoda. Сама динозаврия была переопределена как последний общий предок Triceratops horridus , Passer domesticus и Diplodocus carnegii , а также всех их потомков, чтобы гарантировать, что зауроподы и родственники остаются включенными в список динозавров. ^{[6] [7]}

Общее описание

Используя одно из вышеприведенных определений, динозавров можно в целом описать как архозавров с задними конечностями, удерживаемыми прямо под телом . ^[8] Другие доисторические животные, в том числе птерозавры , мозазавры , ихтиозавры , плезиозавры и диметродон , хотя их часто называют динозаврами, таксономически не классифицируются как динозавры. ^[9] Птерозавры отдаленно связаны с динозаврами и принадлежат к кладе Орнитодира . Другие упомянутые группы, как и динозавры и птерозавры, являются членами Sauropsida (клады рептилий и птиц), за исключениемДиметродон (который является синапсидом ). Ни у одного из них не было вертикальной осанки задних конечностей, характерной для настоящих динозавров. ^[10]

Динозавры были доминирующими наземными позвоночными в мезозойскую эру , особенно юрский и меловой периоды. Остальные группы животных были ограничены по размеру и нишам; млекопитающие , например, редко превышали размер домашней кошки и, как правило, были плотоядными животными размером с грызуна и являлись мелкой добычей. ^[11] Они всегда считались чрезвычайно разнообразной группой животных; По состоянию на 2018 год было достоверно идентифицировано более 900 родов нептичьих динозавров, а общее количество родов, сохранившихся в летописи окаменелостей, оценивается примерно в 1850, почти 75% из которых еще предстоит обнаружить, а к 2016 году - 1124 вида. ^{[12] [13] [14]}Исследование 1995 года предсказало, что когда-либо существовало около 3400 родов динозавров, включая многие из них, которые не сохранились в летописи окаменелостей. ^[15]

В 2016 году оценочное количество видов динозавров, существовавших в мезозое, составляло 1543–2468 видов. ^{[16] [17]} В 2021 году количество современных птиц (птичьих динозавров) оценивалось в 10 806 видов. ^[18] Некоторые из них травоядны, другие плотоядны, в том числе пожиратели семян, едоки рыбы, насекомоядные и всеядные. В то время как динозавры были предками двуногих (как и все современные птицы), некоторые доисторические виды были четвероногими, а другие, такие как анхизавр и игуанодон., так же легко мог ходить на двух или четырех ногах. Черепные модификации, такие как рога и гребни, являются общими чертами динозавров, а некоторые вымершие виды имели костяную броню. Хотя многие мезозойские динозавры были известны своими большими размерами, они были размером с человека или меньше, а современные птицы, как правило, невелики. Сегодня динозавры населяют все континенты, и окаменелости показывают, что они получили глобальное распространение по крайней мере к эпохе ранней юры . ^[19] Современные птицы населяют самые доступные среды обитания, от наземных до морских, и есть свидетельства того, что некоторые динозавры, не относящиеся к птицам (например, Microraptor ), могли летать или хотя бы парить, а другие, например спинозавриды , имели полуводные привычки. ^[20]

Отличительные анатомические особенности

В то время как недавние открытия затруднили представление общепризнанного списка их отличительных черт, почти все динозавры, обнаруженные на данный момент, имеют определенные модификации скелета предкового архозавра или явно являются потомками более старых динозавров, демонстрирующих эти модификации. Хотя некоторые более поздние группы динозавров показали дальнейшие модифицированные версии этих черт, они считаются типичными для динозавров; они были у самых ранних динозавров и передали их своим потомкам. Такие модификации, происходящие от наиболее недавнего общего предка определенной таксономической группы, называются синапоморфиями такой группы. ^[21]

Детальная оценка взаимоотношений архозавров Стерлингом Несбиттом ^[22] подтвердила или обнаружила следующие двенадцать однозначных синапоморфий, некоторые из которых были известны ранее:

• В черепе имеется надвисочная ямка (выемка) перед супратемпоральным отверстием , главным отверстием задней крыши черепа.
• Эпипофизы , наклонно направленные назад отростки на задних верхних углах передних (передних) шейных позвонков позади атланта и оси , первых двух шейных позвонков
• Вершина дельтопекторального гребня (выступ, к которому прикрепляются дельтопекторальные мышцы) расположена на 30% или более по длине плечевой кости ( кость плеча)
• Радиус , нижняя кость руки, короче 80% длины плечевой кости
• Четвертый вертел (выступ, в котором каудофеморальная мышца прикрепляется к внутреннему заднему стержню) на бедренной кости (бедренной кости) представляет собой острый фланец
• Четвертый вертел асимметричный, с дистальным нижним краем, образующим более крутой угол к диафизу
• На астрагале и пяточной кости , верхних костях лодыжки, проксимальной суставной фасетке, верхней соединительной поверхности для малоберцовой кости занимает менее 30% поперечной ширины элемента.
• Экзокципиталы (кости в задней части черепа) не пересекаются по средней линии на дне внутричерепной полости, внутреннее пространство черепной коробки.
• В тазу проксимальные суставные поверхности седалищной кости с подвздошной и лобковой костью разделены большой вогнутой поверхностью (на верхней стороне седалищной кости часть открытого тазобедренного сустава находится между контактами с лобковой костью и лобковой костью. подвздошная кость)
• Кнемиальный гребень на большеберцовой кости (выступающая часть верхней поверхности большеберцовой кости) дуги антеролатерально (изгибается вперед и наружу)
• Отчетливый проксимодистально ориентированный (вертикальный) гребень присутствует на задней поверхности дистального конца большеберцовой кости (задняя поверхность нижнего конца большеберцовой кости)
• Вогнутая суставная поверхность малоберцовой кости пяточной кости (верхняя поверхность пяточной кости в месте соприкосновения с малоберцовой костью имеет полый профиль)

Несбитт обнаружил ряд других потенциальных синапоморфий и отказался от ряда ранее предложенных синапоморфий. Некоторые из них также присутствуют у силезаврид , которые Несбитт обнаружил как сестринскую группу по отношению к Dinosauria, включая большой передний вертел, плюсневые кости II и IV примерно одинаковой длины, уменьшенный контакт между седалищной костью и лобковой костью, наличие гребня на голени и голени. восходящего отростка астрагала и многие другие. ^[1]

У динозавров есть множество других особенностей скелета. Однако, поскольку они либо являются общими для других групп архозавров, либо не присутствовали у всех ранних динозавров, эти особенности не считаются синапоморфиями. Например, как диапсиды , динозавры изначально имели две пары подвисочных окон (отверстий в черепе за глазами), а как члены диапсидной группы Archosauria имели дополнительные отверстия в морде и нижней челюсти. ^[23] Кроме того, некоторые характеристики, которые когда-то считались синапоморфиями, теперь известно, что они появились до динозавров или отсутствовали у самых ранних динозавров и независимо развились разными группами динозавров. К ним относятся удлиненная лопатка., или лопатка; крестец состоит из трех или более плавленых позвонков (три найдены в некоторых других архозаврах, но только два из них найдены в Herrerasaurus ); ^[1] и перфорированная вертлужная впадина или тазобедренная впадина с отверстием в центре ее внутренней поверхности (например, закрытая в Saturnalia tupiniquim ). ^{[24] [25]} Еще одна трудность определения отчетливых особенностей динозавров заключается в том, что ранние динозавры и другие архозавры из эпохи позднего триаса часто малоизвестны и во многом были похожи; эти животные иногда ошибочно идентифицировались в литературе. ^[26]

Динозавры стоят, поставив задние конечности прямо, подобно большинству современных млекопитающих , но в отличие от большинства других рептилий, чьи конечности растянуты в стороны. ^[27] Эта поза возникает из-за развития выемки в тазу, обращенной сбоку (обычно открытой выемки), и соответствующей обращенной внутрь отчетливой головки на бедре. ^[28] Их прямая осанка позволяла ранним динозаврам легко дышать во время движения, что, вероятно, позволяло выносливость и уровень активности превосходить таковые у «распластанных» рептилий . ^[29] Прямые конечности, вероятно, также помогли поддержать эволюцию больших размеров за счет снижения изгибающего напряжения на конечностях. ^[30]Некоторые архозавры нединозавров , в том числе рауизухианы , также имели стоячие конечности, но достигали этого за счет конфигурации тазобедренного сустава «вертикально стоящей столбом», когда вместо выступа бедренной вставки на впадине на бедре использовалась верхняя тазовая кость. был повернут, чтобы сформировать нависающую полку. ^[30]

История учебы

Донаучная история

Окаменелости динозавров были известны на протяжении тысячелетий, хотя их истинная природа не была признана. Китайцы считали их костями дракона и задокументировали их таковыми. Например, Хуаянг Го Чжи  (華陽 國 志), географический справочник, составленный Чанг Цюй  (常 璩) во время династии Западная Цзинь (265–316 гг.), Сообщил об обнаружении костей дракона в Учэн в провинции Сычуань . ^[31] Жители деревень в центральном Китае давно раскопали окаменелые «кости дракона» для использования в традиционной медицине . ^[32] В Европе окаменелости динозавров обычно считались останкамигиганты и другие библейские существа. ^[33]

Ранние исследования динозавров

Научные описания того, что теперь будет считаться костями динозавров, впервые появились в конце 17 века в Англии. Часть кости, которая, как теперь известно, была бедренной костью мегалозавра , ^[34] была извлечена из известнякового карьера в Корнуэлле недалеко от Чиппинг-Нортон , Оксфордшир, в 1676 году. Фрагмент был отправлен Роберту Плоту , профессору химии в университете. из Оксфорда и первый куратор Эшмоловского музея , опубликовавший описание в своей «Естественной истории Оксфорд-Шира» (1677 г.). ^[35]Он правильно определил кость как нижнюю конечность бедренной кости крупного животного и признал, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному виду. Поэтому он пришел к выводу, что это бедренная кость огромного человека, возможно, Титана или другого типа гигантов, о которых упоминается в легендах. ^{[36] [37]} Эдвард Лхайд , друг сэра Исаака Ньютона , опубликовал « Lithophylacii Britannici ichnographia» (1699), первое научное исследование того, что теперь будет признано динозавром, когда он описал и назвал зуб зауропода « Rutellum impicatum » , ^{[38] [39]} , которые были найдены в Касуэлле, недалеко от Уитни , Оксфордшир.^[40]

Между 1815 и 1824 годами преподобный Уильям Бакленд , первый читатель геологии в Оксфордском университете, собрал больше окаменелых костей мегалозавра и стал первым человеком, описавшим нептичьего динозавра в научном журнале . ^{[34] [41]} Второй идентифицированный род нептичьих динозавров, игуанодон , был открыт в 1822 году Мэри Энн Мантелл  - женой английского геолога Гидеона Мантелла . Гидеон Мантелл обнаружил сходство между его окаменелостями и костями современных игуан . Он опубликовал свои открытия в 1825 году. ^{[42] [43]}

Изучение этих «великих ископаемых ящериц» вскоре вызвало большой интерес у европейских и американских ученых, и в 1841 году английский палеонтолог сэр Ричард Оуэн ввел термин «динозавр», употребляя его для обозначения «отдельного племени или подотряда. Заурианские рептилии », которые тогда были признаны в Англии и во всем мире. ^{[44] [45]} Термин происходит от древнегреческого δεινός (дейнос)  «ужасный, могущественный или ужасающе великий» и σαῦρος (sauros)  «ящерица или рептилия». ^{[44] [46]} Хотя таксономическое название часто интерпретируется как отсылка к зубам, когтям и другим устрашающим характеристикам динозавров,Оуэн хотел, чтобы он также вызвал их размер и величие. ^[47] Оуэн признал, что найденные к настоящему времени останки игуанодона , мегалозавра и гилеозавра имеют ряд отличительных черт, и поэтому решил представить их как отдельную таксономическую группу. При поддержке принца Альберта , мужа королевы Виктории , Оуэн основал Музей естественной истории в Лондоне , чтобы показать национальную коллекцию окаменелостей динозавров и других биологических и геологических экспонатов. ^[48]

Открытия в Северной Америке

В 1858 году Уильям Паркер Фоулк обнаружил первого известного американского динозавра в мергельных карьерах в небольшом городке Хэддонфилд, штат Нью-Джерси . (Хотя окаменелости были обнаружены и раньше, их природа не была определена правильно.) Существо было названо Hadrosaurus foulkii . Это была чрезвычайно важная находка: гадрозавр был одним из первых почти полных скелетов динозавров ( первый был найден в 1834 году в Мейдстоне, Англия.), и это явно было двуногое существо. Это было революционным открытием, поскольку до этого момента большинство ученых считали, что динозавры ходят на четырех ногах, как и другие ящерицы. Открытия Фулке вызвали волну интереса к динозаврам в Соединенных Штатах, известную как мания динозавров. ^[49]

Примером динозавровой мании является ожесточенное соперничество между Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем , оба из которых стремятся первыми найти новых динозавров в так называемых « Костяных войнах» . Эта борьба между двумя учеными длилась более 30 лет и закончилась в 1897 году, когда Коп умер, потратив все свое состояние на охоту на динозавров. К сожалению, многие ценные образцы динозавров были повреждены или уничтожены из-за грубых действий пары: например, их копатели часто использовали динамит.раскапывать кости. Современные палеонтологи сочли бы такие методы грубыми и неприемлемыми, поскольку взрывные работы легко уничтожают ископаемые и стратиграфические свидетельства. Несмотря на неочищенные методы, вклад Копа и Марша в палеонтологию был огромен: Марш обнаружил 86 новых видов динозавров, а Коп обнаружил 56, в общей сложности 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас находится в Американском музее естественной истории, а коллекция Марша - в Музее естественной истории Пибоди в Йельском университете . ^[50]

«Возрождение динозавров» и не только

В области исследований динозавров наблюдается всплеск активности, который начался в 1970-х годах и продолжается до сих пор. Частично это было вызвано открытием Джона Острома и описанием в 1969 году Дейнониха , активного хищника, который, возможно, был теплокровным, что резко контрастировало с преобладающим в то время представлением о динозаврах как о вялых и хладнокровных. ^{[51] [52] [53] [54] [55] [56]} Палеонтология позвоночных стала мировой наукой. Новые важные открытия динозавров были сделаны палеонтологами, работавшими в ранее неизведанных регионах, включая Индию, Южную Америку, Мадагаскар, Антарктиду и, что наиболее важно, Китай (хорошо сохранившиеся пернатые динозавры в Китае еще больше укрепили связь между динозаврами и их живыми потомками, современные птицы). Широко распространенное применение кладистики , которая строго анализирует взаимоотношения между биологическими организмами, также оказалось чрезвычайно полезным при классификации динозавров. Кладистический анализ, среди других современных методов, помогает компенсировать часто неполную и фрагментарную летопись окаменелостей. ^[57]

Мягкие ткани и ДНК

Один из лучших примеров оттисков мягких тканей ископаемого динозавра был обнаружен в Пьетрароя Платтенкалк на юге Италии . Об открытии было сообщено в 1998 году, и в нем был описан экземпляр небольшого молодого целурозавра Scipionyx samniticus . Ископаемое включает части кишечника, толстой кишки, печени, мышц и трахеи этого динозавра. ^[58]

В мартовском выпуске журнала Science за 2005 год палеонтолог Мэри Хигби Швейцер и ее команда объявили об открытии гибкого материала, напоминающего настоящие мягкие ткани, внутри кости ноги тираннозавра рекса возрастом 68 миллионов лет из формации Хелл-Крик в Монтане . После восстановления ткань была регидратирована научной группой. ^[59] Когда окаменелую кость обрабатывали в течение нескольких недель для удаления минерального содержимого из окаменелой полости костного мозга (процесс, называемый деминерализацией), Швейцер обнаружил доказательства наличия неповрежденных структур, таких как кровеносные сосуды , костный матрикс.и соединительная ткань (костные волокна). Изучение под микроскопом также показало, что предполагаемые мягкие ткани динозавра сохранили тонкие структуры (микроструктуры) даже на клеточном уровне. Точная природа и состав этого материала, а также значение открытия Швейцера еще не ясны. ^[59]

В 2009 году команда, в которую входил Швейцер, объявила, что, используя еще более тщательную методологию, они дублировали свои результаты, обнаружив аналогичные мягкие ткани у утконосого динозавра Brachylophosaurus canadensis , найденного в формации реки Джудит в Монтане. Это включало даже более детализированные ткани, вплоть до сохранившихся костных клеток, которые, кажется, имеют видимые остатки ядер и что-то вроде красных кровяных телец. Среди других материалов, обнаруженных в кости, был коллаген , как в кости тираннозавра . Тип коллагена, который содержится в костях животного, зависит от его ДНК, и в обоих случаях этот коллаген был того же типа, что и у современных кур и страусов. ^[60]

Об извлечении древней ДНК из окаменелостей динозавров сообщалось в двух разных случаях; ^[61] , однако, после дополнительной проверки и экспертной оценки ни одно из этих отчетов не могло быть подтверждено. ^[62] Однако функциональный пептид, участвующий в зрении теоретического динозавра, был выведен с использованием аналитических методов филогенетической реконструкции последовательностей генов родственных современных видов, таких как рептилии и птицы. ^[63] Кроме того, несколько белков , включая гемоглобин , ^[64] предположительно были обнаружены в окаменелостях динозавров. ^{[65] [66]}

В 2015 году исследователи сообщили об обнаружении структур, похожих на клетки крови и коллагеновые волокна, сохранившиеся в окаменелостях костей шести образцов динозавров мелового периода, возраст которых составляет примерно 75 миллионов лет. ^{[67] [68]}

Эволюционная история

Истоки и ранняя эволюция

Динозавры отделились от своих предков-архозавров в эпоху среднего и позднего триаса, примерно через 20 миллионов лет после разрушительного пермско-триасового вымирания, которое , по оценкам, уничтожило 96% всех морских видов и 70% наземных видов позвоночных примерно 252 миллиона лет назад. ^{[69] [70]} радиометрическое знакомство в формировании Ischigualasto Аргентины , где ранний динозавр род Eoraptor был найден датировать его в 231,4 миллионов лет. ^[71] Eoraptor, как полагают, похож на общего предка всех динозавров; если это правда, его черты предполагают, что первые динозавры были небольшими двуногими хищниками.. ^{[72] [73] [74]} Открытие примитивных динозавроподобных орнитодиран, таких как Lagosuchus и Lagerpeton в Аргентине в карнийскую эпоху триаса, около 233 миллионов лет назад, ^[75] поддерживает эту точку зрения; Анализ найденных окаменелостей предполагает, что эти животные действительно были небольшими двуногими хищниками. Динозавры могли появиться еще в анизийскую эпоху триаса, 245 миллионов лет назад, о чем свидетельствуют остатки рода Nyasasaurus того периода. Однако его известные окаменелости слишком фрагментарны, чтобы сказать, был ли это динозавр или только его близкий родственник. ^[76]Палеонтолог Макс С. Лангер и др. (2018) определили, что стаурикозавр из формации Санта-Мария датируется 233,23 миллиона лет назад, что делает его более древним по геологическому возрасту, чем Eoraptor . ^[77]

Когда появились динозавры, они не были доминирующими наземными животными. Наземные среды обитания были заняты различными типами архозавроморфов и терапсидов , такими как цинодонты и ринхозавры . Их главные конкуренты были pseudosuchians , такие как aetosaurs , ornithosuchids и rauisuchians, которые были более успешными , чем динозавры. ^[78] Большинство этих других животных вымерли в триасовом периоде в одном из двух событий. Во-первых, около 215 миллионов лет назад различные базальные архозавроморфы, в том числе проторозавры, вымерли. За этим последовало триасово-юрское вымирание (около 201 миллиона лет назад), которое положило конец большинству других групп ранних архозавров, таких как этозавры, орнитозухиды, фитозавры и рауизухи. Ринхозавры и дицинодонты выжили (по крайней мере в некоторых областях) , по крайней мере , как в конце раннего -Mid нории и поздно нории или ранние Ретийские стадии , соответственно, ^{[79] [80]} и точная дата их исчезновения является неопределенными. Эти потери оставили после себя наземную фауну крокодиломорфов , динозавров, млекопитающих, птерозавров и черепах . ^[1]Первые несколько линий ранних динозавров разнообразились через карнийский и норийский этапы триаса, возможно, занимая ниши вымерших групп. ^[3] Также примечательно, что во время Карнийского Плювиального события наблюдался повышенный уровень вымирания . ^[81]

Эволюция и палеобиогеография

Эволюция динозавров после триаса следовала за изменениями в растительности и расположении континентов. В позднем триасе и ранней юре континенты были соединены в единую Пангею , и существовала всемирная фауна динозавров, в основном состоящая из целофизоидных плотоядных и ранних травоядных зауроподоморфов. ^[82] Голосеменные растения (особенно хвойные ), потенциальный источник пищи, излучали излучение в позднем триасе. Ранние зауроподоморфы не имели сложных механизмов для обработки пищи во рту, и поэтому должны были использовать другие способы расщепления пищи дальше по пищеварительному тракту. ^[83]Общая однородность фауны динозавров сохранялась в средней и поздней юре, где в большинстве мест обитали хищники, состоящие из цератозавров , мегалозавроидов и аллозавроидов , и травоядных, состоящих из стегозавров орнитишианов и крупных зауропод. Примеры этого включают формацию Моррисон в Северной Америке и пласты Тендагуру в Танзании. Динозавры в Китае демонстрируют некоторые отличия от специализированных тероподов метриакантозаврид и необычных зауроподов с длинной шеей, таких как маменчизавр . ^[82]Анкилозавры и орнитоподы также становились все более распространенными, но примитивные зауроподоморфы вымерли. Хвойные и птеридофиты были наиболее распространенными растениями. Завроподы, как и более ранние завроподоморфы, не были оральные процессоры, но орнитисхий развивались различные способы борьбы с пищей во рту, включая потенциальную щекой -like органов , чтобы держать пищу во рту, и челюсти движения шлифовать пищи. ^[83] Другим заметным эволюционным событием юрского периода стало появление настоящих птиц, произошедших от манирапторанских целурозавров. ^[5]

К раннему меловому периоду и продолжающемуся распаду Пангеи динозавры стали сильно дифференцироваться по суше. В самом начале этого времени анкилозавры, игуанодонтианы и брахиозавриды распространились по Европе , Северной Америке и Северной Африке . Позже они были дополнены или заменены в Африке крупными тероподами спинозаврид и кархародонтозаврид , а также зауроподами реббахизавридами и титанозаврами , также найденными в Южной Америке . В Азии манирапторанские целурозавры, такие как дромеозавриды , троодонтиды иовирапторозавры стали обычными тероподами, а анкилозавриды и ранние цератопсы, такие как пситтакозавр, стали важными травоядными. Между тем Австралия была домом для фауны базальных анкилозавров, гипсилофодонтов и игуанодонтов. ^[82] Стегозавры, кажется, вымерли в какой-то момент в конце раннего мелового или раннего позднего мелового периода . Основным изменением в раннем меловом периоде, которое будет усилено в позднем меловом периоде, была эволюция цветковых растений.. В то же время несколько групп травоядных динозавров разработали более изощренные способы пероральной обработки пищи. Цератопсы разработали метод измельчения зубами, сложенными друг на друга батареями, а игуанодонты усовершенствовали метод измельчения зубными батареями , доведенный до крайности у гадрозаврид. ^[83] Некоторые завроподы также эволюционировали зубные батареи, лучше всего иллюстрируется rebbachisaurid нигерзавр . ^[84]

В позднем меловом периоде было три основных фауны динозавров. На северных континентах Северной Америки и Азии основными тероподами были тираннозавриды и различные типы более мелких теропод-манирапторан с преимущественно орнитисхийским травоядным сообществом гадрозавридов, цератопсов, анкилозавридов и пахицефалозавров. На южных континентах, которые составляли теперь разделенный суперконтинент Гондвану , абелизавриды были обычными тероподами, а титанозавры - обычными травоядными животными. Наконец, в Европе преобладали дромеозавриды, рабдодонтиды- игуанодонтианы, анкилозавры- нодозавры и зауроподы-титанозавры. ^[82]Цветущие растения сильно излучали ^[83], и первые травы появились к концу мелового периода. ^[85] Измельчение гадрозавридов и стрижка цератопсов стали очень разнообразными в Северной Америке и Азии. Тероподы также излучали как травоядные или всеядные животные , с распространением теризинозавров и орнитомимозавров . ^[83]

Событие вымирания мелового и палеогенового периода, которое произошло примерно 66 миллионов лет назад в конце мелового периода, привело к исчезновению всех групп динозавров, кроме неорнитиновых птиц. Некоторые другие группы диапсид, такие как крокодилы , себекозухи , черепахи, ящерицы , змеи , сфенодонтины и хористодеры , также пережили это событие. ^[86]

Выжившие линии неорнитиновых птиц, включая предков современных ратитов , уток и кур , а также множество водоплавающих птиц , быстро диверсифицировались в начале периода палеогена , заняв экологические ниши, оставшиеся вакантными в результате исчезновения групп мезозойских динозавров, таких как древесные породы. энантиорнитины , водные гесперорнитины и даже более крупные наземные тероподы (в форме гасторнисов , эогруидов , баторнитидов , ратитов , гераноидид , михирунгов и « ужасных птиц»)Часто утверждается, что млекопитающие превзошли неорнитинов за доминирование в большинстве наземных ниш, но многие из этих групп сосуществовали с богатой фауной млекопитающих на протяжении большей части кайнозойской эры. ^[87] Ужасные птицы и баторнитиды занимали гильдии хищников вместе с гильдиями хищников. хищные млекопитающие, ^{[88] [89]} и бескилевые все еще довольно успешные , как среднего размером травоядные, eogruiids так же продолжалась от эоцена до плиоцена ., только вымирать совсем недавно после более чем 20 миллионов лет сосуществования со многими группами млекопитающих ^{[ 90]}

Классификация

Динозавры принадлежат к группе, известной как архозавры, в которую также входят современные крокодилы. В пределах группы архозавров динозавры наиболее заметно отличаются походкой. Ноги динозавров простираются прямо под телом, в то время как ноги ящериц и крокодилов растягиваются по сторонам. ^[21]

В целом, клады динозавров делятся на две основные ветви: заурисхии и орнитишии. Заурисхии включают те таксоны, имеющих более позднего общего предка с птицами, чем с орнитишиями, тогда как орнитисхии включают все таксоны, имеющие более позднего общего предка с трицератопсом, чем с заурисхиями. Анатомически эти две группы можно различить наиболее заметно по строению таза . Ранние заурисхи ​​- «ящерицы», от греческого sauros (σαῦρος), что означает «ящерица», и ischion (ἰσχίον), что означает «тазобедренный сустав», - сохранили структуру бедра своих предков, с лобковой костью, направленной краниально или вперед. ^[28]Эта основная форма была изменена поворотом лобка назад в различной степени в нескольких группах ( Herrerasaurus , ^[91] теризинозавроиды, ^[92] дромеозавриды, ^[93] и птицы ^[5] ). Заурисхии включают теропод (исключительно двуногих и с широким разнообразием диет) и зауроподоморфов (длинношеие травоядные животные, которые включают развитые четвероногие группы). ^{[20] [94]}

Напротив, орнитисхи - «птичьи бедра», от греческого ornitheios (ὀρνίθειος), что означает «птица», и ischion (ἰσχίον), что означает «тазобедренный сустав», - имели таз, который внешне напоминал таз птицы: лобковая кость была ориентирована каудально (направленный назад). В отличие от птиц, орнитисхий лобок также обычно имел дополнительный выступающий вперед отросток. Орнитишии включают множество видов, которые в основном были травоядными. Несмотря на термины «птичье бедро» и «бедро ящерицы», птицы не являются частью орнитиший, а скорее заурисхиями - птицы произошли от более ранних динозавров с «бедрами ящерицы». ^[21]

Таксономия

Ниже приводится упрощенная классификация групп динозавров, основанная на их эволюционных отношениях и организованная на основе списка видов мезозойских динозавров, предоставленного Хольцем (2007). ^[95] Более подробную версию можно найти в классификации динозавров . Кинжал (†) используется для обозначения групп, в которых нет живых членов.

• Динозаврия

• Заурисхия («ящерица с бедрами»; включает тероподы и зауроподоморфу)

• † Herrerasauria (ранние двуногие хищники)
• Тероподы (все двуногие; большинство были плотоядными)

• † Coelophysoidea (маленькие, ранние теропод; включая целофизов и близких родственников)
• † Dilophosauridae (ранние хохлатые и плотоядные тероподы)
• † Ceratosauria (как правило, тщательно рогатые, доминирующие южные хищники мелового периода)
• Tetanurae («жесткие хвосты»; включает большинство теропод)

• † Megalosauroida (ранняя группа крупных плотоядных животных, включая полуводных спинозаврид)
• † Карнозавр ( аллозавр и близкие родственники, такие как Carcharodontosaurus )
• Целурозаврия (пернатые тероподы с разными размерами тела и нишами) ^[57]

• † Compsognathidae (ранние целурозавры с сокращенными передними конечностями)
• † Tyrannosauridae ( тираннозавр и близкие родственники; передние конечности были уменьшены)
• † Орнитомимозаврия (« подражатели страуса »; в основном беззубые; от плотоядных до возможных травоядных)
• † Alvarezsauroida (маленькие насекомоядные с уменьшенными передними конечностями, каждая из которых несет по одному увеличенному когтю)
• Манираптора («похитители рук»; длинные тонкие руки и пальцы).

• † Теризинозаврия (двуногие травоядные с большими ручными когтями и маленькими головами)
• † Овирапторозаврия (в основном беззубая; их диета и образ жизни неизвестны)
• † Archaeopterygidae (маленькие крылатые тероподы или примитивные птицы)

• † Дейнонихозаврия (от малого до среднего; птицеподобная, с характерным когтем на пальце ноги)
• Avialae (современные птицы и вымершие родственники)

• † Scansoriopterygidae (маленькие примитивные птицы с длинными третьими пальцами)
• † Omnivoropterygidae (большие, ранние короткохвостые птичьи)
• † Confuciusornithidae (маленькие беззубые птичьи)
• † Enantiornithes (примитивные древесные жилища, летающие птички)
• Euornithes (продвинутые летающие птицы)

• † Yanornithiformes (зубастые китайские птицы мелового периода)
• † Hesperornithes (специализированные птицы, ныряющие в воду)
• Авес (современные, клювые птицы и их вымершие родственники)

• † Зауроподоморфа (травоядные животные с маленькой головой, длинной шеей, длинным хвостом)

• † Guaibasauridae (маленькие, примитивные, всеядные зауроподоморфы)
• † Plateosauridae (примитивные, строго двуногие «прозауроподы»)
• † Riojasauridae (маленькие примитивные зауроподоморфы)
• † Massospondylidae (маленькие примитивные зауроподоморфы)
• † Зауроподы (очень большие и тяжелые, обычно более 15 м (49 футов) в длину; четвероногие)

• † Vulcanodontidae (примитивные зауроподы с столбовидными конечностями)
• † Eusauropoda («настоящие зауроподы»)

• † Cetiosauridae («китовые рептилии»)
• † Turiasauria (европейская группа юрских и меловых зауроподов)
• † Neosauropoda («новые зауроподы»)

• † Diplodocoidea (черепа и хвосты удлиненные; зубы обычно узкие и напоминающие карандаш)
• † Макронарии (квадратные черепа; зубы в форме ложки или карандаша)

• † Brachiosauridae (длинношеие, длиннорукие макронарии)
• † Titanosauria (разнообразный; коренастый, с широкими бедрами; наиболее распространен в позднем мелу южных континентов)

• † Орнитишия («птичьи бедра»; разнообразные двуногие и четвероногие травоядные)

• † Heterodontosauridae (небольшие базальные орнитоподовые травоядные / всеядные с выступающими клыками зубами )
• † Thyreophora (бронированные динозавры; в основном четвероногие)

• † Анкилозаврия ( щитки в качестве основного панциря; у некоторых были булавовидные хвосты)
• † Стегозаврия (шипы и пластины в качестве основной брони)

• † Neornithischia («новые орнитисхианы»)

• † Орнитоподы (разных размеров; двуногие и четвероногие; развили метод жевания с использованием гибкости черепа и многочисленных зубов)
• † Маргиноцефалия (характеризуется ростом черепа)

• † Пахицефалозаврия (двуногие с выпуклым или узловатым наростом на черепе)
• † Цератопсия (двуногие и четвероногие с воротниками на шее; у многих также были рога)

Палеобиология

Знания о динозаврах получены из множества ископаемых и не ископаемых летописей, включая окаменелые кости, фекалии , следы , гастролиты , перья , отпечатки кожи, внутренних органов и других мягких тканей . ^{[58] [59]} Многие области исследований способствуют нашему пониманию динозавров, включая физику (особенно биомеханику ), химию , биологию и науки о Земле (из которых палеонтология является суб-дисциплиной). ^{[96] [97]}Две темы, представляющие особый интерес и исследования, - это размер и поведение динозавров. ^[98]

Размер

Текущие данные свидетельствуют о том, что средний размер динозавров варьировался в триасе, ранней юре, поздней юре и меловом периоде. ^[73] Хищные динозавры-тероподы, которые занимали большинство ниш наземных хищников в течение мезозоя, чаще всего попадают в категорию от 100 до 1 000  кг (от 220 до 2 200  фунтов) при сортировке по предполагаемому весу по категориям на основе порядка величины , тогда как недавние хищные хищные млекопитающие достигают пика в категории от 10 до 100 кг (от 22 до 220 фунтов). ^[99] режим мезозойских массы тела динозавра составляет от 1 года до 10 метрических тонн ( от 1,1 до 11,0 коротких тонн). ^[100]Это резко контрастирует со средним размером кайнозойских млекопитающих, который, по оценкам Национального музея естественной истории, составляет от 2 до 5 кг (от 4,4 до 11,0 фунтов). ^[101]

Зауроподы были самыми большими и тяжелыми динозаврами. На протяжении большей части эпохи динозавров самые маленькие зауроподы были крупнее всего в своей среде обитания, а самые крупные были на порядок массивнее всего, что с тех пор ходило по Земле. Гигантские доисторические млекопитающие, такие как Paraceratherium (самое большое наземное млекопитающее в истории), были карликами по сравнению с гигантскими зауроподами, и только современные киты приближались к ним или превосходили их по размеру. ^[102]Есть несколько предложенных преимуществ зауроподов большого размера, включая защиту от хищников, сокращение потребления энергии и долголетие, но, возможно, наиболее важным преимуществом было питание. Крупные животные более эффективно переваривают пищу, чем мелкие, потому что пища проводит больше времени в их пищеварительной системе. Это также позволяет им питаться пищей с более низкой питательной ценностью, чем более мелкие животные. Останки зауроподов в основном встречаются в скальных образованиях, которые интерпретируются как сухие или сезонно засушливые, и способность есть большие количества низкопитательных растений была бы полезной в таких условиях. ^[103]

Самый большой и самый маленький

Ученые, вероятно, никогда не будут уверены в том, что самые большие и самые маленькие динозавры когда-либо существовали. Это потому, что только крошечный процент животных когда-либо окаменел, и большинство из них остается похороненным в земле. Некоторые из обнаруженных образцов представляют собой полные скелеты, а отпечатки кожи и других мягких тканей встречаются редко. Восстановление полного скелета путем сравнения размера и морфологии костей с аналогичными, более известными видами - искусство неточное, а восстановление мышц и других органов живого животного - это, в лучшем случае, процесс обоснованных предположений. ^[104]

Самый высокий и самый тяжелый динозавр, известный по хорошим скелетам, - это Giraffatitan brancai (ранее классифицированный как вид брахиозавров ). Его останки были обнаружены в Танзании между 1907 и 1912 годами. Кости нескольких людей аналогичного размера были включены в скелет, который сейчас установлен и выставлен в Музее естествознания в Берлине ; ^[105] это животное имеет высоту 12 метров (39 футов) и длину от 21,8 до 22,5 метров (от 72 до 74 футов), ^{[106] [107]} и могло принадлежать животному, которое весило от 30 000 до 60 000  кг ( 70 000 и 130000  фунтов). Самый длинный полный динозавр в 27 метров (89 футов)длину Диплодок , который был обнаружен в штате Вайоминг в США и отображаются в Питтсбурге «s Карнеги Музей естественной истории в 1907 г. ^[108] Самый длинный динозавр известно из хорошего ископаемого материала Patagotitan : скелет установки в американском музее естественной истории в Нью - Йорке составляет 37 метров (121 футов)длину. В муниципальном музее Кармен Фунес на площади Хуинкул , Аргентина, есть аргентинозавр.реконструированный каркас, длина которого составляет 39,7 метра (130 футов). ^[109]

Были и более крупные динозавры, но сведения о них полностью основаны на небольшом количестве фрагментарных окаменелостей. Большинство крупнейших травоядных особей за всю историю наблюдений были обнаружены в 1970-х годах или позже, включая массивного аргентинозавра , который, возможно, весил от 80 000 до 100 000  кг (от 90 до 110 коротких тонн) и достигал длины от 30 до 40 метров (от 98 до 131 фут); одними из самых длинных были 33,5-метровый (110 футов) Diplodocus hallorum ^[103] (бывший Seismosaurus ), суперзавр длиной 33-34 метра (108-112 футов) , ^[110] и 37-метровый (121) ft) длинный патаготитан; и самый высокий, 18-метровый (59 футов) Sauroposeidon , который мог достигать окна шестого этажа. Самым тяжелым и длинным динозавром, возможно, был Maraapunisaurus , известный только по теперь утерянной части нервной дуги позвоночника, описанной в 1878 году. Если экстраполировать изображение этой кости, животное могло быть 58 метров в длину и весить 122 400 кг ( 270 000 фунтов). ^[103] Однако, поскольку никаких дальнейших доказательств существования зауроподов такого размера обнаружено не было, а первооткрыватель, Коп, ранее допускал типографические ошибки, это, вероятно, было чрезмерным переоценкой. ^[111]

Самым большим хищным динозавром был спинозавр , достигавший длины от 12,6 до 18 метров (от 41 до 59 футов) и веса от 7 до 20,9 метрических тонн (от 7,7 до 23,0 коротких тонн). ^{[112] [113]} Среди других крупных плотоядных тероподов были гиганотозавр , кархародонтозавр и тираннозавр . ^[113] Теризинозавр и дейнохейрус были одними из самых высоких теропод. Самым крупным орнитисхийским динозавром, вероятно, был гадрозаврид Shantungosaurus giganteus, рост которого составлял 16,6 метра (54 фута). ^[114] Самые крупные особи могли весить до 16 метрических тонн (18 коротких тонн). ^[115]

Самый маленький динозавр известным является пчелиный колибри , ^[116] с длиной всего 5 сантиметров (2,0 дюйма) и массой около 1,8 г (0,063 унции). ^[117] Самые маленькие из известных нептичьих динозавров были размером с голубя и были тероподами, наиболее близкими к птицам. ^[118] Например, Anchiornis huxleyi в настоящее время является самым маленьким нептичьим динозавром, описанным по взрослому экземпляру, с предполагаемым весом 110 г (3,9 унции) ^[119] и общей длиной скелета 34 сантиметра (1,12 фута). ^{[118] [119]} Среди самых маленьких травоядных нептичьих динозавров были Microceratus.и Wannanosaurus , примерно 60 сантиметров (2,0 фута) в длину каждый. ^{[95] [120]}

Поведение

Многие современные птицы очень общительны, часто встречаются стаями. Все согласны с тем, что некоторые виды поведения, характерные для птиц, а также крокодилов (ближайших ныне живущих родственников птиц), также были распространены среди вымерших групп динозавров. Интерпретации поведения ископаемых видов обычно основываются на позе скелетов и их среде обитания , компьютерном моделировании их биомеханики и сравнении с современными животными в аналогичных экологических нишах. ^[96]

Первый потенциал доказательство скотоводства или стекаются в качестве широко распространенного поведения , общего для многих динозавров групп в дополнении к птицам было 1878 открытия 31  Iguanodon , орнитисхими , которые были тогда думали, погибли вместе в Bernissart , Бельгия , после того, как они попали в глубокий, затопил воронку и утонул. ^[121] Впоследствии были обнаружены и другие места массовой смерти. Это, наряду с множеством тропинок, предполагает, что стадное поведение было обычным явлением у многих ранних видов динозавров. Следы сотен или даже тысяч травоядных животных указывают на то, что утиные клювы (гадрозавриды), возможно, передвигались большими стадами, как американский бизон.или африканский спрингбок . Следы зауроподов документально подтверждают, что эти животные путешествовали группами, состоящими из нескольких разных видов, по крайней мере, в Оксфордшире , Англия, ^[122], хотя нет никаких доказательств специфической структуры стада. ^[123] Объединение в стада могло развиться для защиты, в целях миграции или для защиты молодняка. Есть свидетельства того, что многие типы медленнорастущих динозавров, включая различных теропод, зауропод, анкилозавров, орнитоподов и цератопсов, образовывали скопления незрелых особей. Одним из примеров является место во Внутренней Монголии , где обнаружены останки более 20 синорнитомимов., от одного года до семи лет. Это собрание интерпретируется как социальная группа, попавшая в грязь. ^[124] Интерпретация динозавров как стадных также распространилась на изображение хищных теропод как стайных охотников, работающих вместе, чтобы уничтожить крупную добычу. ^{[125] [126]} Однако такой образ жизни необычен среди современных птиц, крокодилов и других рептилий, и тафономические данные, свидетельствующие о том, что стая охота на таких теропод, как Дейноних и Аллозавр похожа на млекопитающих, также может быть истолкована как результат фатальных споров между кормление животных, как это наблюдается у многих современных диапсидных хищников. ^[127]

Гребни и оборки некоторых динозавров, таких как маргоцефалы , тероподы и ламбеозаврины , могли быть слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать для активной защиты, и поэтому они, вероятно, использовались для сексуальных или агрессивных проявлений, хотя мало что известно о спаривании динозавров и территориализме . Раны на голове от укусов говорят о том, что тероподы, по крайней мере, вели активные агрессивные столкновения. ^[128]

С поведенческой точки зрения, один из самых ценных окаменелостей динозавров были обнаружены в пустыне Гоби в 1971 г. Она включала Velociraptor атакуя Protoceratops , ^[129] , содержащий доказательства того, что динозавры действительно атаковать друг друга. ^[130] Дополнительным свидетельством нападения на живую добычу является частично исцеленный хвост Эдмонтозавра , динозавра-гадрозаврида; хвост поврежден таким образом, что показывает, что животное было укушено тиранозавром, но выжило. ^[130] Каннибализм среди некоторых видов динозавров был подтвержден следами зубов, обнаруженными на Мадагаскаре в 2003 году, с участием теропода Majungasaurus.. ^[131]

Сравнение между склеральными кольцами динозавров и современных птиц и рептилий было использовано для вывода моделей повседневной активности динозавров. Несмотря на то, что было предложено , что большинство динозавров были активны в течение дня, эти сравнения показали , что небольшие хищные динозавры , такие как дромеозаврид, Juravenator и Megapnosaurus , вероятно ночным образом жизни . Большие и средние растительноядные и всеядные динозавры , такие как цератопсы, завроподоморфы, hadrosaurids, ornithomimosaurs может быть cathemeral , активен в течение коротких интервалов в течение дня, хотя небольшой птицетазовый агилизавр был сделан выводом, что суточными . ^[132]

Основываясь на свидетельствах окаменелостей динозавров, таких как Oryctodromeus , некоторые орнитисхиальные виды, по-видимому, вели частично окаменелый (роющий) образ жизни. ^[133] Многие современные птицы являются древесными (лазают по деревьям), и это также относится ко многим мезозойским птицам, особенно к энантиорнитинам. ^[134] В то время как некоторые ранние птицеподобные виды, возможно, уже были древесными (в том числе дромеозавриды), такие как Microraptor ^[135] ), большинство нептичьих динозавров, похоже, полагались на наземное передвижение. Хорошее понимание того, как динозавры передвигались по земле, является ключом к модели поведения динозавров; наука о биомеханике, впервые разработанная Робертом Макнилом Александером, дала существенное понимание в этой области. Например, исследования сил, оказываемых мышцами и гравитацией на структуру скелета динозавров, изучали, насколько быстро динозавры могут бегать ^[96] , могут ли диплодоциды создавать звуковые удары посредством хлыстоподобного щелчка хвоста ^[136] и могут ли зауроподы плавать. ^[137]

Коммуникация

Известно, что современные птицы общаются с помощью визуальных и слуховых сигналов, а большое разнообразие структур визуального отображения среди групп ископаемых динозавров, таких как рога, оборки, гребни, паруса и перья, предполагает, что визуальная коммуникация всегда была важна в биологии динозавров. ^[138] Реконструкция цвета оперения Anchiornis , предполагает важность цвета в визуальной коммуникации у нептичьих динозавров. ^[139]Эволюция вокализации динозавров менее определена. Палеонтолог Фил Сентер предположил, что динозавры, не являющиеся птицами, полагались в основном на визуальные эффекты и, возможно, не голосовые акустические звуки, такие как шипение, скрежет челюстями или хлопки, плескание и взмахи крыльев (возможно у крылатых динозавров-манирапторанов). Он заявляет, что они вряд ли были способны вокализировать, поскольку их ближайшие родственники, крокодилы и птицы, использовали разные средства для вокализации, первые через гортань, а вторые через уникальный сиринкс , предполагая, что они развивались независимо и их общий предок был нем. ^[138]

Самые ранние остатки сиринкса, в котором содержится достаточно минералов для окаменелости, были обнаружены в образце похожего на утку Vegavis iaai, датируемом 69–66 миллионов лет назад, и этот орган вряд ли существовал у нептичьих динозавров. Однако, в отличие от Сентера, другие исследователи предположили, что динозавры могут вокализировать и что голосовая система птиц, основанная на сиринксе, эволюционировала из системы, основанной на гортани, а не на двух системах, развивающихся независимо друг от друга. ^[140] Исследование, проведенное в 2016 году, предполагает, что динозавры издают звуки закрытого рта, такие как воркование, которые встречаются как у крокодилов, так и у птиц, а также у других рептилий. Такие вокализации развивались независимо у существующих архозавров много раз после увеличения размеров тела. ^[141] ГербLambeosaurini и носовые камеры ankylosaurids были предложены функционировали в вокальном резонансе , ^{[142] [143]} , хотя Сентер отметил , что наличие резонансных камер в некоторых динозаврах не обязательно свидетельствует о вокализации , как современные змеи имеют такие камеры , которые усиливают их шипение . ^[138]

Репродуктивная биология

Все динозавры откладывали амниотические яйца с твердой скорлупой, состоящей в основном из карбоната кальция . ^[144] Яйца динозавров обычно откладывали в гнезде. Большинство видов создают довольно сложные гнезда, которые могут быть чашками, куполами, тарелками, обрывками кроватей, насыпями или норками. ^[145] Некоторые виды современных птиц не имеют гнезд; обыкновенная кайра, гнездящаяся в скалах, откладывает яйца на голую скалу, а самцы императорских пингвинов держат яйца между телом и ногами. Примитивные птицы и многие нептичьи динозавры часто откладывают яйца в общих гнездах, причем яйца в основном насиживают самцы. В то время как современные птицы имеют только один функциональный яйцевод.и откладывали по одному яйцу за раз, у более примитивных птиц и динозавров было два яйцевода, как у крокодилов. Некоторые не avialan динозавры, такие как Troodon , экспонируются итерационные укладки, где взрослые могут заложить пару яиц каждые один или два дня, а затем обеспечиваются одновременная штриховка путем задержки задумчивого , пока все яйца не были заложены. ^[146]

При откладывании яиц самки вырастают особую кость между твердой внешней костью и костным мозгом конечностей. Эта костно-мозговая кость, богатая кальцием , используется для изготовления яичной скорлупы. Обнаружение особенностей скелета тираннозавра предоставило доказательства наличия костного мозга у вымерших динозавров и впервые позволило палеонтологам установить пол ископаемого образца динозавра. Дальнейшие исследования обнаружили костный мозг у карнозавра аллозавра и орнитоподов тенонтозавра . Потому что линия динозавров, в которую входят аллозавры и тираннозавры, расходилась с линией, которая привела к тенонтозаврам.На очень раннем этапе эволюции динозавров это предполагает, что образование костномозговой ткани является общей характеристикой всех динозавров. ^[147]

Еще одна широко распространенная черта среди современных птиц (но о группах окаменелостей и существующих мегаподах см. Ниже ) - это забота родителей о птенцах после вылупления. Открытие Джеком Хорнером в 1978 году места гнездования майазавры («хорошая мать-ящерица») в Монтане продемонстрировало, что родительская забота среди орнитопод продолжалась долгое время после рождения. ^[148] Образец овирапторид Citipati osmolskae был обнаружен в положении, похожем на курицу , ^[149], что может указывать на то, что они начали использовать изолирующий слой перьев, чтобы согреть яйца. ^[150] Эмбрион базальной зауроподоморфы Massospondylus.был найден без зубов, что указывает на необходимость родительской заботы, чтобы прокормить молодых динозавров. ^[151] Следы также подтвердили родительское поведение среди орнитопод с острова Скай на северо-западе Шотландии . ^[152]

Тем не менее, существует множество свидетельств преждевременного развития или суперпресности многих видов динозавров, особенно теропод. Например, у неорнитуроморфных птиц были многочисленные доказательства медленного роста, мегаподобного поведения при закапывании яиц и способности летать вскоре после рождения. ^{[153] [154] [155] [156]} И у тираннозавров, и у троодонов были молодые особи с явной суперпредставленностью и, вероятно, занимавшие разные экологические ниши, чем взрослые. ^[146] Для зауроподов был сделан вывод о сверхадекватности. ^[157]

Генитальные структуры вряд ли окаменят, поскольку у них нет чешуек, которые могли бы обеспечить сохранение за счет пигментации или остаточных солей фосфата кальция. В 2021 году наиболее хорошо сохранившийся образец внешнего клоакального отверстия динозавра был описан для Psittacosaurus , демонстрируя боковые вздутия, похожие на крокодиловые мускусные железы, используемые в социальных проявлениях обоими полами и пигментированными областями, которые также могут отражать сигнальную функцию. Однако этот экземпляр сам по себе не дает достаточно информации, чтобы определить, имел ли этот динозавр функции передачи сексуальных сигналов; это только подтверждает возможность. Клоакальная визуальная сигнализация может происходить как у самцов, так и у самок у живых птиц, что делает маловероятным определение пола вымерших динозавров. ^[158]

Физиология

Поскольку и современные крокодилы, и птицы имеют четырехкамерные сердца (хотя и модифицированные у крокодилов), вполне вероятно, что эта черта присуща всем архозаврам, включая всех динозавров. ^[159] В то время как все современные птицы обладают высоким метаболизмом и эндотермичными («теплокровными»), с 1960-х годов ведутся активные дебаты относительно того, насколько далеко в родословной динозавров распространилась эта черта. Различные исследователи считали динозавров эндотермическими, экзотермическими («хладнокровными») или чем-то средним. ^[160]Ученые пришли к единому мнению, что, хотя разные линии динозавров имели бы разный метаболизм, у большинства из них уровень метаболизма был выше, чем у других рептилий, но ниже, чем у живых птиц и млекопитающих ^[161], что некоторые называют мезотермией . ^[162] Данные, полученные от крокодилов и их вымерших родственников, предполагают, что такой повышенный метаболизм мог развиться у самых ранних архозавров, которые были общими предками динозавров и крокодилов. ^{[163] [164]}

После открытия нептичьих динозавров палеонтологи впервые заявили, что они являются экзотермическими. Это использовалось, чтобы подразумевать, что древние динозавры были относительно медленными, вялыми организмами, хотя многие современные рептилии быстрые и легконогие, несмотря на то, что полагались на внешние источники тепла для регулирования температуры своего тела. Идея динозавров как экзотермических существ оставалась преобладающей точкой зрения до Роберта Т. Баккера., один из первых сторонников эндотермии динозавров, опубликовал влиятельную статью по этой теме в 1968 году. Баккер специально использовал анатомические и экологические данные, чтобы доказать, что зауроподы, которые до сих пор изображались как разросшиеся водные животные с волочащимися по земле хвостами, были эндотермами, которые жили энергичной земной жизнью. В 1972 году Баккер расширил свои аргументы, основываясь на потребностях в энергии и соотношении хищник-жертва. Это был один из основополагающих результатов, которые привели к эпохе Возрождения динозавров (см. § «Возрождение динозавров» ). ^{[52] [53] [55] [165]}

Одним из величайших вкладов в современное понимание физиологии динозавров была палеогистология , изучение микроскопической структуры тканей динозавров. ^{[166] [167]} Начиная с 1960-х годов, Арманд де Риклес предположил, что наличие фиброламеллярной кости - костной ткани с неровной фиброзной текстурой, заполненной кровеносными сосудами - свидетельствует о стабильно быстром росте и, следовательно, эндотермии. Фиброламеллярная кость была обычна как у динозавров, так и у птерозавров, ^{[168] [169],} хотя и не везде. ^{[170] [171]} Это привело к значительному объему работы по восстановлению кривых роста.и моделирование эволюции темпов роста в различных линиях динозавров ^[172], что в целом предполагает, что динозавры росли быстрее, чем живые рептилии. ^[167] Другие доказательства, предполагающие эндотермию, включают присутствие перьев и других типов покровов на теле у многих родословных (см. § Перья ); более постоянные соотношения изотопа кислорода-18 в костной ткани по сравнению с эктотермными, особенно при изменении широты и, следовательно, температуры воздуха, что предполагает стабильные внутренние температуры ^{[173] [174]} (хотя эти соотношения могут изменяться во время окаменения ^[175] ); и открытие полярных динозавров, которые жили в Австралии, Антарктиде и на Аляске, когда в этих местах был прохладный умеренный климат. ^{[176] [177] [178] [179]}

У заурисхических динозавров более высокий метаболизм поддерживался эволюцией дыхательной системы птиц, характеризующейся обширной системой воздушных мешков, которые расширяли легкие и проникали во многие кости скелета, делая их полыми. ^[180] Такие респираторные системы, которые могли появиться у самых ранних заурисхий, ^[181] обеспечивали бы их большим количеством кислорода по сравнению с млекопитающими того же размера, а также имели бы больший дыхательный объем в состоянии покоя и требовали более низкой частоты дыхания, что позволил бы им поддерживать более высокий уровень активности. ^[102] Быстрый воздушный поток также был бы эффективным механизмом охлаждения, который в сочетании с более низкой скоростью метаболизма^[182] предотвратил бы перегрев крупных зауроподов. Эти черты, возможно, позволили зауроподам быстро вырасти до гигантских размеров. ^{[183] [184]} Зауроподы, возможно, также выиграли от своего размера - их небольшое соотношение площади поверхности к объему означало, что они могли бы легче регулировать температуру , явление, называемое гигантотермией . ^{[102] [185]}

Как и другие рептилии, динозавры в основном урикотелики , то есть их почки извлекают азотистые отходы из кровотока и выводят их в виде мочевой кислоты вместо мочевины или аммиака через мочеточники в кишечник. Это помогло бы им экономить воду. ^[161] У большинства живых существ мочевая кислота выделяется вместе с фекалиями в виде полутвердых отходов. ^{[186] [187]} Однако, по крайней мере, некоторые современные птицы (например, колибри ) могут быть факультативно аммонотелийными , выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. ^[188]Этот материал, а также продукты кишечника выходят из клоаки . ^{[189] [190]} Кроме того, многие виды отрыгивают гранулы , ^[191] а окаменелые гранулы известны еще в юрском периоде от Anchiornis . ^[192]

Происхождение птиц

Возможность того, что динозавры были предками птиц, впервые была высказана в 1868 году Томасом Генри Хаксли . ^[193] После работы Герхарда Хейльмана в начале 20 века теория птиц как потомков динозавров была отвергнута в пользу идеи, что они являются потомками обобщенных текодонтов , при этом ключевым доказательством является предполагаемое отсутствие ключиц у динозавры. ^[194] Однако, как показали более поздние открытия, ключицы (или один сросшийся поперечный рычаг , образованный отдельными ключицами) на самом деле не отсутствовали; ^[5] они были обнаружены еще в 1924 году в Овирапторе., но ошибочно идентифицирован как межключичный . ^[195] В 1970-х годах Остром возродил теорию динозавров-птиц ^[196], которая в последующие десятилетия набрала обороты с появлением кладистического анализа ^[197] и значительным увеличением числа открытий мелких теропод и ранних птиц. ^[23] Особого внимания заслуживают окаменелости формации Исянь , где были обнаружены различные теропод и ранние птицы, часто с перьями того или иного типа. ^{[57] [5]} Птицы имеют более сотни общих анатомических особенностей с динозаврами-тероподами, которые, как сейчас принято считать, были их ближайшими древними родственниками. ^[198]Они наиболее тесно связаны с целурозаврами манирапторанов. ^[5] Меньшинство ученых, в первую очередь Алан Федучча и Ларри Мартин , предложили другие эволюционные пути, включая пересмотренные версии предложения Хейльмана об основных архозаврах ^[199] или о том, что тероподы-манирапторы являются предками птиц, но сами не динозавры, только сходится с динозаврами. ^[200]

Перья

Перья - одна из самых узнаваемых характеристик современных птиц, а также их черта, присущая нескольким нептичьим динозаврам. Основываясь на текущем распределении окаменелостей, можно сделать вывод, что перья были наследственной чертой динозавров, хотя у некоторых видов она могла быть выборочно утрачена. ^[201] Прямые ископаемые свидетельства перьев или структур, похожих на перья, были обнаружены у разнообразных видов во многих группах нептичьих динозавров ^[57] как среди заурисхов, так и среди орнитисхий. Простой, разветвленные, перо-подобные структуры известны из heterodontosaurids , примитивных neornithischians , ^[202] и тероподами, ^[203]и примитивные цератопсы. Свидетельства того, что настоящие перья с лопастями, похожие на маховые перья современных птиц, были обнаружены только в подгруппе теропод Maniraptora, в которую входят овирапторозавры, троодонтиды, дромеозавриды и птицы. ^{[5] [204]} Перьевидные структуры, известные как пикнофибры , также были обнаружены у птерозавров, ^[205] предполагая возможность того, что подобные перьям волокна могли быть обычным явлением у птиц и возникли до появления самих динозавров. ^[201] Исследования генетики американских аллигаторов также показали, что щитки крокодиловдействительно обладают кератином перьев во время эмбрионального развития, но эти кератины не экспрессируются животными до вылупления. ^[206]

Археоптерикс был первой найденной окаменелостью, которая показала потенциальную связь между динозаврами и птицами. Считается окаменелостью переходного периода , так как отображает черты обеих групп.Открытие, обнаруженноевсего через два года послеосновополагающей работы Чарльза Дарвина « О происхождении видов» (1859 г.), вызвало зарождающиеся дебаты между сторонниками эволюционной биологии и креационизма . Эта ранняя пташка настолько похожа на динозавра, что без четкого отпечатка перьев на окружающей скале по крайней мере один экземпляр был принят за маленького теропода Компсогната . ^[207]С 1990-х годов был обнаружен ряд дополнительных пернатых динозавров, что стало еще более убедительным свидетельством тесной связи между динозаврами и современными птицами. Большинство этих образцов было обнаружено в лагерштетте формации Исянь, Ляонин , северо-восток Китая, который в меловой период был частью островного континента. Хотя перья были обнаружены только в нескольких местах, вполне возможно, что не птичьи динозавры в других частях мира также были пернатыми. Отсутствие широко распространенных свидетельств окаменелостей пернатых динозавров, не являющихся птицами, может быть связано с тем, что такие тонкие черты, как кожа и перья, редко сохраняются путем окаменения и, следовательно, часто отсутствуют в летописи окаменелостей. ^[208]

Описание пернатых динозавров неоднозначно; возможно, наиболее активными критиками были Алан Федучча и Теагартен Лингхэм-Солиар, которые предположили, что некоторые предполагаемые перьевидные окаменелости являются результатом разложения коллагеновых волокон, лежащих в основе кожи динозавров, ^{[209] [210] [211]} и что динозавры-манирапторы с лопаточными перьями на самом деле не были динозаврами, а сходились с динозаврами. ^{[200] [210]} Однако их взгляды по большей части не были приняты другими исследователями до такой степени, что научный характер предложений Федуччи был поставлен под сомнение. ^[212]

Скелет

Поскольку перья часто ассоциируются с птицами, пернатых динозавров часто называют недостающим звеном между птицами и динозаврами. Тем не менее, многочисленные особенности скелета, также общие для этих двух групп, представляют собой еще одну важную линию доказательств для палеонтологов. Области скелета с важными сходствами включают шею, лобок, запястье (пол-полулунный кистевой ), руки и плечевой пояс , вилку (рычаги), и грудину . Сравнение скелетов птиц и динозавров с помощью кладистического анализа подтверждает эту связь. ^[213]

Мягкая анатомия

Согласно исследованию 2005 года, проведенному Патриком М. О'Коннором, у крупных динозавров, питающихся мясом, была сложная система воздушных мешков, аналогичная тем, что есть у современных птиц. Легкие тероподных динозавров (плотоядные животные, которые ходили на двух ногах и имели ноги, похожие на птичьи), вероятно, нагнетали воздух в полые мешки в их скелетах, как в случае птиц. «То, что когда-то формально считалось уникальным для птиц, в той или иной форме присутствовало у предков птиц», - сказал О'Коннор. ^{[214] [215]} В 2008 году ученые описали Aerosteon riocoloradensis , скелет которого является самым убедительным на сегодняшний день доказательством существования динозавра с дыхательной системой, подобной птичьей. КТ сканирование в аэростеон»Ископаемые кости выявили доказательства существования воздушных мешков в полости тела животного. ^{[180] [216]}

Поведенческие доказательства

Окаменелости троодонтов Mei и Sinornithoides демонстрируют, что некоторые динозавры спали, подложив голову под руки. ^[217] Такое поведение, которое могло помочь согреть голову, также характерно для современных птиц. Несколько экземпляров дейнонихозавров и овирапторозавров также были найдены сохранившимися на крышах своих гнезд, вероятно, насиживающими, как птицы. ^[218] Соотношение между объемом яйца и массой тела взрослых у этих динозавров предполагает, что яйца в первую очередь вынашивал самец, и что молодняк была очень скороспелой, как и многие современные наземные птицы. ^[219]

Известно, что некоторые динозавры использовали камни в желудке, как современные птицы. Эти камни глотаются животными, чтобы помочь пищеварению и расщеплению пищи и твердых волокон, когда они попадают в желудок. Камни желудка, обнаруженные в сочетании с окаменелостями, называют гастролитами. ^[220]

Вымирание основных групп

Все нептичьи динозавры и большинство ветвей птиц ^[221] вымерли в результате массового вымирания , называемого мелово-палеогеновым (K-Pg) вымиранием , в конце мелового периода. Выше границы мела и палеогена , которая датируется 66,038 ± 0,025 миллиона лет назад, ^[222] окаменелости нептичьих динозавров внезапно исчезают; отсутствие окаменелостей динозавров исторически использовалось для отнесения горных пород к последующему кайнозою . Природа события, вызвавшего это массовое вымирание, широко изучалась с 1970-х годов, что привело к развитию двух механизмов, которые, как считается, сыграли важную роль: событие столкновения с инопланетянами.на полуострове Юкатан , наряду с паводковым базальтовым вулканизмом в Индии. Тем не менее, конкретные механизмы вымирания и степень его воздействия на динозавров все еще являются областями продолжающихся исследований. ^[223] Наряду динозавров, многие другие группы животных вымерли: птерозавры, морские рептилии , такие как мозазавры и плезиозавр, несколько групп млекопитающих, аммониты ( Nautilus -как моллюсков ), рудисты ( риф -строительных двустворчатых моллюски ), а также различных группы морского планктон. ^{[224] [225]}В целом, примерно 47% родов и 76% видов на Земле вымерли во время вымирания K-Pg. ^[226] Относительно большой размер большинства динозавров и низкое разнообразие мелких видов динозавров в конце мелового периода, возможно, способствовали их исчезновению; ^[227] исчезновение ветвей птиц, которые не выжили, могло быть также вызвано зависимостью от лесных местообитаний или отсутствием адаптации к поеданию семян для выживания. ^{[228] [229]}

Разнообразие до исчезновения

Непосредственно перед вымиранием K-Pg количество нептичьих видов динозавров, существовавших во всем мире, оценивалось между 628 и 1078. ^[230] Остается неясным, уменьшалось ли разнообразие динозавров до исчезновения K-Pg. событие, или действительно ли динозавры процветали до исчезновения. Было обнаружено, что скальные образования маастрихтской эпохи, непосредственно предшествовавшей вымиранию, имели меньшее разнообразие, чем предшествующая кампанская эпоха, что привело к преобладающему мнению о долгосрочном сокращении разнообразия. ^{[224] [225] [231]}Однако в этих сравнениях не учитывались ни различный потенциал сохранности между единицами породы, ни разная степень разведки и выемки грунта. ^[223] В 1984 году Дейл Рассел провел анализ для объяснения этих предубеждений и не обнаружил свидетельств снижения; ^[232] другой анализ, проведенный Дэвидом Фастовски и его коллегами в 2004 году, даже показал, что разнообразие динозавров непрерывно увеличивалось вплоть до исчезновения, ^[233] но этот анализ был опровергнут. ^[234] С тех пор различные подходы, основанные на статистике и математических моделях, по-разному поддерживали либо внезапное вымирание ^{[223] [230] [235],} либо постепенное снижение. ^[236][237] Тенденции разнообразия в конце мелового периода могли варьироваться в зависимости от родословной динозавров: было высказано предположение, что зауроподы не были в упадке, в то время как орнитисхи и тероподы уменьшались. ^{[238] [239]}

Событие удара

Гипотеза удара болида , впервые представленная широкому вниманию в 1980 году Уолтером Альваресом , Луисом Альваресом и его коллегами, приписывает событие вымирания K-Pg удару болида (внеземного снаряда). ^[240] Альварес и его коллеги предположили, что внезапное повышение уровня иридия , зафиксированное по всему миру в отложениях горных пород на границе мелового и палеогенного периодов, было прямым доказательством воздействия. ^[241] Сотрясенный кварц , свидетельствующий о сильной ударной волне, исходящей от удара, также был обнаружен во всем мире. ^[242] Место падения оставалось неуловимым, пока не образовался кратер.ширина 180 км (110 миль) была обнаружена на полуострове Юкатан на юго-востоке Мексики и опубликована в статье 1991 года Аланом Хильдебрандом и его коллегами. ^[243] Итак, основная часть свидетельств предполагает, что болид шириной от 5 до 15 километров (от 3,1 до 9,3 миль) врезался в полуостров Юкатан 66 миллионов лет назад, сформировав этот кратер ^[244] и создав «механизм уничтожения», который вызвал событие вымирания. ^{[245] [246] [247]}

В течение нескольких часов удар Чиксулуб вызвал бы немедленные последствия, такие как землетрясения, ^[248] цунами, ^[249] и глобальный огненный шторм, который, вероятно, убил незащищенных животных и вызвал лесные пожары. ^{[250] [251]} Однако это также имело бы долгосрочные последствия для окружающей среды. В течение нескольких дней сульфатные аэрозоли, выбрасываемые из горных пород в месте падения, будут способствовать кислотным дождям и закислению океана . ^{[252] [253]} Считается, что аэрозоли сажи распространились по всему миру в последующие месяцы и годы; они бы охладили поверхность Земли, отражая тепловое излучение, и значительно замедлил фотосинтез , блокируя солнечный свет, тем самым создавая эффект зимы . ^{[223] [254] [255]} (Эта роль приписывалась сульфатным аэрозолям, пока эксперименты не продемонстрировали обратное. ^[253] ) Прекращение фотосинтеза привело бы к разрушению пищевых цепей, зависящих от листовых растений, включая всех динозавров, за исключением птицы-зерноеды. ^[229]

Деканские ловушки

Во время вымирания K-Pg, базальты, нанесенные паводком Deccan Traps в Индии, активно извергались. Извержения можно разделить на три фазы вокруг границы K-Pg, две до границы и одну после. Вторая фаза, которая произошла очень близко к границе, должна была выдавить от 70 до 80% объема этих извержений в виде прерывистых импульсов, которые произошли с интервалом примерно 100 000 лет. ^{[256] [257]} Парниковые газы, такие как двуокись углерода и двуокись серы , были бы выброшены этой вулканической деятельностью, ^{[258] [259], что} привело бы к изменению климатаиз-за температурных колебаний примерно на 3 ° C (5,4 ° F), но, возможно, и до 7 ° C (13 ° F). ^[260] Подобно удару Чиксулуб, извержения могли также высвободить сульфатные аэрозоли, которые могли вызвать кислотные дожди и глобальное похолодание. ^[261] Однако из-за большой погрешности датировки извержений роль деканских ловушек в вымирании K-Pg остается неясной. ^{[222] [223] [262]}

До 2000 года аргументы о том, что извержения Deccan Traps - в отличие от удара Chicxulub - вызвали вымирание, обычно связывались с точкой зрения, что вымирание было постепенным. До открытия кратера Чиксулуб использовались ловушки Декана для объяснения глобального слоя иридия; ^{[258] [263]} даже после открытия кратера считалось, что удар имел только региональный, а не глобальный эффект на событие вымирания. ^[264] В ответ Луис Альварес отверг вулканическую активность как объяснение иридиевого слоя и исчезновения в целом. ^[265]С тех пор, однако, большинство исследователей заняли более умеренную позицию, в которой влияние Чиксулуба определяется как первопричина вымирания, а также признается, что Деканские ловушки также могли сыграть свою роль. Сам Уолтер Альварес признал, что Деканские ловушки и другие экологические факторы, возможно, способствовали вымиранию в дополнение к воздействию Чиксулуб. ^{[266] По} некоторым оценкам, начало второй фазы извержений Декканских ловушек наступило через 50 000 лет после удара Чиксулуб. ^{[267] В} сочетании с математическим моделированием сейсмических волнЭто привело к предположению, что удар Чиксулуб мог спровоцировать эти извержения, увеличив проницаемость мантийного плюма, лежащего под деканскими ловушками. ^{[268] [269]}

Остается неясным, были ли Деканские ловушки основной причиной исчезновения наравне с ударами Чиксулуб. Сторонники считают, что климатическое воздействие выброса диоксида серы было на одном уровне с воздействием Чиксулуб, а также отмечают роль паводкового базальтового вулканизма в других массовых исчезновениях, таких как пермско-триасовое вымирание . ^{[270] [271]} Они считают, что воздействие Чиксулуб усугубило продолжающееся изменение климата, вызванное извержениями. ^[272] Между тем недоброжелатели указывают на внезапный характер вымирания и на то, что другие импульсы активности Деканских ловушек сопоставимой величины, похоже, не вызывали вымирания. Они также утверждают, что причины различных массовых вымираний следует оценивать отдельно.^[273] В 2020 году Альфио Кьяренца и его коллеги предположили, что ловушки Декана могли даже иметь противоположный эффект: они предположили, что долгосрочное потепление, вызванное выбросами углекислого газа, могло смягчить зимнее воздействие Чиксулуб. ^[247]

Возможные выжившие в палеоцене

Останки нептичьих динозавров иногда находили над границей K-Pg. В 2000 году Спенсер Лукас и его коллеги сообщили об открытии единственного правого бедра гадрозавра в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико и описали его как свидетельство существования палеоценовых динозавров . Группа горных пород, в которой была обнаружена кость, датируется эпохой раннего палеоцена , примерно 64,8 миллиона лет назад. ^[274] Если бы кость не была повторно отложена в результате выветривания, это стало бы доказательством того, что некоторые популяции динозавров могли выжить, по крайней мере, полмиллиона лет в кайнозое. ^[275]Другие свидетельства включают присутствие останков динозавров в формации Хелл-Крик на высоте до 1,3 м (51 дюйм) над границей мелового периода и палеогена, что составляет 40 000 лет прошедшего времени. Это было использовано, чтобы поддержать мнение, что вымирание K-Pg было постепенным. ^[276] Однако, эти предполагаемые палеоценовые динозавры, по мнению многих других исследователей, были переработаны , то есть вымыты из их первоначальных мест, а затем снова захоронены в более молодых отложениях. ^{[277] [278] [279]} Оценки возраста также считаются ненадежными. ^[280]

Культурные изображения

По человеческим меркам динозавры были существами фантастической внешности и зачастую огромных размеров. Таким образом, они захватили воображение народа и стали неотъемлемой частью человеческой культуры. Вхождение слова «динозавр» в общий язык отражает культурное значение животных: на английском языке слово «динозавр» обычно используется для описания всего, что является непрактично большим, устаревшим или находящимся на грани исчезновения. ^[281]

Общественный энтузиазм динозавров впервые разработан в викторианской Англии, где в 1854 году, спустя три десятилетия после первых научных описаний динозавров остаются, зверинец реалистичных динозавров скульптур были открыт в лондонском «s Crystal Palace Park . Динозавры Хрустального дворца оказались настолько популярными, что вскоре возник сильный рынок меньших копий. В последующие десятилетия экспонаты динозавров открылись в парках и музеях по всему миру, гарантируя, что последующие поколения будут знакомиться с животными захватывающим и захватывающим образом. ^[282]Устойчивая популярность динозавров, в свою очередь, привела к значительному государственному финансированию науки о динозаврах и часто стимулировала новые открытия. В Соединенных Штатах, например, конкуренция между музеями за внимание общественности привела непосредственно к Костным войнам 1880–1890-х годов, во время которых пара враждующих палеонтологов внесла огромный научный вклад. ^[283]

Популярное увлечение динозаврами обеспечило их появление в литературе , кино и других средствах массовой информации . Начиная с 1852 года с попутной упоминания в Чарльза Диккенса " Холодный дом , ^[284] динозавры были представлены в большом количестве вымышленных работ. Жюль Верн «s 1864 роман Путешествие к центру Земли , сэра Артура Конан Дойла » S 1912 книги The Lost World , в 1914 анимационный фильм Динозавр Герти (показывая первый анимационный динозавр), знаковых 1933 фильма Кинг - Конг , 1954Годзилла и многие его продолжения, бестселлер 1990 романа Jurassic Park от Майкла Крайтона и его 1993 экранизации лишь несколько характерных примеров динозавров выступлений в художественной литературе. Авторы научно-популярных работ о динозаврах, в том числе некоторые видные палеонтологи, которые часто пытались использовать животных как способ ознакомить читателей с наукой в ​​целом. Динозавры широко используются в рекламе ; многочисленные компании упоминали динозавров в печатных или телевизионных рекламных объявлениях, либо для того, чтобы продавать свои собственные продукты, либо для того, чтобы охарактеризовать своих конкурентов как медлительных, тупых или устаревших. ^{[285] [286]}

Смотрите также

• Диета и кормление динозавров
• Эволюционная история жизни
• Списки стратиграфических подразделений динозавров
• Список родов динозавров
• Список неофициально названных динозавров

Примечания

Рекомендации