Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для пахицефалозаврид с аналогичным названием см. Stegoceras .

Стегозавр
Временной диапазон: поздняя юра ,155–150  млн лет
Journal.pone.0138352.g001A.jpg
Конный скелет S. stenops (по прозвищу "Софи"), Музей естественной истории , Лондон.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Подотряд:† Стегозаврия
Семья:† Стегозавры
Подсемейство:† Стегозаврины
Род:† Стегозавр
болотный , 1877 г.
Типовой вид
† Стегозавр стенопс
Марш, 1887 г.
Другие виды
  • † S. ungulatus Marsh, 1879 г.
  • † S. sulcatus Marsh, 1887 г.
Синонимы
  • Гипсирофус Коуп, 1879 г.
  • Диракодонское болото, 1881 г.

Стегозавр ( / ˌ с т ɛ ɡ ə с ɔːr ə с / [1] ), от греческого stegos (στέγος), что означает крышу, и sauros ( σαῦρος ), которые LIZARD средства, является родом растительноядных тиреофоров динозавра . Окаменелости этого рода относятся к позднему юрскому периоду , где они обнаружены в отложениях возраста от кимериджа до раннего титона , между 155 и 150  миллионами лет назад , на западе.США и Португалия . Из видов, которые были классифицированы в верхней части формации Моррисон на западе США, общепризнанными являются только три; S. stenops , S. ungulatus и S. sulcatus . Обнаружены останки более 80 особей этого рода. Стегозавр жил рядом с динозаврами, такими как апатозавр , диплодок , брахиозавр , аллозавр и цератозавр ; последние двое могли на него напасть.

Это были крупные, плотно сложенные, травоядные четвероногие с округлыми спинами, короткими передними конечностями, длинными задними конечностями и высоко поднятыми в воздух хвостами. Благодаря характерному сочетанию широких вертикальных пластин и хвоста с шипами , стегозавр является одним из самых узнаваемых видов динозавров. Назначение этого набора пластин и шипов было предметом множества предположений среди ученых. Сегодня общепринято, что их остроконечные хвосты, скорее всего, использовались для защиты от хищников, в то время как их пластины могли использоваться в первую очередь для демонстрации и во вторую очередь для терморегулирующих функций. У стегозавра было относительно низкое соотношение массы мозга к массе тела.. У него была короткая шея и маленькая голова, что означало, что он, скорее всего, ел низинные кусты и кустарники. Один из видов, Stegosaurus ungulatus , является самым крупным из известных стегозавров (больше, чем родственные динозавры, такие как Kentrosaurus и Huayangosaurus ).

Останки стегозавра были впервые идентифицированы во время « Костяных войн » Отниэлем Чарльзом Маршем на Национальном памятнике Динозавров Ридж . Первые известные скелеты были фрагментарными, а кости были разбросаны по разным адресам, и пройдет много лет, прежде чем истинный внешний вид этих животных, включая их положение и расположение пластин, станет хорошо изученным. Несмотря на свою популярность в книгах и фильмах, установленные скелеты стегозавра не стали основным продуктом крупных музеев естествознания до середины 20-го века, и многим музеям пришлось собирать составные дисплеи из нескольких различных образцов из-за отсутствия полных скелетов. Стегозавр - один из самых известных динозавров, о котором рассказывали в фильмах, на почтовых марках и во многих других средствах массовой информации.

Открытие и история [ править ]

Стегозавр , один из многих динозавров, впервые собранных и описанных в « Костяных войнах» , был первоначально назван Отниэлем Чарльзом Маршем в 1877 году [2] из останков, обнаруженных к северу от Моррисона, штат Колорадо . Эти первые кости стали голотипом из Стегозавр Armatus . Марш изначально полагал, что останки принадлежат водному черепахоподобному животному, и основание для его научного названия , `` ящерица с крыши '', было связано с его ранним убеждением, что пластины лежат на спине животного, перекрывая друг друга, как черепица ( черепица ) на крыше. Богатство стегозавраматериал был восстановлен в течение следующих нескольких лет, и Марш опубликовал несколько работ по роду с 1877 по 1897 год. [3] В 1878 году Эдвард Дринкер Коуп назвал Hypsirhophus discurus , как еще одного стегозавра, на основе фрагментарных образцов окаменелостей из карьера Коупа 3 около " Соска Коупа »в Гарден Парк, Колорадо . [4] Многие поздние исследователи считали Hypsirhophus быть синонимом стегозавра , [3] , хотя Питер Гальтон (2010) предположил , что она отличается на основе различий в позвонках. [5]

Типовой образец S. stenops выставлен в Национальном музее естественной истории .

Марш назвал второй вид, Stegosaurus ungulatus , в 1879 году и, наконец, дал более подробное описание всех окаменелостей стегозавров, собранных до настоящего времени в следующем году. [5] В 1881 году он назвал третий вид стегозавра affinis, основываясь только на бедренной кости. Принято считать, что этот вид неадекватно описан и поэтому является nomen nudum (название, не имеющее формального описания). Позже экземпляр был утерян. [5] Марш продолжал собирать и исследовать новые образцы стегозавров , и в 1887 году он назвал три новых вида: Stegosaurus stenops , S. duplex и S. sulcatus .[3] Хотя он еще не был полностью подготовлен, почти полный и сочлененный типовой образец Stegosaurus stenops позволил Маршу завершить первую попытку реконструкциискелета стегозавра . Эта первая реконструкция S. ungulatus с недостающими частями, заполненными из S. stenops , была опубликована Маршем в 1891 году (в 1893 году Ричард Лидеккер по ошибке повторно опубликовал рисунок Марша под названием Hypsirhophus ). [3]

Иллюстрация S. ungulatus, сделанная Маршем в 1891 году : обратите внимание на один ряд из 12 больших закругленных пластин, основанных на пластинах S. stenops , и восемь шипов.

Следующим видом стегозавров, который должен был быть назван, был S. marshi , созданный Фредериком Лукасом в 1901 году. Позже в том же году Лукас переклассифицировал этот вид в новый род Hoplitosaurus . Лукас также повторно изучил вопрос о внешнем виде стегозавра , придя к выводу, что пластины были расположены попарно в два ряда вдоль спины, расположенных над основанием ребер. Лукас поручил Чарльзу Р. Найту произвести восстановление жизни S. ungulatus на основе его новой интерпретации. Однако на следующий год Лукас написал, что теперь он полагает, что пластины, вероятно, были прикреплены в шахматном порядке. [3] В 1910 году Ричард Суонн Луллий.писали, что чередующийся рисунок, наблюдаемый у S. stenops, вероятно, был вызван смещением скелета после смерти. Он руководил созданием первого в истории скелета стегозавра в Музее естественной истории Пибоди , который был изображен с парными пластинами. [3] В 1914 году Чарльз Гилмор выступил против интерпретации Лулля, отметив, что несколько экземпляров S. stenops , включая теперь полностью подготовленный голотип, сохранили пластины чередующимися рядами около вершины спины, и что не было никаких доказательств того, что пластинки сместились относительно тела во время окаменелости. [3]Интерпретация Гилмора и Лукаса стала общепринятым стандартом, и крепление Лулла в музее Пибоди было изменено, чтобы отразить это в 1924 году. [6]

Софи Stegosaurus является наиболее почти полный ископаемых образцов из более стегозавра . [7] Это молодой человек неопределенного пола, 5,6 м (18 футов) в длину и 2,9 м (9,5 футов) в высоту. Образец, который был найден в Вайоминге , на 85% цел и содержит 360 костей. Он был выставлен в Музее естественной истории в Лондоне в декабре 2014 года. [8] [9]

Расположение тарелок [ править ]

Одна из основных тем книг и статей о стегозавре - это расположение пластин. [10] Этот аргумент был основным в истории реконструкции динозавров. За прошедшие годы было предложено четыре возможных варианта расположения пластин:

Восстановление 1901 жизни С. ungulatus по Чарльз Р. Найт с парными спинными пластинами и восемь хвостовых шипами
  • Пластины лежат на спине плоско, как доспех, похожий на гальку . Это была первоначальная интерпретация Марша, которая привела к названию «кровельная ящерица». По мере того как были обнаружены дальнейшие целые пластины, их форма показывала, что они стояли на краю, а не лежали ровно.
  • К 1891 году Марш опубликовал более знакомый вид Stegosaurus , [11] с одним рядом пластин. От этого отказались довольно рано (видимо, из-за того, что плохо понимали, как пластины были встроены в кожу, и считалось, что они слишком сильно перекрываются в таком расположении). Он был возрожден, в несколько измененной форме, в 1980-х годах Стивеном Черкасом [12] на основе расположения спинных шипов игуан .
  • Пластины были соединены в двойной ряд вдоль спины, например, в реконструкции Найта 1901 года и в фильме 1933 года Кинг-Конг .
  • Два ряда чередующихся пластин. К началу 1960-х это стало (и остается) преобладающей идеей, главным образом потому, что некоторые окаменелости S. stenops, в которых пластины все еще частично сочленены, демонстрируют такое расположение. Это расположение является хиральным и поэтому требует, чтобы образец отличался от его отчетливой гипотетической зеркальной формы. [13] [14]

Виды [ править ]

Многие из первоначально описанных видов с тех пор считаются недействительными или синонимичными с ранее названными видами [15], в результате чего остались два хорошо известных и один малоизвестный вид. Подтвержденные останки стегозавра были обнаружены в стратиграфических зонах 2–6 формации Моррисон, с дополнительными останками, которые, возможно, относятся к стегозаврам, извлеченным из стратиграфической зоны 1. [16]

  • Stegosaurus ungulatus , что означает «ящерица с копытной крышей», был назван Маршем в 1879 году [17] из останков, обнаруженных в Комо-Блаффе , Вайоминг (Карьер 12, недалеко от Разбойника). [15] Это могло быть синонимом S. stenops . [18] На высоте 9 м (29,5 футов) это был самый длинный вид в пределах рода Stegosaurus . К этому виду предварительно был отнесен фрагментарный образец стегозавра, обнаруженный в Португалии и датируемый верхним кимериджем - нижним титоном . [19] Stegosaurus ungulatus можно отличить от S. stenops.наличием более длинных задних конечностей, пропорционально меньших, более заостренных пластинок с широким основанием и узкими кончиками, а также нескольких небольших плоских шиповидных пластинок непосредственно перед шипами на хвосте. Эти шиповидные пластины, по-видимому, были парными из-за присутствия по крайней мере одной пары, которые идентичны, но имеют зеркальное отображение. У S. ungulatus также были более длинные ноги (бедра) и тазовые кости, чем у других видов. Типовой экземпляр S. ungulatusбыл обнаружен с восемью шипами, хотя они были разбросаны далеко от своих первоначальных позиций. Это часто интерпретировалось как указание на то, что у животного было четыре пары шипов на хвосте. Не было обнаружено ни одного экземпляра с полным или сочлененным набором шипов на хвосте, но не было обнаружено никаких дополнительных экземпляров, которые сохраняли бы вместе восемь шипов. Возможно, лишняя пара шипов принадлежит другому человеку, и, хотя никаких других дополнительных костей у этого экземпляра не было обнаружено, их можно будет найти, если на исходном месте провести дополнительные раскопки. [5] Образцы из других карьеров (например, хвост из карьера 13, в настоящее время являющийся частью составного скелета AMNH 650 в Американском музее естественной истории ), относящиеся к S. ungulatusна основе зубчатых хвостовых позвонков сохранились только четыре хвостовых шипа. [15] Типовой экземпляр S. ungulatus (YPM 1853) был включен Ричардом Сваном Луллем в первый в истории скелет стегозавра в Музее естественной истории Пибоди в 1910 году . Первоначально он был установлен с парными пластинами, расположенными широко над основанием нервюр, но в 1924 году был переустановлен с двумя рядами пластин, расположенных в шахматном порядке вдоль средней линии спины. [6] Дополнительные образцы, извлеченные из того же карьера Национальным музеем естественной истории США , включая хвостовые позвонки и дополнительную большую пластину (USNM 7414), принадлежат тому же человеку, что и YPM 1853. [5]
Сочлененный голотип S. stenops (USNM 4934), известный как «убитый на дороге» экземпляр
  • Stegosaurus stenops , что означает «узколицая кровельная ящерица», был назван Маршем в 1887 году [20], а голотип был собран Маршалом Фелчем в Гарден-парке, к северу от Каньон-Сити , штат Колорадо, в 1886 году. Это лучший из них. известный вид стегозавра , главным образом потому, что его останки включают по крайней мере один полностью сочлененный скелет. У него были пропорционально большие широкие пластины и закругленные хвостовые пластины. Сочлененные образцы показывают, что пластины были расположены попеременно в шахматном двойном ряду. S. stenops известен по меньшей мере из 50 частичных скелетов взрослых и молодых особей, одного полного черепа и четырех частичных черепов. Он был короче других видов - 7 м (23 фута). Найден в формации Моррисон, Колорадо, Вайоминг и Юта.[21]
  • Stegosaurus sulcatus , что означает «ящерица с бороздчатой ​​крышей», был описан Маршем в 1887 году на основе частичного скелета. [20] Он традиционно считается синонимом S. armatus , [21] хотя более поздние исследования показывают, что это не так. [5] S. sulcatus отличается, главным образом, своими необычно большими бороздчатыми шипами с очень большим основанием. Шип, связанный с типовым образцом, который первоначально считался хвостовым шипом, на самом деле может исходить из плеча или бедра, поскольку его основание намного больше, чем соответствующие хвостовые позвонки. В обзоре, опубликованном Мейдмент и его коллегами в 2008 году, он рассматривается как неопределенный вид, возможно, даже не принадлежащий стегозавру.вообще, но к другому роду. [22] [23] Питер Гальтон предложил считать его допустимым видом из-за его уникальных шипов. [5]

Сюзанна Мейдмент и ее коллеги в 2008 году предложили обширные изменения в таксономии стегозавров . Они выступали за синонимизацию S. stenops и S. ungulatus с S. armatus и погружение Hesperosaurus и Wuerhosaurus в Stegosaurus , при этом их типовые виды стали Stegosaurus mjosi и Stegosaurus homheni соответственно. Они считали , что С. longispinus , как сомнительные . Таким образом, их концепция стегозавра будет включать три действительных вида ( S. armatus , S. homheni, и S. mjosi ) и будут варьироваться от поздней юры Северной Америки и Европы до раннего мела Азии. [22] Однако этой схеме классификации не следовали другие исследователи, и кладистический анализ 2017 года, проведенный Maidment в соавторстве с Томасом Рэйвеном, отвергает синонимию гесперозавра и стегозавра . [5] [24] В 2015 году Maidment et al. пересмотрели свое предположение в связи с признанием Гальтоном S. armatus как nomen dubium и заменой его S. stenops как типового вида. [18]

Сомнительные виды и младшие синонимы [ править ]

  • Stegosaurus armatus , что означает «бронированная кровельная ящерица», был первым обнаруженным видом и первоначальным типовым видом, названным О.К. Маршем в 1877 году. [2] Он известен по частичным скелетам, и более 30 фрагментарных образцов были упомянуты. Это. [21] Однако типовой образец был очень фрагментарным и состоял только из частичного хвоста, бедер и ноги, частей некоторых задних позвонков и единственной фрагментарной пластинки (наличие которой использовалось, чтобы дать животному его название). Никаких других пластин или шипов обнаружено не было, и вся передняя половина животного, похоже, не сохранилась. [15]Поскольку типовой образец очень фрагментарен, его чрезвычайно трудно сравнивать с другими видами на основе лучших образцов, и в настоящее время он обычно считается nomen dubium . Из-за этого он был заменен S. stenops как типовой вид стегозавра в постановлении МКЗН в 2013 г. [25]
  • Стегозавр affinis, названный Маршем в 1881 году, известен только по лобковой коже, которая с тех пор была утрачена. Поскольку Марш не предоставил адекватного описания кости, с помощью которого можно было бы различить новый вид, это название считается nomen nudum . [3]
  • Diracodon laticeps был описан Маршем в 1881 году по некоторым фрагментам челюстных костей . [26] Баккер воскресил D. laticeps в 1986 году как старший синоним S. stenops , [27] хотя другие отмечают, что этот материал не является диагностическим и относится только к Stegosaurus sp., Что делает его nomen dubium . [15]
  • Stegosaurus duplex , означающий «ящерица с двумя сплетениями на крыше» (в связи с сильно увеличенным нервным каналом крестца, который Марш охарактеризовал как «задний мозговой случай»), был назван Маршем в 1887 году (включая образец голотипа). Разъединенные кости были фактически собраны в 1879 году Эдвардом Эшли в Комо-Блафф. Марш первоначально отличил его от S. ungulatus на основании того факта, что каждый крестцовый (бедренный) позвонок имел собственное ребро, что, как он утверждал, не было похоже на анатомию S. ungulatus ; однако крестец S. ungulatus фактически не был обнаружен. Марш также предположил, что S. duplexВозможно, у него не было брони, поскольку на образце не было обнаружено никаких пластин или шипов, хотя на самом деле поблизости мог присутствовать единственный шип, и повторное изучение карт местности показало, что весь образец был обнаружен в сильно разрозненном и разбросанном виде. [15] Это обычно считается синонимом S. ungulatus сегодня, и части экземпляра были фактически включены в скелетную гору S. ungulatus в музее Пибоди в 1910 году. [5]

Переназначенный вид [ править ]

  • Stegosaurus marshi , описанный Лукасом в 1901 году, в 1902 году был переименован в Hoplitosaurus [28].
  • Стегозавр Прискус , описанный Nopcsa в 1911 году, был переведен на лексовизавр , [21] и в настоящее время типовой вид Loricatosaurus . [22]
  • Stegosaurus longispinus был назван Чарльзом В. Гилмором . [3] В настоящее время это типовой вид рода Alcovasaurus . [29]
  • Стегозавр madagascariensis из Мадагаскара известен исключительно из зубов и был описан в 1926 году Piveteau зубов были по- разному отнести к стегозавру, в тероподовом майюнгазавр , [30] гадрозавр или даже crocodylian , но в настоящее время считается возможным ankylosaur. [22]

Описание [ править ]

Размер S. ungulatus (оранжевый) и S. stenops (зеленый) по сравнению с человеком

Четвероногий стегозавр - один из наиболее легко идентифицируемых родов динозавров благодаря характерному двойному ряду пластин в форме змея, поднимающихся вертикально вдоль закругленной спины, и двум парам длинных шипов, идущих горизонтально около конца хвоста. Хотя крупные особи могли вырасти до 9 м (29,5 футов) в длину [31] и 5,3–7 метрических тонн (5,8–7,7 коротких тонн) в весе, [32] [33] различные виды стегозавров были сравнительно малы по сравнению с современниками. гигантские зауроподы . Некоторая форма доспехов, по- видимому, была необходима, поскольку виды стегозавров сосуществовали с крупными хищными динозаврами-тероподами, такими как Аллозавр.и цератозавр .

Большая часть информации о стегозавре поступает из останков взрослых животных; однако совсем недавно были обнаружены останки молодых стегозавров . Один субзарядный экземпляр, обнаруженный в 1994 году в Вайоминге, имеет длину 4,6 м (15,1 фута) и высоту 2 м (6,6 фута) и, по оценкам, при жизни весил 2,4 метрических тонны (2,6 коротких тонны). Он выставлен в Геологическом музее Университета Вайоминга. [34]

Череп [ править ]

Отливка черепа С. Стенопса , Музей естественной истории Юты

Длинный и узкий череп был маленьким по сравнению с телом. У него было небольшое анторбитальное отверстие , отверстие между носом и глазом, обычное для большинства архозавров , включая современных птиц, хотя и утраченное у современных крокодилов. Низкое положение черепа предполагает, что стегозавр мог быть браузером низкорастущей растительности. Эта интерпретация подтверждается отсутствием передних зубов и их вероятной заменой ороговевшим клювом или рамфотекой.. Нижняя челюсть имела плоские выступы вниз и вверх, которые полностью скрывали зубы, если смотреть сбоку, и, вероятно, при жизни поддерживали черепаший клюв. Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, могло исключить наличие щек у этих видов. [35] [36] Такой обширный клюв, вероятно, был уникальным для стегозавров и некоторых других продвинутых стегозавридов среди орнитисхийцев, у которых обычно были клювы, ограниченные кончиками челюстей. [35] [37] Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии подобных структур у других орнитисхий, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. [21]Зубы стегозавров были маленькими, треугольными и плоскими; грани износа показывают, что они действительно измельчали ​​пищу. [38]

Несмотря на общий размер животного, черепная коробка стегозавра была небольшой, не больше, чем у собаки. Хорошо сохранившаяся черепная коробка стегозавра позволила Отниэлю Чарльзу Маршу получить в 1880-х годах слепок полости мозга или эндокаста животного, который давал представление о размере мозга. Эндокаст показал, что мозг действительно был очень маленьким, пропорционально самым маленьким из всех известных тогда эндокастов динозавров. Тот факт, что животное весом более 4,5  метрических тонн (5  коротких тонн ) могло иметь мозг не более 80 г (2,8 унции), способствовал распространенной старой идее о том, что все динозавры были неразумными, и эта идея теперь в значительной степени отвергнута. [39] Фактическая анатомия мозга вСтегозавр малоизвестен, но сам мозг был маленьким даже для динозавра, что хорошо соответствовало медленному, травоядному образу жизни и ограниченной сложности поведения. [40]

Скелет [ править ]

Установленный композитный скелет, относящийся к S. ungulatus , Музей естественной истории Карнеги

В Стегозавр stenops есть 27 костей в позвоночнике передних к крестцу , различное число позвонков в крестце, с четырьмя в большинстве subadults, и около 46 Хвостовых (хвоста) позвонков. Пресакральные позвонки делятся на шейные (шейные) и спинные (задние) позвонки, около 10 шейных и 17 спинных позвонков, общее количество на один больше, чем у Hesperosaurus , на два больше, чем у Huayangosaurus , хотя Miragaia сохраняет 17 шейных позвонков и неизвестное количество спинных позвонков. . Первый шейный позвонок - это осевая кость , которая соединяется и часто срастается с атласной костью.. Чем дальше кзади, тем больше становятся шейки матки, хотя они не сильно меняются ни в чем, кроме размера. За пределами первых нескольких спинных костей центр костей становится более вытянутым спереди назад, а поперечные отростки становятся более приподнятыми на дорсальной стороне . Крестец S. stenops включает четыре крестцовых позвонка, но один из спинных позвонков также включен в структуру. У некоторых экземпляров S. stenops хвостовой канал также включен как каудосакральный. В Hesperosaurus есть два dorsosacrals и только четыре слитых sacrals, но в кентрозаврв крестце может быть до семи позвонков, как с дорсосакральными, так и с каудосакральными. S. stenops сохраняет 46 хвостовых позвонков и до 49, и вдоль ряда как центры, так и нервные шипы становятся меньше, пока нервные шипы не исчезают на 35 хвостовых позвонках. Примерно посередине хвоста нервные шипы раздваиваются , что означает они разделены в верхней части. [18]

Имея множество хорошо сохранившихся скелетов, S. stenops сохраняет все области тела, включая конечности. Лопатка (лопатка) является суб-прямоугольной формы, с надежным лезвием. Хотя акромионный гребень не всегда идеально сохранился, он немного больше, чем у кентрозавра . Лезвие относительно прямое, хотя и загибается назад. На тыльной стороне лезвия есть небольшая бугорка, которая служила бы основанием трехглавой мышцы. Сочлененный с лопаткой, коракоид субокруглый. [18]Каждая задняя лапа имела по три коротких пальца, в то время как каждая передняя лапа имела по пять пальцев; только у двух внутренних пальцев ноги было тупое копыто. Формула фаланги - 2-2-2-2-1, что означает, что у внутреннего пальца передней конечности есть две кости, у следующего - две и т. Д. [41] Все четыре конечности поддерживались подушечками позади пальцев ног. [42] Передние конечности были намного короче коренастых задних конечностей, что приводило к необычной позе. Хвост, похоже, держался достаточно далеко от земли, в то время как голова стегозавра располагалась относительно низко, вероятно, не выше 1 м (3,3 фута) над землей. [43]

Тарелки [ править ]

Восстановление жизни S. stenops по препарату "Софи".

Наиболее узнаваемыми чертами стегозавра являются его кожные пластинки, которые состояли из 17–22 отдельных пластин и плоских шипов. [6] Это были сильно модифицированные остеодермы (чешуйки с костными сердцевинами), похожие на те, что наблюдаются у крокодилов и многих ящериц сегодня. Они не были прикреплены непосредственно к скелету животного, а выходили из кожи. Самые большие пластины были найдены над бедрами и могли иметь размеры более 60 см (24 дюйма) в ширину и 60 см (24 дюйма) в высоту. [6]

В обзоре видов стегозавров в 2010 году Питер Гальтон предположил, что расположение пластин на спине могло различаться у разных видов, и что рисунок пластин, рассматриваемый в профиль, мог иметь важное значение для распознавания видов. Гальтон отметил, что пластины у S. stenops были сочленены в два ряда, расположенных в шахматном порядке, а не попарно. Было обнаружено меньше пластинок S. ungulatus , и ни одна из них не была сочлененной, что затрудняет определение расположения у этого вида. Однако типовой экземпляр S. ungulatus сохраняет две сплюснутые шиповидные пластинки от хвоста, которые почти идентичны по форме и размеру, но являются зеркальным отображением друг друга, что позволяет предположить, что по крайней мере они были расположены попарно. [5]Многие из пластин явно хиральные [13] [14], и не было найдено двух пластин одинакового размера и формы для человека; однако пластины были сопоставлены между людьми. Хорошо сохранившиеся отпечатки покровов пластинок Hesperosaurus демонстрируют гладкую поверхность с длинными параллельными неглубокими бороздками. Это свидетельствует о том, что пластины были покрыты ороговевшими оболочками. [44]

Классификация [ править ]

Реставрация S. ungulatus с чередованием пластинок.

Стегозавр был первым родом семейства Stegosauridae . Это типовой род , давший название семейству. Stegosauridae - одно из двух семейств внутри отряда Stegosauria , а второе - Huayangosauridae . Инфраотряд стегозавров находится в пределах тиреофора , или бронированных динозавров, подотряда, который также включает более разнообразных анкилозавров . Стегозавры представляли собой группу животных, похожих по внешнему виду, осанке и форме, которые в основном различались множеством шипов и пластин. Среди ближайших родственников стегозавра - Wuerhosaurus.из Китая и кентрозавр из Восточной Африки .

Следующая кладограмма показывает положение стегозавра в составе стегозавров согласно Mateus, 2009: [45]

Стегозавры
 

Кентрозавр

 
 
 

Лорикатозавр

 
 
 
 

Дацентрурус

 
 

Miragaia

 
 
 
 

Стегозавр

 
 
 

Wuerhosaurus

 
 

Гесперозавр

 
 
 
 
 
 

Происхождение [ править ]

Происхождение стегозавра не известно, поскольку известно немного останков базальных стегозавров и их предков. Недавно было показано, что стегозавриды присутствуют в нижней части формации Моррисон, существовавшей за несколько миллионов лет до появления самого стегозавра , с открытием родственного ему гесперозавра из раннего кимериджа . [46] Самый ранний стегозаврид (род Lexovisaurus ) известен из оксфордской глиняной формации Англии и Франции, что дает ему возраст от раннего до среднего келловея .

Более ранний и более базальный род Huayangosaurus из средней юры Китая (около 165 миллионов лет назад - Mya) предшествует Stegosaurus на 20 миллионов лет и является единственным родом в семействе Huayangosauridae. Еще раньше это скелидозавр из раннеюрской Англии, который жил около 190 млн лет назад. Он обладал чертами как стегозавров, так и анкилозавров. Эмаузавр из Германии был еще одним маленьким четвероногим животным, а скутеллозавр из Аризоныбыл еще более ранним родом и был факультативно двуногим. Эти маленькие, легкобронированные динозавры были тесно связаны с прямым предком стегозавров и анкилозавров. След возможного раннего бронированного динозавра, датируемого примерно 195 млн лет назад, был обнаружен во Франции. [47]

Палеобиология [ править ]

Взрослые и молодые S. stenops установлены так, как будто они атакованы Allosaurus fragilis , Денверский музей природы и науки

Поза и движение [ править ]

Вскоре после его открытия Марш решил, что стегозавр был двуногим из-за его коротких передних конечностей. [48] Однако к 1891 году он изменил свое мнение, рассмотрев тяжелое телосложение животного. [11] Хотя сейчас стегозавр , несомненно, считается четвероногим, возникли некоторые дискуссии о том, мог ли он встать на задние лапы, используя хвост, чтобы образовать треногу с задними конечностями, чтобы искать более высокую листву. [21] Это было предложено Баккером [27] [49], но против него выступил Карпентер . [43] Исследование, проведенное Мэллисоном (2010), обнаружило поддержку позы вставания на дыбы вКентрозавр , хотя и не за способность хвоста выступать в роли треноги. [50]

У стегозавра были короткие передние конечности по сравнению с задними. Более того, в задних конечностях нижняя часть (включая большеберцовую и малоберцовую кости ) была короткой по сравнению с бедренной костью . Это говорит о том, что он не может ходить очень быстро, так как шаг задних ног на скорости обогнал бы передние ноги, давая максимальную скорость 6–7 км / ч (3,7–4,3 мили в час). [38] Следы, обнаруженные Мэтью Моссбрукером (Музей естественной истории Моррисона, Колорадо), позволяют предположить, что стегозавры жили и путешествовали стадами разных возрастов. Одна группа следов интерпретируется как изображение четырех или пяти детенышей стегозавров, движущихся в одном направлении, в то время как другая имеет след молодого стегозавра с отпечатком взрослого следа.[51]

Поскольку пластины были бы препятствием во время совокупления, возможно, самка стегозавра легла на бок, а самец сел на нее сзади. Другое предположение состоит в том, что самка должна стоять на четвереньках, но приседать передними конечностями и слегка поднимать хвост в сторону, в то время как самец кладет передние конечности на ее широкий таз. Однако это не объясняет, как их репродуктивные органы могут соприкасаться, поскольку нет никаких доказательств прикрепления мышц к подвижному пенису или бакулюму у динозавров. [52]

Функция пластины [ править ]

Литая задняя пластина, Музей Скалистых гор

Функция пластин стегозавра вызывает много споров. Марш предположил, что они функционировали как некоторая форма брони [48], хотя Давиташвили (1961) оспаривал это, утверждая, что они были слишком хрупкими и плохо размещенными для оборонительных целей, оставляя бока животного незащищенными. [53] Тем не менее, другие продолжали поддерживать оборонительную функцию. В 1986 году Баккер предположил, что пластины были покрыты рогом, сравнивая поверхность окаменелых пластин с костными сердцевинами рогов других животных, которые, как известно, или считались носящими рога. [54] Кристиансен и Чопп (2010), изучив хорошо сохранившийся образец гесперозавра.с помощью оттисков кожи пришел к выводу, что пластины были покрыты кератиновой оболочкой, которая укрепила бы пластину в целом и обеспечила бы ее острыми режущими кромками. [44] Баккер заявил, что стегозавр может переворачивать свои остеодермы с одной стороны на другую, чтобы представить хищнику множество шипов и лезвий, которые будут препятствовать тому, чтобы он приблизился достаточно, чтобы эффективно атаковать стегозавра . Он утверждает, что у них не было достаточной ширины, чтобы они могли легко стоять в вертикальном положении таким образом, чтобы их можно было использовать при демонстрации без непрерывных мышечных усилий. [54] Подвижность плит, однако, оспаривается другими палеонтологами. [55]

Другая возможная функция пластин заключается в том, что они, возможно, помогали контролировать температуру тела животного [55], подобно парусам пеликозавров Dimetrodon и Edaphosaurus (и современных ушей слона и кролика). В пластинах были кровеносные сосуды, проходящие через бороздки, и воздух, протекающий вокруг пластин, охлаждал кровь. [56] Buffrénil, et al. (1986) обнаружили «крайнюю васкуляризацию внешнего слоя кости» [57] [55], что рассматривалось как свидетельство того, что пластины «действовали как устройства терморегуляции». [57] Аналогичным образом, 2010 г. структурные сравнения пластин стегозавра и аллигатораостеодермы, по-видимому, подтверждают вывод о том, что потенциал терморегулирующей роли пластин стегозавра определенно существует. [58]

Таблички стегозавра особи "Софи"

Гипотеза терморегуляции была серьезно поставлена ​​под сомнение, поскольку у других стегозавров, таких как кентрозавр , было больше шипов с меньшей площадью поверхности, чем пластин, подразумевая, что охлаждение не было достаточно важным, чтобы требовать специализированных структурных образований, таких как пластины. Однако также было высказано предположение, что пластины могли помочь животному увеличить поглощение тепла от солнца. Поскольку к концу юрского периода возникла тенденция к похолоданию, большая экзотермическая рептилия могла использовать увеличенную площадь поверхности пластин для поглощения солнечного излучения. [59]Кристиансен и Чопп (2010) утверждают, что наличие гладкого изолирующего кератинового покрытия затруднило бы терморегуляцию, но такую ​​функцию нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла, несмотря на кератиновое покрытие. [44] Гистологические исследования микроструктуры пластинки объясняют васкуляризацию необходимостью транспортировки питательных веществ для быстрого роста пластинки. [57] [60]

Теоретически сосудистая система пластин играла роль в отображении угрозы, поскольку стегозавр мог закачивать в них кровь, заставляя их « краснеть » и давать красочное красное предупреждение. [61] Однако Кристиансен и Тшопп (2010) считают это маловероятным, поскольку пластины стегозавров были покрыты рогом, а не кожей. [44] Большой размер пластин предполагает, что они, возможно, служили для увеличения видимого роста животного, либо для устрашения врагов [3], либо для того, чтобы произвести впечатление на других представителей того же вида в той или иной форме сексуального проявления . [53] Исследование 2015 года форм и размеров гесперозавра.Пластины предполагали, что они были половодиморфными , с широкими пластинами, принадлежащими мужчинам, и более высокими пластинами, принадлежащими женщинам. [62] Christiansen и Tschopp (2010) предположили, что функция отображения была бы усилена роговой оболочкой, которая увеличила бы видимую поверхность, и такие роговые структуры часто бывают ярко окрашены. [44] Некоторые предположили, что пластины у стегозавров использовались, чтобы позволить людям идентифицировать представителей своего вида. [60] Использование преувеличенных структур у динозавров для идентификации видов было поставлено под сомнение, поскольку у современных видов такой функции не существует. [63]

Thagomizer (хвостовые шипы) [ править ]

Основная статья: Thagomizer
Тагомайзер на установленном хвосте

Продолжаются дебаты о том, использовались ли шипы на хвосте только для демонстрации, как это утверждал Гилмор в 1914 году [3], или в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что хвост, вероятно, был гораздо более гибким, чем у других динозавров, поскольку у него отсутствовали окостеневшие сухожилия, что подтверждает идею хвоста как оружия. Однако, как заметил Карпентер [43] , пластины перекрывают так много хвостовых позвонков, что движение будет ограничено. Баккер также заметил, что стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая свои большие задние конечности в неподвижном состоянии и отталкиваясь своими очень мощными, но короткими передними конечностями, позволяя ему ловко поворачиваться для отражения атаки. [27] Совсем недавно исследование шипов на хвосте Маквинни.и другие. , [64] который показал высокую частоту повреждений, связанных с травмами, придает больший вес позиции, согласно которой шипы действительно использовались в бою. Это исследование показало, что у 9,8% исследованных особей стегозавров были травмы шипов на хвосте. Дополнительным подтверждением этой идеи был проколотый хвостовой позвонок аллозавра, в который идеально вписался хвостовой шип. [65]

S. stenops имел четыре кожных шипа, каждый длиной около 60–90 см (2,0–3,0 фута). Открытия шарнирных доспехов стегозавров показывают, по крайней мере, у некоторых видов, эти шипы выступали из хвоста горизонтально, а не вертикально, как это часто изображается. [43] Первоначально Марш описал S. ungulatus как имеющий восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops . Однако недавнее исследование повторно изучило это и пришло к выводу, что у этого вида также было четыре. [15]

«Второй мозг» [ править ]

Полость мозга S. stenops отмечена красным

Когда-то у стегозавров был описан «второй мозг» в бедрах. Вскоре после описания стегозавра Марш заметил большой канал в тазобедренной области спинного мозга, в котором могла быть структура, в 20 раз превышающая размеры знаменитого маленького мозга. Это привело к влиятельной идее о том, что у динозавров, таких как Стегозавр, был «второй мозг» в хвосте, который, возможно, отвечал за управление рефлексами в задней части тела. Предполагалось, что этот «мозг» дал стегозавру временную поддержку, когда ему угрожали хищники. [38]

Однако это пространство, скорее всего, служило другим целям. Крестцово-поясничное расширение характерно не только для стегозавров или даже зауроподов. Он также присутствует у птиц. В их случае он содержит так называемое тело гликогена , структуру, функция которой точно не известна, но которая, как предполагается, способствует доставке гликогена в нервную систему животного . [66] Он также может функционировать как орган баланса или резервуар соединений для поддержки нервной системы. [67]

Рост [ править ]

Молодь стегозавров сохранилась, что, вероятно, свидетельствует о росте этого рода. Обе молодые особи относительно малы: меньшая особь имеет длину 1,5 м (4,9 фута), а большая - 2,6 м (8,5 фута). Образцы можно определить как незрелые, потому что в них отсутствует слияние лопатки и коракоида , а также нижних задних конечностей. Также тазовая часть особей похожа на молодых кентрозавров . [68] Одно исследование 2009 г. образцов стегозавров разных размеров показало, что пластинки и шипы задерживали гистологическое исследование.рост по сравнению со скелетом, и когда динозавр достиг зрелости, рост остеодермы мог увеличиться. [69] В исследовании 2013 года на основе быстрого отложения фиброламеллярной кости с высокой степенью васкуляризации был сделан вывод, что кентрозавр имел более высокую скорость роста, чем стегозавр , что противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие. [70]

Диета [ править ]

Стегозавры и родственные им роды были травоядными. Однако их зубы и челюсти сильно отличаются от зубов и челюстей других травоядных динозавров- орнитисхий , что предполагает другую стратегию питания, которая еще не до конца изучена. Другие орнитишиане обладали зубами, способными измельчать растительный материал, и структурой челюсти, способной двигаться в плоскостях, отличных от просто ортальной (то есть не только слитными движениями вверх-вниз, которыми, вероятно, были ограничены челюсти стегозавров). В отличие от крепких челюстей и скрежетания зубов, обычных для его собратьев-орнитизхов, у стегозавров (и всех стегозавров) были маленькие зубцы в форме колышков, которые наблюдались с горизонтальными фасетками износа, связанными с контактом зубов с пищей [71]и их необычные челюсти, вероятно, были способны только на ортальные (вверх-вниз) движения. [21] Их зубы были «не плотно прижаты друг к другу в блоке для эффективного измельчения», [72] и никакие свидетельства в летописи окаменелостей стегозавров не указывают на использование гастролитов - камня (камней) некоторых динозавров (и некоторых современных птиц видов), проглоченных - чтобы помочь процессу измельчения, поэтому как именно Стегозавр получил и обработал количество растительного материала, необходимого для поддержания его размера, остается «плохо изученным». [72]

Иллюстрация коронки зуба

Стегозавры были широко распространены географически в поздней юре. [21] Палеонтологи считают, что он ел такие растения, как мхи, папоротники, хвощи, саговники, хвойные деревья или плоды. [73] Выпас травы, наблюдаемый у многих современных травоядных млекопитающих , был бы невозможен для стегозавра , поскольку травы не развивались до конца мелового периода , намного позже вымершего стегозавра .

Одна из гипотетических стратегий пищевого поведения предполагает, что они являются браузерами низкого уровня, поедающими низкорослые плоды различных нецветковых растений, а также листву. В этом сценарии стегозавр добывает пищу на высоте не более 1 м над землей. [74] И наоборот, если бы стегозавр мог подняться на двух ногах, как предполагает Баккер, то он мог бы ухаживать за растительностью и фруктами довольно высоко, а взрослые особи могли добывать корм на высоте до 6 м (20 футов) над землей. . [38]

Подробный компьютерный анализ биомеханики пищевого поведения стегозавра был проведен в 2010 году с использованием двух различных трехмерных моделей зубов стегозавра с учетом реалистичных физики и свойств. Сила укуса также была рассчитана с использованием этих моделей и известных пропорций черепа животного, а также смоделированных ветвей деревьев разного размера и твердости. Результирующая сила укуса, рассчитанная для стегозавра, составила 140,1 ньютона (Н), 183,7 Н и 275 Н (для передних, средних и задних зубов соответственно), что означает, что его сила укуса была меньше половины от силы укуса лабрадора . Стегозаврмог легко прокусить меньшие зеленые ветки, но с трудом справился бы с чем-нибудь диаметром более 12 мм. Следовательно, стегозавр , вероятно, в основном просматривал более мелкие веточки и листву и был бы неспособен справиться с более крупными частями растения, если бы животное не было способно укусить гораздо более эффективно, чем предполагалось в этом исследовании. [75] Однако, 2016 исследование [76] указывает на то, что Стегозавр «ы силы укус был сильнее , чем считалось ранее. Были проведены сравнения между ним (представленный экземпляром, известным как « Софи » из Музея естественной истории Соединенного Королевства) и двумя другими травоядными динозаврами; Эрликозавр и платеозаврчтобы определить, имеют ли все три одинаковые силы укуса и одинаковые ниши. По результатам исследования было выявлено, что у стегозавра был укус, аналогичный по силе укусу современных травоядных млекопитающих, в частности крупного рогатого скота и овец. Основываясь на этих данных, вполне вероятно, что стегозавр также ел более древесные и жесткие растения, такие как саговники, возможно, даже действуя как средство распространения семян саговников.

Палеоэкология [ править ]

Следы взрослой особи и молоди из формации Моррисон

Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами. Растительность варьировалась от выстилающих реки лесов из хвойных пород, древовидных и папоротниковых (галерейные леса) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, напоминающее араукарию . Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников, гинко и нескольких семейств хвойных деревьев. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр, черепах, таких как Dorsetochelys , сфенодонтов , ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus , а также несколько видов птерозавров, таких какHarpactognathus и Mesadactylus , многочисленные виды динозавров, и ранние млекопитающиетакие как docodonts (как Docodon ), multituberculates , symmetrodonts и triconodonts . [77]

Динозавры , которые жили бок о бок Stegosaurus включены тероподов Allosaurus , заурофаганакс , торвозавр , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , орнитолестес , целюр и Tanycolagreus . В регионе доминировали зауроподы, в том числе брахиозавр , апатозавр , диплодок , камаразавр и барозавр . Другие орнитисхий включены камптозавр , Gargoyleosaurus , дриозавр , Отниелозавр и пьющий . [78] Стегозавр обычно встречается на тех же участках, что и аллозавр , апатозавр , камаразавр и диплодок . Стегозавр, возможно, предпочел более сухие условия, чем эти другие динозавры. [79]

В популярной культуре [ править ]

Основная статья: Стегозавр в популярной культуре
Ранняя реставрация стегозавра А. Тобином, 1884 г.

Один из самых узнаваемых динозавров, [38] Стегозавр был изображен в фильмах, в мультфильмах и комиксах, а также как детские игрушки. Из-за фрагментарного характера большинства ранних находок окаменелостей стегозавра потребовалось много лет, прежде чем удалось произвести достаточно точные реставрации этого динозавра. Самым ранним популярным изображением стегозавра была гравюра, сделанная А. Тобином для ноябрьского номера журнала Scientific American 1884 года , на которой был изображен динозавр на фоне спекулятивного пейзажа возраста Моррисона. Тобин восстановил Стегозавракак двуногие, с длинной шеей, пластинки расположены вдоль хвоста, а спина покрыта шипами. Это покрытие шипов могло быть основано на неправильном толковании зубов, которые, как заметил Марш, имели необычную форму, цилиндрические и были обнаружены разбросанными, так что он подумал, что они могут оказаться небольшими кожными шипами. [80]

Марш опубликовал свою более точную реконструкцию скелета стегозавра в 1891 году, и в течение десятилетия стегозавр стал одним из самых иллюстрированных типов динозавров. [80] Художник Чарльз Р. Найт опубликовал свою первую иллюстрацию Stegosaurus ungulatus, основанную на реконструкции скелета Марша, в ноябрьском выпуске журнала Century за 1897 год . Эта иллюстрация позже легла в основу марионетки, использованной в фильме 1933 года « Кинг-Конг» . [81]Как и реконструкция Марша, первая реставрация Найта имела один ряд больших пластин, хотя затем он использовал двойной ряд для своей более известной картины 1901 года, созданной под руководством Фредерика Лукаса. И снова при Лукасе Найт пересмотрел свою версию стегозавра два года спустя, создав модель с сдвоенным двойным рядом пластин. В 1927 году Найт продолжил рисовать стегозавра с двойным расположением пластин в шахматном порядке для Полевого музея естественной истории , за ним последовал Рудольф Ф. Заллингер , который нарисовал стегозавра таким образом на своей фреске «Эпоха рептилий» в музее Пибоди. в 1947 г. [81]

Реставрация стенопсов стегозавра в натуральную величину в Национальном музее США, ок. 1911 г.

Стегозавр широко дебютировал как модель папье-маше, заказанная Национальным музеем естественной истории США для выставки покупок в Луизиане в 1904 году . Модель была основана на последней миниатюре Найта с двойным рядом расположенных в шахматном порядке пластин [82] и была выставлена ​​в здании правительства США на выставке в Сент-Луисе, а затем была перенесена в Портленд, штат Орегон, на Столетнюю выставку Льюиса и Кларка в 1905 г. Модель была перемещена в Смитсоновский национальный музей естественной истории (ныне Дом искусств и промышленности ) в Вашингтоне, округ Колумбия.наряду с другими доисторическими экспонатами, а также в нынешнем здании Национального музея естественной истории в 1911 году. После ремонта музея в 2010-х годах модель снова была перемещена для демонстрации в Музее Земли в Итаке, Нью-Йорк . [83]

Первый установленный скелет стегозавра ( S. ungulatus ), Музей естественной истории Пибоди, 1910 г.

Популярность стегозавра частично объясняется тем, что он представлен в музеях естественной истории. Хотя стегозавр считался одним из самых характерных типов динозавров, его экспозиции отсутствовали в большинстве музеев в первой половине 20-го века, в основном из-за разрозненного характера большинства ископаемых образцов. [82] До 1918 года только не установлен скелет стегозавра в мире был образец типа OC Марша из С. ungulatus на Пибоди Музей естественной истории , который был выставлен на обозрение в 1910 г. Тем не менее, эта гора была разобрана в 1917 году , когда в Старое здание музея Пибоди было снесено. [82]Этот исторически значимый образец был повторно установлен перед открытием нового здания музея Пибоди в 1925 году. [6] В 1918 году было завершено строительство второго стегозавра и первого с изображением S. stenops . Эта гора была создана под руководством Чарльза Гилмора в Национальном музее естественной истории США. Он состоял из нескольких скелетов, в первую очередь USNM 6531, с пропорциями, близкими к образцу S. stenops , который с 1918 года демонстрировался в рельефе поблизости. [82] Старое крепление было демонтировано в 2003 году и заменено на другое. отлита в обновленной позе в 2004 году. [84] Третий скелет стегозавра., названный S. stenops , был выставлен в Американском музее естественной истории в 1932 году. Установленная под руководством Чарльза Дж. Лонга, стойка Американского музея представляла собой композит, состоящий из частичных останков, заполненных репликами, основанными на других образцах. . В своей статье о новой подставке для музейного журнала Барнум Браун описал (и оспорил) популярное заблуждение о том, что у стегозавра есть «второй мозг» в бедрах. [85] Еще одно составное крепление с использованием образцов, относящихся к S. ungulatus, собранных в Национальном памятнике динозавров между 1920 и 1922 годами, было выставлено в Музее естественной истории Карнегив 1940 г. [86]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований стегозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Стегозавр" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  2. ^ a b Марш, OC (1877). «Новый отряд вымерших рептилий ( стегозавров ) из юрского периода в Скалистых горах» . Американский журнал науки . 3 (14): 513–514. Bibcode : 1877AmJS ... 14..513M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-14.84.513 . S2CID 130078453 . 
  3. ^ a b c d e f g h i j k Гилмор К. В. (1914). «Остеология бронированных динозавров в Национальном музее США, с особым упором на род Stegosaurus ». Серия: Смитсоновский институт. Национальный музей США. Бюллетень 89 (89).
  4. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Биостратиграфия позвоночных формации Моррисон возле Каньон-Сити, Колорадо». Современная геология . 23 : 407–426.
  5. ^ a b c d e f g h i j Galton, PM (2010). «Виды покрытого пластинами динозавра стегозавра (формация Моррисон, поздняя юра) на западе США: требуется обозначение нового типа». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 187–198. DOI : 10.1007 / s00015-010-0022-4 . S2CID 140688875 . 
  6. ^ a b c d e Реван, А. (2011). Реконструкция иконы: историческое значение конного скелета стегозавра Пибоди и изменения, необходимые для его анатомической правильности. Докторская диссертация, факультет геологии и геофизики Йельского университета.
  7. ^ Гош, Pallab (3 декабря 2014). «Ученые пытаются разгадать тайну пластин стегозавра» . BBC News . Софи завершена на 80% и считается самым полным образцом в мире.
  8. ^ «Софи Стегозавр дебютирует в лондонском Музее естественной истории» . Хранитель . Ассоциация прессы. 4 декабря 2014 г.
  9. ^ Макатир, Оливер (4 декабря 2014). «Новый динозавр приветствуется в лондонском музее естественной истории» .
  10. ^ Кольбер, EH (1962). Динозавры: их открытие и их мир . Hutchinson Press, Лондон. С. 82–99. ISBN 978-1-111-21503-3.
  11. ^ a b Марш, Отниэль Чарльз (1891). «Восстановление стегозавра ». Американский журнал науки . 3 (42): 179–81. Bibcode : 1891AmJS ... 42..179M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-42.248.179 . S2CID 129981252 . 
  12. ^ Черкас SA (1987). «Переоценка расположения пластин на стенопсах стегозавра ». В Czerkas SJ, Olson EC (ред.). Динозавры в прошлом и настоящем, Том 2 . Вашингтонский университет Press, Сиэтл. С. 82–99.
  13. ^ a b Кэмерон, Роберт П .; Кэмерон, Джон А .; Барнетт, Стивен М. (15 августа 2015 г.). «Были ли две формы стегозавра?». arXiv : 1508.03729 [ q-bio.PE ].
  14. ^ a b Кэмерон, РП; Cameron, JA; Барнетт, С.М. (26 ноября 2016 г.). «Хиральность стегозавра». arXiv : 1611.08760 [ q-bio.PE ].
  15. ^ Б с д е е г Карпентера K, Гальтон PM (2001). "Отниэль Чарльз Марш и миф о восьмишипастом стегозавре ". В Карпентер К (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.
  16. ^ Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Индианского университета. С. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  17. Перейти ↑ Marsh, OC (1879). «Уведомление о новых рептилиях юрского периода» (PDF) . Американский журнал науки . 3 (18): 501–505. Bibcode : 1879AmJS ... 18..501M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110 .  
  18. ^ a b c d Maidment, SCR; Брасси, Шарлотта; Барретт, Пол Майкл (2015). «Посткраниальный скелет исключительно полной особи пластинчатого динозавра Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США» PLOS ONE . 10 (10): e0138352. Bibcode : 2015PLoSO..1038352M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0138352 . PMC 4605687 . PMID 26466098 .   
  19. ^ Escaso F, F Ortega, Dantas P, E Malafaia, Пиментел NL, Переда-Suberbiola X, Sanz JL, Kullberg JC, Kullberg MC, Barriga F (2007). «Новое свидетельство общих динозавров через верхнюю юрскую прото-северную Атлантику: стегозавр из Португалии». Naturwissenschaften . 94 (5): 367–74. Bibcode : 2007NW ..... 94..367E . DOI : 10.1007 / s00114-006-0209-8 . PMID 17187254 . S2CID 10930309 .  
  20. ^ a b Марш, OC (1887). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода, часть IX. Череп и кожный панцирь стегозавра » . Американский журнал науки . 3 (34): 413–17. Bibcode : 1887AmJS ... 34..413M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-34.203.413 . S2CID 130058870 . 
  21. ^ a b c d e f g h Galton PM, Upchurch P (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. ^ a b c d Служба, Сюзанна CR; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Апчерч, Пол (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 1. DOI : 10.1017 / S1477201908002459 . S2CID 85673680 . 
  23. ^ Сентер, Фил (2010). «Доказательства конфигурации пястной кости, подобной завроподам, у стегозавров динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. DOI : 10,4202 / app.2009.1105 . S2CID 53328847 .  
  24. ^ Рэйвен, TJ; Maidment, SCR (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 401–408. DOI : 10.1111 / pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 .
  25. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2013). «Мнение 2320 (Дело 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): типовой вид заменен на Stegosaurus stenops Marsh, 1887». Вестник зоологической номенклатуры . 70 (2): 129–130. DOI : 10.21805 / bzn.v70i2.a4 . S2CID 198149935 . 
  26. ^ Marsh OC (1881). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода, часть V». Американский журнал науки . 3 (21): 417–23. Bibcode : 1881AmJS ... 21..417M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 . 
  27. ^ a b c Баккер RT (1986). Ереси динозавров . Уильям Морроу, Нью-Йорк. ISBN 978-0-8217-2859-8.
  28. ^ Наука . Американская ассоциация развития науки. 1902 г.
  29. ^ Гальтон, Питер М .; Карпентер, Кеннет (2016). «Пластинчатый динозавр Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Alcovasaurus n. Gen». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 279 (2): 185–208. DOI : 10.1127 / njgpa / 2016/0551 .
  30. Перейти ↑ Galton, PM (1981). « Craterosaurus pottonensis Seeley, динозавр-стегозавр из нижнего мела Англии, и обзор стегозавров мелового периода». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 161 (1): 28–46.
  31. ↑ Хольц, Томас Р. Младший (2012) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зимнее приложение 2011 года.
  32. Перейти ↑ Foster, JR (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
  33. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К; Эванс, Дэвид С .; и другие. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Biol . 12 (5): e1001853. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .  
  34. ^ Стегозавр . Геологический музей Университета Вайоминга. 2006. Получено 6 октября 2006 г.. Геологический музей Университета Вайоминга. Архивировано 27 августа 2006 г., в Wayback Machine.
  35. ^ a b Knoll, F (2008). «Мягкая щечная анатомия Лесотозавра (Динозаврия: Орнитишия)» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 248 (3): 355–364. DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2008 / 0248-0355 .
  36. ^ Черкас, S (1999). «Клювые челюсти стегозавров и их значение для других орнитисхийцев». Разное издание Геологической службы штата Юта . 99–1 : 143–150.
  37. Перейти ↑ Barrett, PM (2001). Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisonii Owen и обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров. Стр. 25-52 в Карпентер, К. (ред.): Бронированные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета.
  38. ^ a b c d e Фастовский Д.Е., Вайсхампель ДБ (2005). «Стегозаврия: горячие тарелки». В Fastovsky DE, Weishampel DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 107–30. ISBN 978-0-521-81172-9.
  39. Перейти ↑ Bakker RT (1986). Ереси динозавров . Уильям Морроу, Нью-Йорк. С. 365–74.
  40. ^ Бухгольц, Эмили; Holtz, Thomas R. Jr .; Фарлоу, Джеймс О .; Уолтерс, Боб (27 июня 2012 г.). Бретт-Сурман, МК (ред.). Полный динозавр (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. п. 201. ISBN 978-0-253-00849-7. Проверено 27 февраля 2013 года . Пропорции и анатомия эндокастов стегозавров мало отличаются от таковых у предковых архозавров, с удлиненной формой, большими обонятельными долями и чрезвычайно узкими полушариями головного мозга. Отсутствие поверхностных деталей предполагает, что мозг не заполнял черепную коробку. Оценки EQ ниже 0,6 (Hoppson, 1977), что хорошо согласуется с прогнозами медленного травоядного образа жизни.
  41. ^ Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, издательство Blackwell Publishing. 560 стр. ISBN 1-4051-3413-5 . 
  42. ^ Ламберт, Дэвид (1993). Лучшая книга динозавров . Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. С. 110–29. ISBN 978-1-56458-304-8.
  43. ^ a b c d Карпентер, Кеннет (1998). «Доспехи стенопсов стегозавра и тафономическая история нового экземпляра из Гарден Парк, штат Колорадо». Современная геология . 23 : 127–44.
  44. ^ a b c d e Christiansen, NA; Чопп, Э. (2010). «Исключительные впечатления от покровов стегозавра из формации Моррисон Верхней юры в Вайоминге». Журнал наук о Земле . 103 (2): 163–171. DOI : 10.1007 / s00015-010-0026-0 . S2CID 129246092 . 
  45. ^ О. Матеус; SCR Maidment и Н. А. Кристиансен (2009). «Новый длинношейный стегозавр, напоминающий зауроподов, и эволюция покрытых пластин динозавров» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1663): 1815–1821. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1909 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .  
  46. ^ Карпентер K, Miles CA, Cloward K ( , 2001). «Новый примитивный стегозавр из формации Моррисон, Вайоминг». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5.
  47. ^ Ле Loeuff Дж, Локли М, Майер С, Пти JP (1999). «Открытие тропы тиреофоров в геттангском ярусе центральной Франции». CR Acad. Sci. Париж . 2 (328): 215–219. Bibcode : 1999CRASE.328..215L . DOI : 10.1016 / S1251-8050 (99) 80099-8 .
  48. ^ a b Марш, Отниэль Чарльз (1880). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода, часть III» . Американский журнал науки . 3 (19): 253–59. Bibcode : 1880AmJS ... 19..253M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-19.111.253 . S2CID 130249498 . 
  49. Перейти ↑ Bakker RT (1978). «Пищевое поведение динозавров и происхождение цветковых растений». Природа . 274 (5672): 661–63. Bibcode : 1978Natur.274..661B . DOI : 10.1038 / 274661a0 . S2CID 4162574 . 
  50. ^ Маллисон, Х. (2010). «CAD-оценка осанки и диапазона движений Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 211–233. DOI : 10.1007 / s00015-010-0024-2 . S2CID 132746786 . 
  51. ^ Раевский, Женевьева (май 2008). «Где бродили динозавры» . Смитсоновский институт : 20–24. Архивировано из оригинального 15 октября 2009 года . Проверено 30 апреля 2008 года .
  52. Перейти ↑ Isles, T. (2009). «Социально-сексуальное поведение существующих архозавров: значение для понимания поведения динозавров» (PDF) . Историческая биология . 21 (3–4): 139–214. DOI : 10.1080 / 08912960903450505 . S2CID 85417112 .  
  53. ^ а б Давиташвили Л (1961). Теория полового отбора . Издательство Академия наук СССР. п. 538.
  54. ^ a b Баккер, Р. (1986). Ереси динозавров . Книги пингвинов. С. 229–34. ISBN 978-0-14-015792-5.
  55. ^ a b c Buffrénil (1986). «Рост и функция пластин стегозавра ». Палеобиология . 12 (4): 459–73. DOI : 10.1017 / S0094837300003171 .
  56. ^ Farlow JO, Томпсон CV, Рознер DE (1976). «Таблички динозавра Стегозавра : Принудительная конвекция теплоотдачи плавников?». Наука . 192 (4244): 1123–25. Bibcode : 1976Sci ... 192.1123F . DOI : 10.1126 / science.192.4244.1123 . PMID 17748675 . S2CID 44506996 .  
  57. ^ a b c Стивен Брусатт (февраль 2012 г.). Палеобиология динозавров . Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл . С. 63–64.
  58. ^ Фарлоу, Джеймс О .; Хаяси, Сёдзи; Таттерсолл, Гленн Дж. (2010). «Внутренняя васкуляризация дермальных пластинок стегозавра (Ornithischia, Thyreophora)» (PDF) . Швейцарский J Geoscia . 103 (2): 173–85. DOI : 10.1007 / s00015-010-0021-5 . S2CID 129933940 .  
  59. ^ Основное Р.П., Падиан К, Хорнер J (2000). «Сравнительная гистология, рост и эволюция остеодерм архозавров: почему у стегозавра были такие большие спинные пластинки?». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 : 56А.
  60. ^ a b Main R, de Ricqlès A, Horner JR, Padian K (2005). «Эволюция и функция щитков тиреофоров динозавров: последствия для функции пластин у стегозавров». Палеобиология . 31 (2): 291–314. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0291: teafot] 2.0.co; 2 .
  61. ^ Кеннет Карпентер; Дэн Чуре; Джеймс Ян ​​Киркланд; Денверский музей естественной истории (1998). Свита Моррисон в верхней юре: междисциплинарное исследование Часть 2 . Тейлор и Фрэнсис. п. 137. ISBN 978-90-5699-183-8.
  62. ^ Saitta ET (2015). «Доказательства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США» . PLOS ONE . 10 (4): e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0123503 . PMC 4406738 . PMID 25901727 .  
  63. ^ Hone, DWE; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. DOI : 10.1111 / jzo.12035 .
  64. ^ McWhinney Л.А., Rothschild Б.М., Карпентер K (2001). «Посттравматический хронический остеомиелит в дермальных шипах стегозавра ». В Карпентер К (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.
  65. ^ Карпентер K, Sanders F, McWhinney L, L Wood (2005). «Доказательства отношений хищник-жертва: примеры для аллозавра и стегозавра ». В Карпентер К (ред.). Хищные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 325–50. ISBN 978-0-253-34539-4.
  66. ↑ Бухгольц (урожденная Гиффин) EB (1990). «Общая анатомия позвоночника и использование конечностей у живых и ископаемых рептилий». Палеобиология . 16 (4): 448–58. DOI : 10.1017 / S0094837300010186 .
  67. ↑ Ведель, Мэтт (15 декабря 2009 г.). «Ложь, проклятая ложь и Битва динозавров» . Зауроподный позвонок Изображение недели .
  68. Перейти ↑ Galton, PM (1982). «Молодь стегозавров динозавров Stegosaurus из верхней юры Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (1): 47–62. DOI : 10.1080 / 02724634.1982.10011917 .
  69. ^ Hayashi, S .; Карпентер, К .; Судзуки, Д. (2009). «Различные модели роста между скелетом и остеодермами стегозавра (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 123–131. DOI : 10.1080 / 02724634.2009.10010366 . S2CID 86613451 . 
  70. ^ Redelstorff, R .; Hübner, TR; Chinsamy, A .; Сандер, PM (2013). «Гистология костей стегозавра Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) из верхней юры Танзании» . Анатомическая запись . 296 (6): 933–952. DOI : 10.1002 / ar.22701 . PMID 23613282 . S2CID 23433029 .  
  71. Перейти ↑ Barrett, PM (2001). «Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisoni , а также обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
  72. ^ a b Фастовский, Дэвид Э. и Вейшампель, Дэвид Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 89–90. ISBN 978-0-511-47789-8.
  73. ^ Stegosaurus ungulatus архивации 12 марта 2007, в Вайбак Machine Карнеги Музей естественной истории. Проверено 26 октября 2006 года.
  74. ^ Weishampel, DB (январь 1984). «Взаимодействие между мезозойскими растениями и позвоночными: плодоношение и хищничество семян». N. Jb. Геол. Paläontol. Abhandl . 167 (2): 224–50. ISSN 0077-7749 . 
  75. Перейти ↑ Reichel, Miriam (2010). «Модель механики укуса у травоядных динозавров Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 235–240. DOI : 10.1007 / s00015-010-0025-1 . S2CID 84869720 . 
  76. ^ Лаутеншлагер, Стивен; Brassey, Charlotte A .; Баттон, Дэвид Дж .; Баррет, Пол Мм. (2016). «Разъединенная форма и функция в разрозненных кладах травоядных динозавров» . Научные отчеты . 6 : 26495. Bibcode : 2016NatSR ... 626495L . DOI : 10.1038 / srep26495 . PMC 4873811 . PMID 27199098 .  
  77. ^ Чуре, Дэниел Дж .; Литвин, Рон; Hasiotis, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; и Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р .; и Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  78. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327-329.
  79. ^ Додсон, Питер; Беренсмейер, AK; Баккер, Роберт Т .; Макинтош, Джон С. (весна 1980 г.). «Тафономия и палеоэкология пластов динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . Издательство Кембриджского университета. 6 (2): 208–232. DOI : 10.1017 / S0094837300025768 . JSTOR 2400253 . 
  80. ^ а б Дебус, AA (2009). Доисторические монстры: настоящие и вымышленные существа прошлого, которых мы любим бояться . Макфарланд.
  81. ^ а б Мур Р. (2014). Динозавры десятилетиями: хронология динозавров в науке и популярной культуре . ABC-CLIO.
  82. ^ a b c d Гилмор, Чарльз У. (1919). «Недавно установленный скелет бронированного динозавра Stegosaurus stenops в Национальном музее США» (PDF) . Труды Национального музея США . 54 (2241): 383–390. DOI : 10.5479 / si.00963801.54-2241.383 .
  83. ^ Стегозавр построен к последнему . Копание летописей окаменелостей: палеобиология в Смитсоновском институте . 20 июня 2014 г. Доступно онлайн 27 декабря 2015 г., http://nmnh.typepad.com/smithsonian_fossils/2014/06/a-stegosaurus-built-to-last.html
  84. ^ Миллер, Б. Болотные динозавры, часть II . Extinct Monsters , 23 сентября 2012 г. Доступно онлайн 27 декабря 2015 г., http://extinctmonsters.net/2012/09/23/extinct-monsters-the-marsh-dinosaurs-part-ii/
  85. ^ Браун, Барнум (ноябрь – декабрь 1932 г.). «Бронированный хребет сауриан прошлого». Естественная история . 32 (6): 493–496.
  86. Перейти ↑ McGinnis, HJ (1984). Динозавры Карнеги . Питтсбург: Институт Карнеги.

Внешние ссылки [ править ]

  • Стегозавр в Британской энциклопедии
  • Первый в Европе стегозавр развивает теорию Пангеи