Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Stegosaurinae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Стегозавриды
Временной диапазон:
средняя юра - ранний мел ,165–125  млн лет Возможный поздний маастрихтский рекорд
Journal.pone.0138352.g001A.jpg
Установленный скелет экземпляра стегозавра Музей естественной истории , Лондон
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Подотряд:† Стегозаврия
Семья:† Stegosauridae
Marsh , 1880 г.
Подгруппы

Stegosauridae - это клада тиреофорных динозавров (бронированных динозавров) в подотряде стегозавров . Клад определяется как все виды динозавров, более родственные стегозаврам, чем хуаянгозаврам . [1] Название «Stegosauridae», таким образом, основано на названии, взятом из хорошо представленного рода - Stegosaurus (что означает «крытая ящерица»). [2] Ископаемые свидетельства стегозаврид, датируемые от средней юры до раннего мела , были обнаружены в Северной Америке , Евразии и Африке . [3][4]

Клада Stegosauridae состоит из родов Stegosaurus , Dacentrurus , Miragaia , Loricatosaurus и Kentrosaurus , причем последний считается основанием клады. [5] Стегозавриды, как и все другие стегозавры, были четвероногими травоядными животными, которые демонстрировали характерные для стегозавров дорсальные кожные пластинки. Считается, что эти большие, тонкие, прямостоячие пластины расположены парасагиттально от шеи до конца хвоста. На конце хвоста есть пары шипов, которые иногда называют тагомайзером . [2] [4]Хотя защита, терморегуляция и отображение были теоретически возможными функциями этих спинных пластин, изучение онтогенетической гистологии пластин и шипов предполагает, что пластины выполняют разные функции на разных этапах жизненного цикла стегозаврид. Считается, что концевые шипы на хвосте использовались, по крайней мере, у пожилых людей в качестве оружия для защиты. [6] Тем не менее, функция пластин и шипов стегозаврид на разных стадиях жизни все еще остается предметом больших споров.

Стегозавриды отличаются от других стегозавров тем, что первые утратили плезиоморфные предчелюстные зубы и боковые ряды щитков вдоль туловища. [7] Кроме того, у стегозавридов длинные узкие черепа и более длинные задние конечности по сравнению с их передними. [4] Однако эти две особенности не являются диагностическими для стегозавров, поскольку они также могут присутствовать у стегозавров, не являющихся стегозаврами. [1]

Описание [ править ]

Черепные остатки стегозаврид, как и всех стегозавров, обнаруживаются редко. [7] Следовательно, значительная часть знаний о морфологии их черепов происходит из нескольких полных черепов, обнаруженных стегозаврами, и фрагментарных останков других стегозавридов. В целом, у стегозавров пропорционально длинные, низкие и узкие морды с глубокой нижней челюстью по сравнению с уаянгозаврами . У стегозавридов также отсутствуют предчелюстные зубы. [7]

Среди стегозаврид только кентрозавр был обнаружен с околопаточными шипами, которые выступают кзади из нижней части плечевых пластинок. Эти шипы длинные, округлые, имеют форму запятой на виде сбоку и имеют увеличенное основание. [8] Loricatosaurus также полагает, имеет parascapular позвоночника, но Мейдмент и др. (2008) [8] наблюдали, что обнаруженный образец, из которого описывается позвоночник, имеет совершенно иную морфологию, чем образцы паралопаточного позвоночника других стегозавров. Они предполагают, что вместо этого это может быть фрагмент хвостового хребта. Истинное отсутствие паралопаточных шипов у других стегозавридов считается вторичной потерей, поскольку многие базальные стегозавры, такие как Gigantspinosaurus иВместе с ними были обнаружены хуаянгозавры . [8]

У стегозавров также отсутствуют боковые ряды щитков, которые идут продольно по обе стороны от туловища у хуаянгозавров и анкилозавров , что указывает на еще одну вторичную потерю плезиоморфных признаков. [7] Однако отсутствие латеральных щитков, а также упомянутых выше предчелюстных зубов не является специфическим признаком стегозаврид, поскольку эти особенности также присутствуют у некоторых других стегозавров, филогенетические отношения которых неясны. [7] [8]

Пластины и шипы [ править ]

Стегозавры демонстрируют характерные спинные остеодермы , обнаруженные у всех стегозавров, в виде стоячих пластинок и шипов. Пластинки стегозаврид имеют толстое основание и центральную часть, но в других местах тонкие в поперечном направлении. У стегозавра пластинки становятся очень большими и тонкими . Они бывают разного размера вдоль спины, при этом центральная часть спины обычно имеет самые большие и самые высокие пластины. Расположение этих парасагиттальных дорсальных пластин активно обсуждалось в прошлом. Первооткрыватель Отниэль Чарльз Марш предложил один средний ряд пластин, идущих посткраниально вдоль продольной оси [9], а Лулл высказался в пользу двустороннего парного расположения на протяжении всей серии.[10] Текущий научный консенсус заключается в расположении, предложенном Гилмором - два парасагиттальных ряда расположенных в шахматном порядке чередующихся, после открытия почти полного скелета, сохранившегося таким образом в скале. [11] Кроме того, нет двух пластин одинакового размера и формы, что делает возможность двухстороннего парного ряда еще менее вероятной. Пластинки обычно обнаруживаются с отчетливыми сосудистыми бороздками на их боковых поверхностях, что свидетельствует о наличии кровеносной сети. У стегозавров также есть остеодермы на горле в виде небольших вдавленных косточков и двух пар удлиненных шиповидных хвостовых шипов. [1]

В онтогенетическом гистологическом анализе пластинок и шипов стегозавра Hayashi et al. (2012) [6] исследовали их структуру и функции от молодых до пожилых людей. Они обнаружили, что на протяжении всего онтогенеза дорсальные остеодермы состоят из плотных окостеневших коллагеновых волокон как в кортикальном, так и в губчатом отделах кости, что позволяет предположить, что пластины и шипы образуются в результате прямой минерализации.уже существующих фиброзных сетей в коже. Однако многие структурные особенности шипов и пластин старых взрослых особей приобретаются на разных стадиях развития. Обширные сосудистые сети образуются в пластинах во время перехода от молодых особей к молодым и сохраняются у пожилых людей, но шипы приобретают толстую кору с большим осевым сосудистым каналом только у пожилых людей. Hayashi et al. утверждают, что образование питающих сосудистых сетей у молодых людей способствовало росту больших пластинок. Это увеличило бы размер животного, что могло бы помочь привлечь партнеров и отпугнуть соперников. [6] Кроме того, наличие сосудистых сеток в пластинах у молодых людей указывает на вторичное использование пластин в качестве терморегулирующего устройства для потери тепла, во многом какслоновье ухо, клюв тукана или остеодермы аллигатора . Утолщение кортикального отдела кости и уплотнение кости в концевых шипах хвоста у пожилых людей позволяют предположить, что они использовались в качестве защитного оружия, но только на поздней онтогенетической стадии. Развитие большого осевого канала у пожилых людей из небольших каналов у молодых людей способствовало дальнейшему увеличению шипов за счет увеличения количества подаваемого питания. С другой стороны, пластины не демонстрируют подобной степени уплотнения костей или утолщения кортикального слоя, что указывает на то, что они не смогут выдерживать большой вес сверху. Это говорит о том, что они были не так важны, как шипы в активной защите. [6]

Защитная природа спинных пластин также подвергалась сомнению в прошлом. Давиташвили (1961) отмечал, что узкое дорсальное расположение пластин по-прежнему оставляет уязвимые стороны. Поскольку рисунок пластинок и шипов варьируется у разных видов, он предположил, что это может быть важно для внутривидового распознавания и в качестве демонстрации полового отбора. [1] Это подтверждается наблюдениями Спасова (1982) о том, что пластины расположены для максимального видимого эффекта при взгляде сбоку во время неагрессивного агонистического поведения, в отличие от агрессивной позиции лицом к лицу. [12]

Открытие отпечатка кожи, покрывающей спинные пластинки, имеет значение для всех возможных функций стегозавровых пластин. Christiansen и Tschopp (2010) [13] обнаружили, что кожа гладкая с длинными параллельными неглубокими бороздками, указывающими на ороговевшую структуру, покрывающую пластины. Добавление бета-кератина, сильный белок, действительно позволил бы пластинам нести больший вес, предполагая, что они могли использоваться для активной защиты. Кератиновое покрытие также позволило бы использовать большую площадь поверхности пластин в качестве экранных структур для спаривания, которые потенциально могли быть окрашены, как клювы современных птиц. В то же время это открытие означает, что использование пластин для терморегуляции может быть менее вероятным, потому что ороговевшее покрытие сделало бы передачу тепла от кости крайне неэффективной. [13]

Классификация [ править ]

Иллюстрация Дэнни Чиккетти, сравнивающая трех стегозавридов, 2013.

В 1877 году Отниэль Марш обнаружил и назвал Stegosaurus armatus , от которого в 1880 году произошло название семейства «Stegosauridae». [5] По сравнению с базальными стегозаврами, заметные синапоморфии Stegosauridae включают в себя большой противовращательный аппарат (надвертный отросток) в подвздошной кости. , длинный препубический отросток и длинное бедро относительно длины плечевой кости . [14] Кроме того, крестцовые ребра стегозаврид имеют Т-образную форму в парасагиттальном сечении [1], а спинные позвонки имеют удлиненную нервную дугу. [5]

Образцы стегозавров, первоначально описанные как роды Wuerhosaurus и Hesperosaurus, были отнесены к роду Stegosaurus под названиями Stegosaurus homheni и Stegosaurus mjosi соответственно Maidment et al. (2010). [5] Кроме того, многие экземпляры стегозавров , которые ранее считались принадлежащими к разным видам в пределах рода, были отнесены к Stegosaurus armatus. Такая переклассификация образцов произошла после того, как было обнаружено, что все различия между образцами могут быть объяснены внутривидовой изменчивостью. [5]

Отношения в генеалогическом древе стегозавров были предметом неопределенности. И Mateus et al. (2009) [15] и Maidment (2010) [5] обнаружили сходные филогенетические отношения внутри стегозавров. (показано ниже). Их филогения помещает длинношеих стегозавридов Miragaia в качестве сестринских таксонов Dacentrurus, образующих кладу Dacentrurinae. Дацентрурус ранее считался стегозавридом с ранним ветвлением, но открытие Мирагаи предполагает, что он был более производным, чем считалось ранее. [15]

Стегозаврия
 

Туоцзянозавр

 
 

Парантодон

 
 

Гигантспинозавр

 
 
 

Huayangosaurus

 
 

Чунгкингозавр

 
 
Стегозавры
 
 

Кентрозавр

 
 
 

Лорикатозавр

 
 
Дацентрурины
 

Дацентрурус

 
 

Miragaia

 
 
Стегозаврины
 

Стегозавр арматус

 
 
 

Стегозавр homheni

 
 

Стегозавр mjosi

 
 
 
 
 
 
 
 

В 2017 году Рэйвен и Мейдмент опубликовали новый филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров: [16]

Стегозаврия
Huayangosauridae
 
 

Huayangosaurus taibaii

 
 

Чунгкингозавр jiangbeiensis

 
 
 
 

Tuojiangosaurus multispinus

 
 

Парантодон африканский

 
 
 
Стегозавры
 

Jiangjunosaurus junggarensis

 
 
 

Гигантспинозавр sichuanensis

 
 
 

Кентрозавр aethiopicus

 
 
 

Дацентрурус арматус

 
Стегозаврины
 

Лорикатозавр прискус

 
 
 
 

Гесперозавр mjosi

 
 

Miragaia longicollum

 
 
 
 

Стегозавр стенопс

 
 

Wuerhosaurus homheni

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Поза [ править ]

Цифровая артикуляция и обработка цифровых сканирований образцов материала кентрозавра позволили сделать вывод, что стегозавриды, возможно, использовали прямую позу конечностей, как и у большинства млекопитающих, для привычного передвижения, в то же время используя позу растянутого крокодила для защитного поведения. Распростертая поза позволила бы им выдержать большие боковые силы, используемые для того, чтобы размахивать острохвостым против хищников в качестве устройства для ударов. [17]

Кормление [ править ]

Чтобы изучить пищевые привычки стегозавридов, Райхель (2010) [18] создал трехмерную модель зубов стегозавров с помощью программного обеспечения ZBrush . Модель обнаруживает, что сила укуса стегозавра была значительно слабее, чем у лабрадоров , волков и людей. Открытие предполагает, что эти динозавры были способны ломать зубами более мелкие ветки и листья, но не могли прокусить толстый предмет (диаметром 12 мм и более). Пэрриш и др. (2004) [19] описание юрской флоры в богатой стегозавридами формации Моррисон.поддерживает этот вывод. Во флоре этого периода времени преобладали сезонные небольшие быстрорастущие травянистые растения, которые стегозавриды могли легко потреблять, если реконструкция Райхеля верна. [18]

Маллисон (2010) [17] предположил, что кентрозавр, возможно, использовал триподную стойку на задних конечностях и хвосте, чтобы удвоить высоту кормодобывания по сравнению с общей низкой высотой обзора, составляющей менее одного метра для стегозаврид. Это поставило под сомнение мнение о том, что стегозавры в первую очередь питаются низкой растительностью из-за их маленькой головы, короткой шеи и коротких передних конечностей, поскольку триподная позиция также дает им доступ к молодым деревьям и высоким кустам.

Еще одним свидетельством того, что некоторые стегозавриды, возможно, потребляли больше, чем просто низкую растительность, стало открытие длинношеих стегозавридов Miragaia longicollum . На шее этого динозавра по крайней мере 17 шейных позвонков, образованных за счет преобразования грудных позвонков в шейные позвонки и возможного удлинения центра. Это больше, чем у большинства динозавров- зауроподов , которые также достигли удлинения шеи с помощью аналогичных механизмов и имели доступ к корму выше над землей. [15]

Половой диморфизм [ править ]

Гипотетический половой диморфизм Hesperosaurus mjosi , включая изменение формы и окраски пластинок

Было сделано несколько открытий возможного полового диморфизма у стегозаврид. Saitta (2015) [20] представляет доказательства двух морфов спинных пластин Hesperosaurus , причем одна морфа имеет широкую овальную пластину с площадью поверхности на 45% больше, чем узкая высокая морфа. Учитывая, что спинные пластинки, скорее всего, функционировали как отображающие структуры и что широкая овальная форма позволяла широкое непрерывное отображение, Саитта относит более широкую морфу с большей площадью поверхности к самцам.

Кевин Падиан , палеонтолог из Калифорнийского университета в Беркли, заметил, что Сайта неправильно опознала особенности в срезах костной ткани его образца, и сказал, что «нет никаких доказательств того, что животное перестало расти». Пайдан также выразил этические опасения по поводу использования частных образцов в исследовании. [21]

Также предполагается, что кентрозавр , дацентрурус и стегозавр демонстрировали диморфизм в виде трех дополнительных крестцовых ребер у самок. [1]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований стегозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Дэвид Б. Вайшампель, Питер Додсон, Хальска Осмольска. Dinosauria (2 - е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press.
  2. ^ a b Billon-Bruyat, Жан-Поль; Марти, Дэниел (2010-09-04). «Предисловие: Симпозиум по трудам стегозавров» . Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 139–141. DOI : 10.1007 / s00015-010-0027-Z . ISSN  1661-8726 .
  3. ^ Уланский Р.Э., 2014. Классификация динозавров. Базальная тиреофора и стегозаврия. Динология,
  4. ^ a b c Серено, Пол К. (1999-06-25). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2137 . ISSN 0036-8075 . PMID 10381873 .  
  5. ^ a b c d e f Служанка, Сюзанна CR (07.09.2010). «Стегозаврия: исторический обзор летописи окаменелостей тела и филогенетических отношений». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 199–210. DOI : 10.1007 / s00015-010-0023-3 . ISSN 1661-8726 . 
  6. ^ a b c d Хаяси, Сёдзи; Карпентер, Кеннет; Ватабе, Махито; Маквинни, Лорри А. (01.01.2012). «Онтогенетическая гистология пластинок и шипов стегозавра» . Палеонтология . 55 (1): 145–161. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01122.x . ISSN 1475-4983 . 
  7. ^ a b c d e Серено, Пол К. и Дун Чжимин. «Череп базального стегозавра Huayangosaurus Taibaii и кладистический диагноз стегозаврии». Журнал палеонтологии позвоночных 12, вып. 3 (1992): 318-43. https://www.jstor.org/stable/4523456 .
  8. ^ a b c d Служба, Сюзанна CR; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Апчерч, Пол (01.01.2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 367–407. DOI : 10.1017 / S1477201908002459 . ISSN 1477-2019 . 
  9. ^ Марш, OC (1891). Восстановление стегозавра. Американский журнал науки, 3-я серия, 42, 179–182.
  10. ^ Затишье, RS (1910а). Stegosaurus ungulatus Marsh, недавно установленный в музее Пибоди Йельского университета. Американский журнал науки, 4-я серия, 30, 361–377
  11. Перейти ↑ Gilmore, CW (1914). Остеология бронированных динозавров в Национальном музее США с особым упором на род Stegosaurus. Бюллетень Национального музея США, 89, 1–143.
  12. ^ Спасов, NB (1982). «Причудливые» спинные пластинки стегозавров: этологический подход. Comptes rendus de l'academie bulgare des Sciences, 35, 367–370.
  13. ^ a b Christiansen, Nicolai A .; Чопп, Эмануэль (07.09.2010). «Исключительные впечатления от покровов стегозавра из формации Моррисон Верхней юры в Вайоминге». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 163–171. DOI : 10.1007 / s00015-010-0026-0 . ISSN 1661-8726 . 
  14. ^ Дэвид Э. Фастовски, Дэвид Б. Вайшампель. Эволюция и вымирание динозавров. п. 123
  15. ^ a b c Матеус, Октавио; Служанка, Сюзанна CR; Кристиансен, Николай А. (2009-05-22). «Новый длинношейный стегозавр, напоминающий зауроподов, и эволюция покрытых пластин динозавров» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 276 (1663): 1815–1821. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1909 . ISSN 0962-8452 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .   
  16. ↑ Raven, Tj; Maidment, SCR (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 2017 (3): 401–408. DOI : 10.1111 / pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 .
  17. ^ a b Мэллисон, Генрих (07.09.2010). "Оценка CAD положения и диапазона движений Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915". Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 211–233. DOI : 10.1007 / s00015-010-0024-2 . ISSN 1661-8726 . 
  18. ^ a b Райхель, Мириам (31 августа 2010 г.). «Модель механики укуса у травоядных динозавров Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 235–240. DOI : 10.1007 / s00015-010-0025-1 . ISSN 1661-8726 . 
  19. ^ Пэрриш, Джудит Тотман; Петерсон, Фред; Тернер, Кристин Е. (2004-05-15). «Юрская« саванна »- тафономия растений и климат формации Моррисон (верхняя юра, запад США)». Осадочная геология . Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон. 167 (3–4): 137–162. DOI : 10.1016 / j.sedgeo.2004.01.004 .
  20. ^ Саитта, Эван Томас (2015-04-22). «Доказательства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США» . PLOS ONE . 10 (4): e0123503. DOI : 10.1371 / journal.pone.0123503 . ISSN 1932-6203 . PMC 4406738 . PMID 25901727 .   
  21. ^ "Исследование пола Дино, подвергшееся критике" . Наука | AAAS . 2015-04-22 . Проверено 4 июня 2016 .