Эта статья была опубликована в рецензируемом журнале WikiJournal of Science (2020). Щелкните, чтобы просмотреть опубликованную версию.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Paranthodon ( / р ə г æ п θ ə д ɒ н / pə- RAN -thə-дон [5] ) является род из stegosaurian динозавракоторый жил в каком теперь Южной Африке в течение раннего мела , между 139 и 131  млн лет назад . Обнаруженный в 1845 году, он был одним из первых найденных стегозавров. Его единственные останки - частичный череп, отдельные зубы и фрагменты позвонков - были найдены в формации Кирквуд . Британский палеонтолог Ричард Оуэнпервоначально идентифицировали фрагменты как фрагменты парейазавра Anthodon . Палеонтолог из Южной Африки Роберт Брум определил, что часть черепа, оставшаяся нетронутой в течение многих лет в Британском музее естественной истории , принадлежит к другому роду; он назвал этот экземпляр Palaeoscincus africanus . Несколько лет спустя венгерский палеонтолог Франц Нопца , не знавший нового названия Брума, аналогичным образом пришел к выводу, что он представляет собой новый таксон , и назвал его Paranthodon owenii . Поскольку название вида Nopcsa было присвоено после названия Broom, а Broom не назначал новый род, оба названия теперь являются синонимами.текущего бинома Paranthodon africanus . Название рода объединяет древнегреческое слово para (близкое) с названием рода Anthodon , чтобы обозначить первоначальное обозначение останков.

В идентификации останков как те Palaeoscincus , Брум первоначально объявление Paranthodon как анкилозавры , утверждение опирается на исследованиях Кумбса в 1970 - х годах. В 1929 году Нопса идентифицировал этот таксон как стегозаврид , с чем согласны большинство современных исследований. В 1981 году этот род был рассмотрен с помощью современных таксономических методов и признан действительным родом стегозаврид. Обзор Paranthodon в 2018 году смог идентифицировать только одну отличительную особенность, и хотя в этом исследовании он все еще относился к Stegosauria на основании сходства и множественных филогенетических анализов, никаких диагностических признаков этой группы у Paranthodon выявить не удалось .

История открытия [ править ]

Череп Anthodon serrarius , к которому первоначально был отнесен череп Paranthodon

В 1845 году геологи-любители Уильям Гайбон Атерстон и Эндрю Геддес Бейн обнаружили несколько окаменелостей недалеко от Дассиеклипа , Капская провинция , в долине реки Бушмен . [6] [7] Это была первая находка динозавра в Африке и в Южном полушарии. [8] В 1849 и 1853 годах Бейн отправил некоторые из окаменелостей палеонтологу Ричарду Оуэну для идентификации. Среди них была верхняя челюсть Баин, которую называли «мыс Игуанодон », поэтому это место было названо «Игуанодонхук». Атерстон опубликовал небольшую статью об открытии в 1857 г. [6]но в 1871 году посетовал на то, что до сих пор он не получил внимания в Лондоне. [7] [9] В 1876 году Оуэн назвал серию образцов из коллекции Anthodon serrarius , основываясь на родовом названии по сходству зубов с цветком. [7] [3] Частичный голотип черепа BMNH 47337, левая челюсть BMNH 47338, матрица BMNH 47338, включая костные фрагменты и оттиски передней части черепа, и позвонки BMNH 47337a были назначены Anthodon. [10] В 1882 году Отниэль Чарльз Марш отнес Anthodon к Stegosauridae.основанный на BMNH 47338, и в 1890 году Ричард Лидеккер обнаружил, что, хотя Anthodon был парейазавром , его зубы были похожи на зубы Stegosauridae. [10] Лидеккер в 1890 году также исправил ошибку Оуэна, который неправильно суммировал весь материал как исходящий из одной местности, в то время как существовал отдельный материал из двух четко разных мест. [7]

В 1909 году Роберт Брум посетил собрание Британского музея естественной истории . Он пришел к выводу, что Оуэн смешал частично искаженный череп, зубы и нижнюю челюсть парейазавра и частичную верхнюю челюсть динозавра, BMNH 47338, которые были от двух разных видов. [1] [3] Брум сохранил имя Anthodon для парейазавра, но идентифицировал другое ископаемое как члена рода Palaeoscincus , назвав новый вид Paleoscincus africanus в 1912 году. Он обнаружил, что анатомия зубов была совершенно иной, даже даже хотя они были похожи друг на друга, а также на Стегозавра . [7] [1]В 1929 году Франц Нопса, не зная о предыдущей публикации Брума, дал второе новое имя, поскольку Д. М. Уотсон считал, что челюсть следует отличать от челюсти Anthodon . [7] [2] Нопса назвал вид Paranthodon Owenii , родовое название произошло от латинского para , означающего «подобный», «рядом» или «рядом», и Anthodon , а особое имя - в честь Оуэна. [2] [5] [11] В соответствии с современными соглашениями, конкретное имя было позже изменено на owenii . [10]Оба имени были введены в текущую номенклатуру Уолтером П. Кумбсом в его диссертации 1971 года как новое сочетание Paranthodon africanus , поскольку имя Paranthodon было первым новым родовым названием ископаемых, а africanus было первым новым специфическим именем. [7] [12] Это делает Paranthodon africanus собственным названием таксона, ранее известного как Palaeoscincus africanus и Paranthodon owenii . [7] [10]

Материал [ править ]

Ранее упомянутый зуб (NHMUK R4992)

Голотип парантодона , BMNH 47338, был обнаружен в слое формации Кирквуд , датируемой берриасом и ранним валанжином . Он состоит из задней части рыла, содержащей верхнюю челюсть с зубами, заднюю каудодорсальную ветвь предчелюстной кости , часть носа и несколько изолированных зубов, вероятно, от нижней челюсти. Ему был назначен еще один образец на основе зубного ряда , BMNH (теперь NHMUK) R4992, включая только изолированные зубы, имеющие ту же морфологию, что и у голотипа. [10]Некоторые кости, не идентифицированные Гальтоном и Кумбсом (1981), были описаны Raven & Maidment как фрагменты позвонка в 2018 году. [4] Зубы не несут никаких аутапоморфий парантодона и были отнесены к неопределенным стегозавридам в 2008 году. [13] Зубы были идентифицированы в 2018 году как лишенные каких-либо отчетливых стегозаврических черт, и поэтому были обозначены как неопределенные тиреофора . [4]

Mugher Аргиллит из Эфиопии был показан в 1990 году в Университете Калифорнии в музее палеонтологии , и в нем были обнаружены несколько зубов динозавров, относящихся ко многим группам таксонов. Местность была описана как «самая большая и самая полная запись окаменелостей динозавров из позднеюрской африканской местности за пределами Тендагуру ». Два из обнаруженных частичных зубов были переданы Парантодону Ли Холлом и Марком Гудвином в 2011 году. Причины передачи Парантодону не обсуждались. [14]

Описание [ править ]

Сравнение размеров с человеком

Парантодон был маленьким родственником более крупных стегозавридов, таких как стегозавр . Томас Р. Хольц-младший оценил, что животное было 5,0 м (16,4 фута) в длину и весило от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов). [5] [15] Морда вытянутая, но не сильно, а сверху выпуклая . Задняя часть предчелюстной кости длинная и широкая, а ноздри большие. Зубы имеют выступающий первичный гребень. Окаменелые кости носа и верхней челюсти относительно полны, также сохранилась неполная предчелюстная кость. Частичная морда напоминает стегозавра своим большим задним предчелюстным отростком и продолжениемнёбо . Стегозавр был единственным стегозавридом, известный из адекватного черепного материала для сравнения с парантодоном во время обзора таксона в 1981 году, и хотя их сходство велико, морфология зубов очень различается среди стегозавров. Например, черепной материал известен от стегозавра , парантодона , кентрозавра и туоцзянзавра , и морфология зубов у всех различается. [10]

Верхняя и предчелюстная кость в нескольких проекциях

РгаетахШаге из Paranthodon является неполной, но передний процесс извилистый и кривые вентрально . Это похоже на Miragaia , Huayangosaurus , в ankylosaur Silvisaurus и гетеродонтозавр , но в отличие от Chungkingosaurus , стегозавра , эдмонтония и Lesothosaurus . На предчелюстной кости также отсутствуют зубы, как и у всех стегозавров, кроме Huayangosaurus, у которой сохранилась предчелюстная кость. Подобно Huayangosaurus, но не Stegosaurus или Hesperosaurus ,носовое отверстие обращено переднебоковой стороной, видно спереди и с боков. Нарис длиннее, чем ширина, как у других стегозавров, а также имеет гладкую внутреннюю поверхность, так что, скорее всего, это был простой проход. [4] Верхняя челюсть примерно треугольной формы, как и у большинства других тиреофоров. Строка зуба находится в горизонтальном положении в боковой проекции, так и в вентральном зрении это извилистая. Стегозавр и хуаянгозавр имеют прямой зубной ряд на виде снизу, в отличие от скелидозавров и цзянджунозавров . [4] Верхняя челюсть Парантодонасохраняет зубной ряд и показывает, что выступ практически отсутствует. Это отличается от анкилозавров, у которых есть большой выступ верхней челюсти. [16] Как и у стегозавра и сильвизавра , на верхней челюсти перед зубным рядом есть диастема (разрыв в зубном ряду). Задняя верхняя челюсть неполная, поэтому информации о контакте с скуловой или слезной стороной нет . [4] Парантодон имеет удлиненный, выпуклый сверху нос, как и у большинства других стегозавров. По бокам носа утолщенные гребни. Сохраненная часть носа не соприкасается с предчелюстной или верхней челюстью. [4]

Известные фрагменты позвонков по сравнению с полным спинным позвонком стегозавра (F)

У Парантодона сохранилось тринадцать зубов , но по мере того, как они доходят до задней части верхней челюсти, возможно, их было больше в жизни. Зубы симметричны, как у стегозавров, за исключением Chungkingosaurus . Вдоль основания коронки зуба есть припухлость ( поясная нить ), которая наблюдается у всех других известных зубов стегозавров, кроме Huayangosaurus . [4] Зубы имеют средний гребень с пятью выступающими выступами с каждой стороны меньше. Это похоже на размер гребней, наблюдаемых у кентрозавра . [16] Как у всех стегозавров, зубчики на зубах закруглены на концах, в отличие от анкилозавров. Так же какHuayangosaurus , но, в отличие от кентрозавра и стегозавра , Paranthodon обладает выраженным щечным краем (гребнем рядом с зубным рядом). Зубы парантодона сохраняют износ, но на большинстве зубов отсутствует износ, как и у уаянгозавра , а это означает, что у парантодона, вероятно, не было прикуса между зубами. [17]

Поскольку известны только два фрагмента позвонка, можно увидеть несколько анатомических деталей. Правый поперечный отросток и презигапофиз сохранены. Позвонок, возможно, является средним спинным, в зависимости от угла поперечного отростка и ориентации презигапофиза. Подобно стегозавр и Chungkingosaurus середины дорсальных, процесс поперечного наклонен примерно 60º дорсально. В отличие от всех других стегозавров, кроме стегозавра , презигапофиз обращен дорсально. [4]

Классификация [ править ]

В настоящее время парантодон классифицируется как стегозавр, связанный со стегозавром , туоцзянозавром и лорикатозавром . Первоначально, когда метла присвоено имя Palaeoscincus африканус к Paranthodon окаменелостей, он классифицировал их как анкилозавры . Позднее эта классификация была изменена Нопса, который обнаружил, что парантодоны больше всего напоминают стегозавридов (до того, как группа была окончательно определена [18] ). Кумбс (1978) не следовал классификации Нопса , считая Парантодона анкилозавром, как и Брум, хотя он классифицировал его только как Ankylosauria incertae sedis .[19] Последующий обзор, проведенный Гальтоном и Кумбсом в 1981 году, вместо этого подтвердил интерпретацию Нопсы , переопределяя Парантодона как стегозаврида из позднего мелового периода. [10] [16] Парантодон отличался от других стегозавров длинным и широким задним отростком предчелюстной кости, зубами верхней челюсти с очень большим поясом и большими гребнями на коронках зубов. [11] Не все эти особенности были признаны действительными в обзоре Stegosauria 2008 года, с единственнойобнаруженной аутапоморфией, являющейся обладанием частичным вторым костным небом на верхней челюсти. [13]

Гипотетическая реставрация на основе родственных стегозавров

Множественные филогенетические анализы поместили Paranthodon в Stegosauria, а часто и в Stegosauridae. 2010 анализ , включая почти все виды stegosaurians обнаружил , что Paranthodon был вне Stegosauridae, и в polytomy с тодзянгозавр , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus и Gigantspinosaurus . Когда два последних рода были удалены, Paranthodon сгруппировался с Tuojiangosaurus сразу за пределами Stegosauridae, а Huayangosaurus сгруппировался с Chungkingosaurus в Huayangosauridae. [20]Подробное описание этого анализа было опубликовано в 2017 году Сюзанной Мейдмент и Томасом Рэйвен, и оно решило гораздо больше взаимоотношений внутри стегозавров. Были оставлены все таксоны включены и Paranthodon сгруппирован с тодзянгозавр , Huayangosaurus и Chunkingosaurus как наиболее базальных истинных stegosaurians. Положение альковазавра было неопределенным, и дальнейшая работа могла изменить результат. Ниже представлен анализ. [21]

Носовые кости из Paranthodon в нескольких просмотров

Другие анализы показали, что Paranthodon тесно связан с Tuojiangosaurus , Loricatosaurus и Kentrosaurus в составе Stegosaurinae . [13] [22] Несмотря на то, что филогенетический анализ признает парантодона стегозавридом, типовой материал не содержит синапоморфий стегозавров. Материал, вероятно, имеет стегозавровую природу, и многие авторы сочли, что он находится внутри группы. [20]

Палеоэкология [ править ]

Карта, показывающая Восточный мыс у побережья Южной Африки с формацией Кирквуд у южного побережья
Формация Кирквуд
Кирквуд Формирование , расположение ископаемого открытия

Формация Кирквуд находится в Южной Африке, и в ней было обнаружено множество окаменелостей различных видов и родов, причем Парантодон был обнаружен первым. [23] Образование относится к периоду поздней юры - раннему меловому периоду, с самыми старыми отложениями титона , около 145,5 миллионов лет назад, и самыми молодыми породами валанжина, около 130 миллионов лет назад. [5] [11] [24] Конкретная часть формации, несущая позвоночных, находится примерно на одном уровне с верхней частью формации Санди-Ривер , возраст которой на основании микрофоссилий датируется 139–131 млн лет назад. [25]В формации было обнаружено большое количество различных групп животных , включая динозавров, по крайней мере двух разных сфенодонтовых ящериц, несколько костистых рыб, несколько крокодилов , несколько экземпляров лягушек , а также черепах . Большая часть материала формации Кирквуда включает только отдельные зубы или частичные и фрагментарные куски кости. Динозавры формации включают базального тетанурана , примитивного орнитомимозавра Nqwebasaurus , завропода Algoasaurus , потенциального титанозавра , многих орнитисхов.включая Paranthodon , род игуанодонтов , и « гипсилофодонтид » (семейство Hypsilophodontidae больше не считается естественной группой [26] ). [23] [27] Было обнаружено несколько дополнительных таксонов зауроподов, в том числе базальный эусауропод , брахиозаврид , дикреозаврид и производный диплодоцид . [25]

Если отнесение зубов из Эфиопии к Парантодону верно, то географический диапазон таксона значительно расширяется. Местности Мугер приблизительно 151 миллион лет, что примерно на 14 миллионов старше, чем предполагалось ранее для Парантодона , а также в южной и восточной Африке. Фауна в местности Мугер отличается от фауны того же времени и других мест в Африке. В то время как Тендагуру изобилует стегозаврами, зауроподами, орнитоподами и тероподами , аргиллитовый камень Магера сохраняет стегозавра парантодона , гипсилофодонтида орнитопод, вероятного зауропод и теропод, связанных с Allosauridae и Dromaeosauridae .[14]

Ссылки [ править ]

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Science для внешнего научного рецензирования в 2018 году ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2019 ). Версия записи в том виде, в каком она была рассмотрена: Иэн Рид; и другие. (2020). "Парантодон" (PDF) . WikiJournal of Science . 3 (1): 1. doi : 10.15347 / WJS / 2020.001 . ISSN  2470-6345 . Викиданные  Q83852037 .

  1. ^ a b c d Брум Р. (1912). «Наблюдения за некоторыми образцами ископаемых рептилий Южной Африки, хранящимися в Британском музее» . Труды Королевского общества Южной Африки . 2 : 19–25. DOI : 10.1080 / 00359191009519357 .
  2. ^ a b c d Нопска, Ф. (1929). "Dinosaurierreste aus Siebenburgen V. Geologica Hungarica. Серия Palaeontologica". Fasciculus . 4 (1): 13.
  3. ^ a b c Оуэн, Р. (1876 г.). «Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея» . Порядок попечительства : 14–15.
  4. ^ Б с д е е г ч я Raven, TJ; Maidment, SCR (2018). «Систематическое положение загадочного тиреофорного динозавра Paranthodon africanus и использование базальных примеров в филогенетическом анализе» . PeerJ . 6 : e4529. DOI : 10,7717 / peerj.4529 . PMC 5865477 . PMID 29576986 .  
  5. ^ a b c d Хольц, Т. Р. младший (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Книги случайного дома. п. 402 . ISBN 978-0-375-92419-4.
  6. ^ a b Atherstone, WG (1857 г.). «Геология Уйтенхаге». Ежемесячный журнал Восточной провинции . 1 (10): 518–532.
  7. ^ Б с д е е г ч де Клерка, WJ (2000). "Первый динозавр в Южной Африке: история открытия стегозавра Paranthodon africanus (Broom)" . Летопись музеев Восточного Кейптауна . 1 : 54–60. ISSN 1562-5273 . Архивировано 31 января 2019 года . Проверено 31 января 2019 года . 
  8. Перейти ↑ Durand, JF (2005). «Основные африканские вклады в палеозойскую и мезозойскую палеонтологию позвоночных». Журнал африканских наук о Земле . 43 (2005): 71. Bibcode : 2005JAfES..43 ... 53D . DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2005.07.014 .
  9. ^ Atherstone, WG (1871). «От города Грэхема до гуфа». Избранные статьи из ежемесячного журнала Cape (новая серия 1870–76) . Кейптаун: Общество Ван Рибека.
  10. ^ a b c d e f g Гальтон, ПМ; Кумбс, WP младший (1981). « Paranthodon africanus (метла) - динозавр-стегозавр из нижнего мела Южной Африки». Geobios . 14 (3): 299–309. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (81) 80177-5 .
  11. ^ a b c Glut, DF (1997). Динозавры, энциклопедия . McFarland & Co., стр. 676–677. ISBN 978-0-7864-7222-2.
  12. Ольшевский, Г. (1978). «Таксоны архозавров (исключая Crocodylia)». Мезозойские меандры (1): 1–50.
  13. ^ a b c Maidment, SCR; Норман, DB; Барретт, премьер-министр; Апчерч, П. (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 367–407. DOI : 10.1017 / S1477201908002459 . S2CID 85673680 . 
  14. ^ а б Холл, LE; Гудвин, МБ (2011). «Разнообразный комплекс зубов динозавров из верхней юры Эфиопии: значение для биогеографии гондванских динозавров» . Лас-Вегас, Невада, Ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . DOI : 10,13140 / RG.2.1.3740.7763 . Архивировано 14 декабря 2017 года (PDF) . Проверено 13 декабря 2017 года .
  15. Перейти ↑ Holtz, TR Jr. (2014). «Дополнительная информация для динозавров: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов » . Университет Мэриленда. Архивировано 2 ноября 2014 года . Проверено 5 сентября 2014 года .
  16. ^ a b c Гальтон, PM (1981). « Craterosaurus pottonensis Seeley, динозавр-стегозавр из нижнего мела Англии, и обзор стегозавров мелового периода». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 161 (1): 28–46. ISSN 0077-7749 . 
  17. Перейти ↑ Barrett, PM (2001). «Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisonii Owen и обзор механизмов питания других тиреофорных динозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 36–39. ISBN 978-0-253-33964-5.
  18. Перейти ↑ Sereno, PC (2005). «Стегозавры» . TaxonSearch: база данных надродовых таксонов и филогенетических определений. Архивировано из оригинала на 1 июля 2015 года . Проверено 2 октября 2014 года .
  19. Перейти ↑ Coombs, WP Jr. (1978). "Семейства орнитисхийских динозавров отряда анкилозавров" (PDF) . Палеонтология . 21 (1): 143–170. Архивировано из оригинального (PDF) 8 июля 2015 года . Проверено 3 января 2017 года .
  20. ^ a b Maidment, SCR (2010). «Стегозаврия: исторический обзор летописи окаменелостей тела и филогенетических отношений» . Швейцарский журнал геологических наук . 103 (2): 199–210. DOI : 10.1007 / s00015-010-0023-3 . ISSN 1661-8726 . S2CID 84415016 .  
  21. Raven, Tj; Maidment, SCR (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 2017 (3): 1–8. DOI : 10.1111 / pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 . Архивировано 19 августа 2018 года (PDF) . Проверено 6 августа 2018 .
  22. Перейти ↑ Galton, PM (2012). «Стегозаврия». В Бретт-Сурман, Майкл; Holtz, Thomas R. Jr .; Фарлоу, Джеймс О. (ред.). Полный динозавр . Издательство Индианского университета. п. 486. ISBN. 978-0-253-00849-7.
  23. ^ а б Форстер, Калифорния; Фарке, AA; Маккартни, JA; де Клерк, WJ; Росс, CF (2009). «Базальный» тетануран из нижнемеловой формации Кирквуд в Южной Африке » . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 283–285. DOI : 10.1671 / 039.029.0101 . JSTOR 20491088 . S2CID 131280290 .  
  24. ^ Переда Субербиола, X .; Гальтон, ПМ; Torcida, F .; Huerta, P .; Искьердо, штат Луизиана; Montero, D .; Pérez, G .; Уриен, В. (2003). «Первые останки стегозавров динозавров раннего мелового периода в Бургосе (Испания), с обзором стегозавров мелового периода». Revista Espanola de Paleontologia . 18 (2): 143–150. ISSN 0213-6937 . 
  25. ^ а б Макфи, BW; Маннион, Полицейский; де Клерк, WJ; Choiniere, JN (2016). «Высокое разнообразие фауны динозавров зауроподов нижнемеловой формации Кирквуд в Южной Африке: последствия для перехода юрского периода к меловому периоду» (PDF) . Меловые исследования . 59 (2016): 228–248. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.11.006 . hdl : 10044/1/27470 .
  26. ^ Браун, CM; Эванс, округ Колумбия; Райан, MJ; Рассел, AP (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) в Альберте». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 495. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.746229 . S2CID 129160518 . 
  27. ^ Chinsamy, A. (1997). «Музей Олбани, Грэмстаун, Южная Африка». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. п. 6. ISBN 978-0-12-226810-6.

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований стегозавров