| Гесперозавр | |
|---|---|
 | |
| Конный скелет, Североамериканский музей древней жизни | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Заказ: | † Орнитишия |
| Подотряд: | † Стегозаврия |
| Семья: | † Стегозавры |
| Род: | † Гесперозавр Карпентер , Майлз и Клауард, 2001 г. |
| Разновидность: | † Х. Мьози |
| Биномиальное имя | |
| † Гесперозавр mjosi Карпентер, Майлз и Клоуард, 2001 | |
Гесперозавр (что означает «западная ящерица», от классического греческого ἕσπερος ( hesperos ) «западный» и σαυρος ( sauros ) «ящерица») - травоядный динозавр- стегозавр из кимериджской эпохи юрского периода, примерно 156 миллионов лет назад.
Ископаемые из Hesperosaurus уже с 1985 года , были найдены в штате Вайоминг и Монтана в Соединенных Штатах Америки . Виды типа Hesperosaurus mjosi был назван в 2001 году от старой части формации Моррисон , и поэтому немного старше , чем другие стегозавры Моррисона. Известно несколько относительно полных скелетов гесперозавра . Один экземпляр сохраняет первый известный отпечаток роговой оболочки спинной пластины стегозавра.
Гесперозавр был от шести до семи метров в длину и от двух до трех тонн веса. Это был представитель стегозавров , четвероногих травоядных, защищенных вертикальными костными пластинами и шипами. Он был тесно связан со стегозавром и был похож на него тем, что имел два ряда, возможно, чередующихся пластин на спине и четыре шипа на хвосте. Пластины на его спине, возможно, были не такими высокими, но были длиннее. Возможно, у него был более глубокий череп, чем у стегозавра .
Открытие и виды [ править ]
В 1985 году охотник за окаменелостями Патрик МакШерри на ранчо SB Smith в округе Джонсон, штат Вайоминг , нашел останки стегозавра. Поскольку у него возникли трудности с сохранением образца из-за твердой породы, он обратился за помощью к Рональду Дж. Мьосу и Джеффу Паркеру из Western Paleontological Laboratories, Inc. Они, в свою очередь, сотрудничали с палеонтологом Ди Холлом из Университета Бригама Янга . Сначала предполагалось, что он представляет собой образец стегозавра . Однако Клиффорд Майлз, готовя останки, признал, что они принадлежали к новому для науки виду.
В типовой вид Hesperosaurus mjosi был назван и описан в 2001 году по Кеннет Карпентер , Клиффорд Майлса, и Карен Cloward. Родовое название происходит от греческого ἕσπερος, hesperos , «западный», в связи с его местоположением на западе Соединенных Штатов. В названии конкретных отличники Mjos , которые, помимо его участия в процессе сбора и подготовке голотипа, также были бросание его сделала, экспонировались с инвентарным номером DMNH 29431 в Денвере Музее естественной истории . [1]
Голотипом , HMNH 001 (позже HMNS 14), был найден в Windy Hill член , стратиграфический зона 1 нижней свиты Моррисон , [2] Знакомства с начала кимериджа , около 156 миллионов лет. В 2001 году он представлял собой старейшего известного американского стегозавра. Он состоит из почти полного черепа и большей части скелета. В него входят разрозненные элементы черепа, задняя нижняя челюсть, подъязычная кость., тринадцать шейных позвонков, тринадцать задних позвонков, три крестца, сорок четыре хвостовых позвонка, шейные ребра, спинные ребра, шевроны, левая лопатка, таз целиком, окостеневшие сухожилия и десять шейных и спинных пластин. Скелет частично сочлененный и, ввиду заживших переломов, принадлежит пожилому человеку. [1] Он был получен Японским музеем естествознания Хаясибара в Окаяме .
С 1995 года в карьере Хау-Стивенс в округе Биг-Хорн, штат Вайоминг , названном в честь исторического местоположения ранчо Хау, которое когда-то исследовал Барнум Браун , и новый владелец Пресс Стивенс, швейцарский палеонтолог Ханс Якоб Сибер, раскопал образцы стегозавров. Первым был SMA 3074-FV01 (также SMA M04), частичный скелет, получивший название «Мориц» в честь Макса и Морица, поскольку более ранний скелет зауропода Galeamopus с места был назван «Макс». В 1996/97 году был обнаружен экземпляр SMA 0018 (также ошибочно названный SMA V03), получивший название «Виктория» после того чувства победы, которое испытало исследовательской группы, когда они обнаружили Аллозавра."Большой Эл-Два" после того, как оригинальный "Большой Эл" был конфискован в качестве федеральной собственности. Он представляет собой довольно законченный скелет с черепом, также сохранивший отпечатки кожи и роговых ножен. Третий образец был найден в 2002 году: SMA L02, получивший название «Лилли» в честь сестер Никола и Рабеа Лиллих, которые помогали раскопкам в качестве добровольцев. Образцы являются частью коллекции Музея динозавров Атала в Швейцарии. Сначала они считались образцами стегозавров . В 2009 г. первоначально только «Мориц» и «Лилли» были реклассифицированы как ср. Гесперозавр mjosi . [3] В 2010 году Николай Кристиансен и Эмануэль Чопп относили Викторию к Hesperosaurus mjosi .[4]
Первоначально Карпентер пришел к выводу, что гесперозавр был довольно базальным стегозавром. Тем не менее, Сюзанна Мейдмент и его коллеги в 2008 году опубликовали более обширное филогенетическое исследование, в котором он был восстановлен как производная форма, тесно связанная со стегозавром и Wuerhosaurus . Они предложили, чтобы Hesperosaurus считался разновидностью стегозавра , а Hesperosaurus mjosi превратился в Stegosaurus mjosi ; в то же время Wuerhosaurus был переименован в Stegosaurus homheni . [5]Карпентер, рассматривая проблему скорее философского, чем научного характера, в 2010 году отверг синонимию гесперозавра и стегозавра, заявив, что, по его мнению, гесперозавр достаточно отличается от стегозавра, чтобы его можно было назвать отдельным родом. [6] Кристиансен в 2010 году судил аналогично. [4] В 2017 году, Raven и Мейдмент признаны как Miragaia и Hesperosaurus , как роды , отличных от Stegosaurus . [7]
В 2015 году поступили сообщения о дополнительных образцах: концентрация по крайней мере пяти особей, обнаруженных в карьере JRDI 5ES возле Грасс-Рендж, штат Монтана , и двух особей, обнаруженных в карьере Мейлин в Комо-Блафф . [8] В 2018 г. из Монтаны был описан новый экземпляр H. mjosi . [9]
Описание [ править ]
Гесперозавр - крупный стегозаврид. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 6,5 метра (21,3 фута), а вес - в 3,5 тонны (3,86 коротких тонны). [10] В 2012 году Томас Хольц дал более низкую оценку в 5 метров (16 футов) и диапазон веса 454–907 кг (1.000–2000 фунтов). [11]
В 2001 году Карпентер поставил диагноз. Благодаря его заключению , что Hesperosaurus были довольно базальный, в нем много сравнений были сделаны с basalmost известным stegosaurian Huayangosaurus , [1] , что потеряли свою актуальность , как только стало ясно , что филогенетическое положение было на самом деле довольно производном. В 2008 г. Мейдмент указал на три аутапоморфии : владение одиннадцатью задними позвонками; четвертый крестец не срастается с крестцом; задние пластины длиннее (спереди назад), чем высокие. Maidment также предоставил некоторые черты, по которым Hesperosaurus был более базальным, чем Stegosaurus armatus . В атласе даже у взрослых особей нервные дуги не срастаются с промежуточным центром. Впостзигапофизы , задние суставные отростки задних шейных позвонков не сильно выступают вверх. В задних позвонках нервные дуги выше уровня нервного канала не особенно удлиняются. В тазобедренной области имеются окостеневшие сухожилия. Ребра расширены на нижних концах. Нервные отростки хвостовых позвонков не раздвоены. Нижний конец лобковой кости расширен (вид сбоку ложкообразный). [5] Для того, чтобы Карпентер этот дифференциальный диагноз был проблематичным , потому что он считал Стегозавр Armatus , в типовой вид из стегозавра , в потеп dubium и отверг Мейдмент - х комков всех северо-американскихМатериал стегозавров превращен в один вид, большая изменчивость которого затрудняет установление каких-либо различий с гесперозавром . Он считал Stegosaurus stenops , название, исторически дававшееся нескольким хорошо сохранившимся экземплярам, отдельным видом и предложил новый дифференциальный диагноз Hesperosaurus по сравнению с S. stenops . Antorbital Fenestraбольшой, а не очень маленький. Верхняя челюсть короткая и глубокая, вдвое короче длины, а не в три раза меньше длины. Базисфеноид нижней мозговой оболочки короткий, а не длинный. Имеются тринадцать шейных позвонков вместо десяти. Вместо семнадцати спинных (задних) позвонков тринадцать. Средние спинные кости имеют базальную форму с низкой нервной дугой, а не высокой. Шейные ребра имеют расширенные нижние концы. В передних хвостовых позвонках вершины отростков округлые, а не раздвоенные. Передний край лопатки с выемкой вместо того, чтобы идти параллельно заднему краю. Передняя лопасть подвздошной кости не слабо, а сильно расходится вбок. Задняя лопатка подвздошной кости на заднем конце имеет шишковидное расширение. Передний конец предлобкового отростка расширяется вверх.Пластины бедра и основания хвоста овальные и низкие вместо высоких и треугольных.[6]
Различные опубликованные описания гесперозавра противоречат друг другу из-за изменений и различий в интерпретации. Первоначально Карпентер реконструировал разрозненные элементы черепа в очень выпуклую голову, моделируя ее по форме хуаянгозавра . [1] Расхождения в количестве позвонков вызваны применением разных критериев к проблеме, следует ли (и какие) считать шейные позвонки частью шеи или спины. Точную форму пластин определить сложно из-за эрозии. Пол считал шейные пластины низкими, а задние - более высокими. [10] Также еще не описаны образцы Атал. Полное описание всего материала готовитсяОктавио Матеус . [4]
Количество верхнечелюстных зубов было двадцать с каждой стороны, что меньше, чем у стегозавра . Карпентер описал их как похожие на зубы стегозавра , хотя и несколько большего размера. [1] Питер Малкольм Гальтон в 2007 году установил некоторые различия: в верхней части коронки имеются грубые вертикальные гребни, по одному на зубчик; мелкие бороздки на поверхности зуба развиты слабо. [12]
Остеодермы и кожные слепки [ править ]
Карпентер в 2001 году идентифицировал десять пластин как часть голотипа. Он описал их как длинные и низкие. Асимметричные основания указывают на то, что они располагаются в два ряда. На конце хвоста был « тагомайзер » из двух пар шипов, причем передняя пара была толще, а задняя пара тоньше и более горизонтально направлена назад. [1]
В 2012 году гистологическое исследование пришло к выводу, что эти остеодермы , окостенения кожи, у гесперозавра по существу идентичны по структуре таковым у стегозавра . Компьютерная томография показала, что пластины имеют тонкие, но плотные внешние стенки, заполненные толстой губчатой костью. Кость имеет признаки перестройки в процессе метапластического роста. Были видны обширные длинные и широкие артериальные каналы. Шипы имеют более толстые стенки, а углубления в губчатой внутренней части меньше. По продольной оси иглы проходил единственный крупный кровеносный сосуд. [13]
В 2010 году было опубликовано исследование мягких частей тела, видимых на образце «Виктория». Он сохраняет как истинные отпечатки кожи в окружающем отложениях, так и естественные слепки, в которых пустоты, оставленные гниением мягких частей тела, были заполнены осадком. Кроме того, на некоторых участках присутствует черный слой, возможно, состоящий из органических остатков или бактериальных матов.. На части нижнего бока туловища видны ряды небольших шестиугольных неперекрывающихся выпуклых чешуек диаметром от двух до семи миллиметров. Выше на боку видны две розеточные структуры с более крупными центральными чешуйками, одна размером двадцать на десять миллиметров, другая - десять на восемь миллиметров. Помимо чешуек, обнаружен отпечаток нижней стороны спинной пластины площадью около двухсот квадратных сантиметров. На нем нет чешуек, но гладкая поверхность с низкими параллельными вертикальными гребнями. Как это истинное впечатление, при жизни на нем были бы бороздки животных. Эти канавки были примерно полмиллиметра глубиной и находились на расстоянии около двух миллиметров друг от друга. Отпечаток, вероятно, представлял собой роговую оболочку пластины, что подтверждается вертикальными следами прожилок.Это первое прямое доказательство наличия таких ножен у любого стегозавра. В исследовании было рассмотрено наличие оболочки как убедительное указание на то, что пластина в первую очередь выполняла защитную функцию, поскольку роговой слой укреплял пластину в целом и давал ей острые режущие кромки. Кроме того, функция отображения была бы усилена, потому что оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие рупорные конструкции часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляции - еще одна, часто предполагаемая роль пластин, - затрудняли бы дополнительный изолирующий слой и гладкость поверхности, но это нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие.В исследовании было рассмотрено наличие оболочки как убедительное указание на то, что пластина в первую очередь выполняла защитную функцию, поскольку роговой слой укреплял пластину в целом и давал ей острые режущие кромки. Кроме того, функция отображения была бы усилена, потому что оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие рупорные конструкции часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляции - еще одна, часто предполагаемая роль пластин, - затрудняли бы дополнительный изолирующий слой и гладкость поверхности, но это нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие.В исследовании было рассмотрено наличие оболочки как убедительное указание на то, что пластина в первую очередь выполняла защитную функцию, поскольку роговой слой укреплял пластину в целом и давал ей острые режущие кромки. Кроме того, функция отображения была бы усилена, потому что оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие рупорные конструкции часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляции - еще одна, часто предполагаемая роль пластин, - затрудняли бы дополнительный изолирующий слой и гладкость поверхности, но это нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие.Кроме того, функция отображения была бы усилена, потому что оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие рупорные конструкции часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляции - еще одна, часто предполагаемая роль пластин, - затрудняли бы дополнительный изолирующий слой и гладкость поверхности, но это нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие.Кроме того, функция отображения была бы усилена, потому что оболочка увеличила бы видимую поверхность, и такие рупорные конструкции часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляции - еще одна, часто предполагаемая роль пластин, - затрудняли бы дополнительный изолирующий слой и гладкость поверхности, но это нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие.но это не может быть полностью исключено, поскольку дошедший до нас рогатый скот и утки используют рога и клювы, чтобы сбрасывать излишки тепла, несмотря на роговой покров.но это не может быть полностью исключено, поскольку дошедший до нас рогатый скот и утки используют рога и клювы, чтобы сбрасывать излишки тепла, несмотря на роговой покров.[4]
Филогения [ править ]
В 2001 году Карпентер провел кладистический анализ, показавший, что гесперозавр был довольно базальным и родственником дацентруруса : [1]
| Стегозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Карпентер знал, что его анализ был ограничен по объему. [1]
Более обширные филогенетические исследования по Maidment выздоровели Hesperosaurus как очень производный stegosaurid, и виды сестры из Wuerhosaurus . Положение гесперозавра в эволюционном древе стегозавров согласно исследованию 2009 года показано на этой кладограмме : [14]
| Стегозавры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В переоценке дацентрурин-стегозавридов в 2019 году Коста и Матеус предположили, что на основании их пересмотренного диагноза клады Dacentrurinae, гесперозавр, похоже, в конце концов, был тесно связан с дацентрурусом , хотя они воздержались от формального переноса его в эту группу. в ожидании завершения расширенного филогенетического анализа. [15]
Палеобиология [ править ]
В 2015 году исследование Эвана Томаса Саитты, основанное на находках в карьере JRDI 5ES, пришло к выводу, что гесперозавр демонстрирует половой диморфизм . Плиты, найденные в карьере, были двух типов: более высокие и низкие и широкие. Хотя задние пластины различных людей не были сочленены, Саитте удалось разделить их на шейные, спинные и хвостовые серии для каждого типа. Это, казалось, показывало, что у некоторых людей были исключительно высокие пластины, в то время как у других были только широкие пластины, что было подтверждено более ранними образцами, также имеющими пластины одного вида. Сайта предположила, что высокие тарелки символизируют женщин, а мужчины - низкие. [8] Результаты исследования были подвергнуты сомнению палеонтологами Кевином Падианом.и Кеннет Карпентер, хотя никаких официальных научных исследований в качестве опровержения опубликовано не было. [16]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований стегозавров
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h Карпентер, К .; Майлз, Калифорния; Клауард, К. (2001). «Новый примитивный стегозавр из формации Моррисон, Вайоминг». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5.
- Перейти ↑ Foster, J. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Индианского университета. С. 327–329.
- ^ Сибер, HJ; Мёкли, У. (2009). Стегозавры из Sauriermuseum Aathal . Атал: Sauriermuseum Aathal. п. 56.
- ^ a b c d Christiansen, NA; Чопп, Э. (2010). «Исключительные отпечатки покровов стегозавра из формации Моррисон в верхней юре в Вайоминге». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 163–171.
- ^ a b Maidment, Сюзанна CR; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Апчерч, Пол (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 367–407. DOI : 10.1017 / S1477201908002459 .
- ^ a b Карпентер, К. (2010). «Видовая концепция у североамериканских стегозавров». Швейцарский журнал наук о Земле . 103 (2): 155–162.
- ^ Рэйвен, TJ; Maidment, SC (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)». Палеонтология . 60 (3): 401–408.
- ^ a b > Саитта, ET (2015). «Доказательства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». PLoS ONE . 10 (4). e0123503.
- ^ Maidment, Сюзанна CR; Вудрафф, Д. Кэри; Хорнер, Джон Р. (2018). «Новый образец орнитисхийского динозавра Hesperosaurus mjosi из формации Моррисона верхней юры в штате Монтана, США, и последствия для роста и размера стегозавров Моррисона» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 38 . e1406366. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1406366 .
- ^ а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 224 .
- ^ Hotlz младший, Томас Р. (2012). «Динозавры: Самая полная современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов» .
- Перейти ↑ Galton, PM (2007). «Зубы орнитисхийских динозавров (в основном орнитоподы) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 17–47.
- ^ Hayashi, S .; Карпентер К .; Watabe M .; Маквинни Л. (2012). «Онтогенетическая гистология пластинок и шипов стегозавра » . Палеонтология . 55 : 145–161. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01122.x .
- ↑ Матеус, Октавио; Служанка, Сюзанна CR; Кристиансен, Николай А. (2009). «Новый длинношейный стегозавр, напоминающий зауроподов, и эволюция покрытых пластин динозавров» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1663): 1815–1821. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1909 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .
- ^ Коста, Франциско; Матеуш, Октавио (13 ноября 2019 г.). «Стегозавры дацентрурин (Dinosauria): новый образец Miragaia longicollum из поздней юры Португалии решает таксономическую достоверность и показывает наличие клады в Северной Америке» . PLOS ONE . 14 (11): e0224263. DOI : 10.1371 / journal.pone.0224263 .
- ↑ Chen, Angus (22 апреля 2015 г.). «Исследование динозавров, посвященное определению пола, раскритиковано критиками» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aab2534
