Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эдмонтозавр
Временной диапазон: поздний мел ,
73–66  млн лет
Edmontosaurus Family Clean.png
Установленный слепок окаменелого скелета E. annectens , Центр ресурсов динозавров Скалистых гор.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Подотряд:† Орнитопода
Семья:† Hadrosauridae
Подсемейство:† Зауролофины
Племя:† Эдмонтозаурини
Род:† Эдмонтозавр
Ламбе , 1917 г.
Типовой вид
† Эдмонтозавр королевский
Ламбе, 1917 г.
Другие виды
Синонимы

Эдмонтозавр ( / ɛ д ˌ м ɒ н т ə с ɔːr ə с / Ed - ПН -tə- SAWR -əs ) (означает «ящерицу из Эдмонтон ») является родом из гадрозавриды (утиного клювом) динозавра . Он содержит два известных вида : Edmontosaurus regalis и Edmontosaurus annectens . Ископаемые из E. Regalis были найдены в породах западнойСеверной Америкичто дата с концаКампанский этап в меловой период 73 миллионов лет назад, в то время как те Е. annectens были найдены в том же географическом регионе , но и в горных породах , датированных к концу Маастрихта стадии мелового, 66 миллионов лет назад. Эдмонтозавр был один из последних не- птиц динозавров, и жили рядом с динозаврами , как трицератопс , тиранозавр , альбертозавр и Pachycephalosaurus незадолго до исчезновения события мела и палеогена .

Эдмонтозавр включал в себя одни из самых крупных видов гадрозаврид, размером до 12 метров (39 футов) в длину и весом около 4,0 метрических тонн (4,4 коротких тонны). Свидетельства действительно существуют в виде двух окаменелых образцов, размещенных в Музее Скалистых гор, для еще большего максимального размера - 15 м (49 футов) и весом 9,07 метрических тонн (10,00 коротких тонн) для Edmontosaurus annectens . [2] Известно несколько хорошо сохранившихся образцов, которые включают не только кости, но в некоторых случаях обширные отпечатки кожи и возможное содержимое кишечника. Он классифицируется как род гадрозаврид зауролофина (или гадрозаврина ), члена группы гадрозаврид, у которых отсутствовали большие полые гребни, а вместо этого были более мелкие твердые гребни или мясистые гребни.[3]

Первые окаменелости под названием Эдмонтозавр были обнаружены в южной части Альберты (названной в честь Эдмонтона , столицы), в формации каньона Подкова (ранее называвшейся формацией нижнего Эдмонтона). В типовой вид , Е. Regalis , был назван Лоуренс Lambe в 1917 году, хотя и несколько других видов, которые в настоящее время классифицируются в эдмонтозавр были названы ранее. Самым известным из них является E. annectens , названный Отниелом Чарльзом Маршем в 1892 году; первоначально как вид Claosaurus , долгие годы известный как вид Trachodon, а позже как Anatosaurus annectens . Анатозавр, Анатотитан и Угрунаалук в настоящее время обычно считаются синонимами Эдмонтозавра .

Эдмонтозавр был широко распространен на западе Северной Америки. Распространение окаменелостей эдмонтозавра предполагает, что он предпочитал побережья и прибрежные равнины . Это было травоядное животное, которое могло передвигаться как на двух, так и на четырех ногах. Поскольку он известен из нескольких костных пластов , считается, что эдмонтозавр жил группами и, возможно, также был мигрирующим. Богатство окаменелостей позволило исследователям подробно изучить его палеобиологию, в том числе его мозг, то, как он мог питаться, а также его травмы и патологии , такие как доказательства нападений тиранозавров на несколько экземпляров эдмонтозавров.

Открытие и история [ править ]

Смотрите также: мумия эдмонтозавра SM R4036 и мумия эдмонтозавра AMNH 5060

Claosaurus annectens [ править ]

Эдмонтозавр имеет долгую и сложную историю в палеонтологии, проведя десятилетия с различными видами, отнесенными к другим родам. Его таксономическая история в различных точках переплетается с родами Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius и Trachodon , [4] [5], а в ссылках, предшествующих 1980-м годам, обычно используются анатозавр , клаозавр , теспезиус или траходон в качестве эдмонтозавра. за исключением относящихся к E. regalis), в зависимости от автора и даты. Хотя Эдмонтозавр был назван только в 1917 году, его самый старый хорошо поддерживаемый вид ( E. annectens ) был назван в 1892 году как вид Claosaurus .

Восстановление скелета голотипа E. annectens (тогда Claosaurus ), автор Отниэль Чарльз Марш

Первый хорошо поддерживаемый вид Эдмонтозавра был назван в 1892 году Отниэлем Чарльзом Маршем как Claosaurus annectens . Этот вид основан на USNM  2414, частичной крыше черепа и скелете, со вторым черепом и скелетом, YPM  2182, обозначенными как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером из формации Lance Lance позднего маастрихтского возраста в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . [6] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски: это один из первых динозавров, получивших реставрацию скелета, и первый гадрозаврид, восстановленный таким образом; [5] [7] и YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым по существу законченными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [8] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году, [5] и USNM 2414 в 1904 году. [8]

E. annectens paratype YPM 2182 в музее Йельского университета , первый почти полный скелет динозавра, установленный в Соединенных Штатах. [8]

Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 году Claosaurus annectens был по-разному классифицирован как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно разошлись; учебники и энциклопедии проводят различие между « игуанодоноподобным » Claosaurus annectens и «утиным клювом» Hadrosaurus (на основе останков, теперь известных как взрослые Edmontosaurus annectens ), в то время как Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврид, представленных этими те же черепа с утиным клювом. [5]Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была обширной: он считал почти все роды гадрозаврид, которые тогда назывались синонимами Trachodon . Это включало Cionodon , Diclonius , гадрозавр , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , фрагментарных роды сейчас считается, что рогатыми динозаврами . [9] Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу, пока после 1910 г. новый материал из Канады и Монтаны не показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [5] Чарльз В. Гилморв 1915 году повторной оценки hadrosaurids и рекомендовал Thespesius быть повторно для hadrosaurids от Lance формирования и рока - единиц соответствующего возраста, и что Trachodon , на основе неадекватного материала, должно быть ограниченно гадрозавридой от старой формации реки Джудит и ее эквивалентов. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его таким же, как Thespesius occidentalis . [10] Его восстановление Теспезия для гадрозавридов копья будет иметь другие последствия для таксономии Эдмонтозавра в следующие десятилетия.

В течение этого периода времени (1902–1915) были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первый, «мумие», образец AMNH 5060 , был обнаружен в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Ланс около Ласка , Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог купить образец за 2000 долларов. [11] Штернберги обнаружили второй подобный образец в том же районе в 1910 году, [12]не так хорошо сохранились, но также были обнаружены отпечатки кожи. Они продали этот экземпляр (SM 4036) в Зенкенбергский музей в Германии. [11]

В качестве примечания, Trachodon selwyni , описанный Лоуренс Lambe в 1902 для нижней челюсти от того , что теперь известно как Парк динозавров формирования в провинции Альберта , [13] был ошибочно описан Glut (1997) как будто они были назначены эдмонтозавр Regalis путем Затишье и Райт. [14] Это не было, вместо этого было обозначено «очень сомнительная достоверность». [15] Более поздние обзоры гадрозавридов совпадают. [4] [16]

Канадские открытия [ править ]

Эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации каньона Подкова (ранее формация нижнего Эдмонтона) вдоль реки Ред-Дир в южной части Альберты, Канада. [17] Эти породы старше, чем камни, в которых был найден Claosaurus annectens . [18] Формация Эдмонтон дала Эдмонтозавру свое имя. [5] В типовом виде , Е. Regalis ( "царственный", или, более свободно, "король размера"), [5] основан на NMC 2288, состоящий из черепа, сочлененных позвонков до шестого хвостового позвонка, ребер, части бедер, кости плеча и большей части задней конечности. Он был открыт в 1912 году Леви Штернбергом. Второй экземпляр, паратип NMC 2289, состоит из черепа и скелета без клюва, большей части хвоста и части лап. Он был открыт в 1916 году Джорджем Ф. Штернбергом . Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis (экземпляры, теперь относящиеся к Edmontosaurus annectens ), и обратил внимание на размер и надежность Edmontosaurus . [17] Первоначально Ламбе описал только черепа двух скелетов, но вернулся к этому роду в 1920 году, чтобы описать скелет NMC 2289.[19] postcrania останков типа образца неописанного, все еще в его гипсовых куртках. [14]

Образец CMNFV 8399, голотип E. edmontoni , теперь считается молодым E. regalis .

Еще два вида, которые должны были быть включены в состав Эдмонтозавра, были названы по канадским останкам в 1920-х годах, но изначально оба были отнесены к Теспезиусу . Гилмор назвал первый, Thespesius edmontoni , в 1924 году. T. edmontoni также происходил из формации Хорсшу-Каньон. Он был основан на NMC 8399, еще одном почти полном скелете без большей части хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году группой Штернберга. [20] Его передние конечности, окостеневшие сухожилия и отпечатки кожи были кратко описаны в 1913 и 1914 годах Ламбе, который сначала подумал, что это был пример вида, названного им Trachodon marginatus , [21]но потом передумал. [22] Образец стал первым скелетом динозавра, выставленным для выставки в канадском музее. Гилмор обнаружил, что его новый вид очень похож на то, что он называл Thespesius annectens , но оставил их отдельно из-за деталей рук и кистей. Он также отметил, что у его вида позвонков больше, чем у Марша, в спине и шее, но предположил, что Марш ошибался, предполагая, что образцы annectens были полными в этих областях. [20]

В 1926 году Чарльз Мортрам Стернберг назвал Thespesius saskatchewanensis в честь NMC 8509, череп и частичный скелет с плато Вуд-Маунтин на юге Саскачевана . Он собрал этот образец в 1921 году из горных пород, которые были отнесены к формации Ланс [23], ныне формации Француз . [4] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частично плечевой и тазобедренный пояса и частично задние конечности, представляя собой первый существенный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил отнести его к Теспезиусу, потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время по формации Ланс. [23]В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера - от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов) в длину. [24]

Анатозавр до наших дней [ править ]

Устаревшие скелеты E. annectens , ранее называвшиеся Anatosaurus

В 1942 году Лулл и Райт попытались решить сложную таксономию бесхребтовых гадрозаврид, назвав новый род, Anatosaurus , несколькими видами, которые не подходили под их предыдущие роды. Anatosaurus , что означает «утиная ящерица», из-за его широкого, похожего на утку клюва ( лат. Anas = утка + греч. Sauros = ящерица), имел в качестве типового вида старый Claosaurus annectens Марша . К этому роду также были отнесены Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , большая нижняя челюсть, которую Марш назвал Trachodon longiceps в 1890 году, и новый вид, Anatosaurus copei, для двух скелетов, выставленных в Американском музее естественной истории, которые долгое время были известны как Diclonius mirabilis (или его варианты). Таким образом, разные виды превратились в Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps и A. saskatchewanensis . [24] Анатозавра стали называть «классическим динозавром с утиным клювом». [25]

Отпечаток кожи экземпляра по прозвищу «Дакота», который был обнаружен в 1999 году.

Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus, и что A. copei достаточно отличался, чтобы иметь собственный род. [26] [27] [28] Хотя диссертации и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , которая регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были приняты в нескольких популярных работах время.[29] [30] Бретт-Surman и Ральф Чепмена назначен новый род для А. COPEI ( Anatotitan ) в 1990 году [31] Из остальных видов, А. saskatchewanensis и А. edmontoni были назначены эдмонтозавр , а также, [16 ] и A. longiceps перешли к Anatotitan либо как второй вид [32], либо как синоним A. copei . [16] Поскольку типовой вид Anatosaurus ( A. annectens ) был погружен в Edmontosaurus , название Anatosaurusоставлена в качестве младшего синонима из эдмонтозавр .

Появившаяся концепция эдмонтозавра включала три действительных вида: тип E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni с поправкой на edmontonensis ) и E. saskatchewanensis . [16] Споры о правильной таксономии экземпляров A. copei продолжаются до настоящего времени: возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали Anatotitan copei представителями экземпляров Edmontosaurus annectens с раздавленными черепами. . [4]В 2007 году была объявлена ​​еще одна «мумия»; По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и происходил из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [33] [34]

В исследовании 2011 года, проведенном Николасом Кампионе и Дэвидом Эвансом, авторы провели первый в истории морфометрический анализ для сравнения различных образцов, отнесенных к эдмонтозавру . Они пришли к выводу, что допустимы только два вида: E. regalis из позднего кампана и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copei является синонимом E. annectens ; в частности, длинный низкий череп A. copei является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых особей E. annectens . [18]

Виды и распространение [ править ]

Наиболее известные полные черепа Эдмонтозавра

В настоящее время считается, что у эдмонтозавра есть два допустимых вида: типовой вид E. regalis и E. annectens . [4] [18] E. regalis известен только из формации каньона Подкова в Альберте, относящейся к позднему кампанскому этапу позднего мелового периода. Известно не менее дюжины особей [18], в том числе семь черепов с ассоциированными посткраниями и пять-семь других черепов. [4] [16] Вид, ранее известный как Thespesius edmontoni или Anatosaurus edmontoni, представляет собой незрелых особей. [18] [35] [36]

E. annectens известен из формации Frenchman в Саскачеване, формации Hell Creek в Монтане и формации Lance в Южной Дакоте и Вайоминге. Он ограничен породами позднего маастрихта и представлен как минимум двадцатью черепами, некоторые с посткраниальными останками. [18] Один автор, Крейг Дерстлер, описал E. annectens как «возможно, наиболее известного динозавра на сегодняшний день [1994]». [37] Anatosaurus copei и E. saskatchewanensis теперь считаются стадиями роста E. annectens : A. copei во взрослом состоянии и E. saskatchewanensis в молодом возрасте. [18] Траходон длинноглавыйтакже может быть синонимом E. annectens . [4] Anatosaurus edmontoni был ошибочно указан как синоним E. annectens в обоих обзорах Dinosauria, [4] [16], но, похоже, это не так. [18] [36]

Восстановление E. regalis

E. annectens отличался от E. regalis более длинным, низким и менее прочным черепом. [14] [18] Хотя Бретт-Сурман считал E. regalis и E. annectens потенциально представляющими самцов и самок одного и того же вида, [26] все экземпляры E. regalis происходят из более старых образований, чем образцы E. annectens . [36] Образцы эдмонтозаврина из формации Принс-Крик на Аляске, ранее отнесенные к Edmontosaurus sp. получили собственное название рода и вида - Ugrunaaluk kuukpikensis . [38]Однако идентификация Угрунаалук как отдельного рода подверглась сомнению в исследовании 2017 года, проведенном Хай Син и его коллегами, которые считали его nomen dubium неотличимым от других эдмонтозавров . [1] В 2020 году Рюдзи Такасаки и его коллеги согласились с тем, что останки Принс-Крик следует классифицировать как Эдмонтозавр , хотя обозначение вида неясно, поскольку экземпляры являются молодыми. [39] Эдмонтозавр был также зарегистрирован из формации Джавелина в национальном парке Биг-Бенд , западный Техас, на основании TMM 41442-1, [40] но позже упоминалсяKritosaurus cf. navajovius Вагнером (2001), прежде чем он был отнесен к Kritosaurus sp. по Lehman et al. (2016). [41] [42] [43]

Описание [ править ]

Масштабная диаграмма, сравнивающая большие взрослые особи E. regalis (серый) и E. annectens (зеленый) с человеком

Эдмонтозавр был подробно описан по многочисленным экземплярам. [19] [20] [23] [44] Как и другие гадрозавриды, это было крупное животное с длинным сплющенным с боков хвостом и головой с расширенным утиным клювом. Передние лапы не были так крепко сложены, как задние, но были достаточно длинными, чтобы их можно было использовать при стоянии или движении. Эдмонтозавр был одним из крупнейших гадрозаврид: в зависимости от вида взрослый взрослый особь мог достигать 9 метров (30 футов) в длину, а некоторые из более крупных особей достигали диапазона от 12 метров (39 футов) [14] до 13 метров ( 43 фута) в длину. [45] Его вес был порядка 4,0 метрических тонны (4,4 коротких тонны). [4] ТрадиционноE. regalis считался самым крупным видом, хотя это было оспорено гипотезой о том, что более крупные гадрозавриды Anatotitan copei являются синонимом Edmontosaurus annectens , как было выдвинуто Джеком Хорнером и его коллегами в 2004 г. [4] и подтверждено исследованиями Кампьоне и эвены в 2009 и 2011 [18] в образец типа из E. Regalis , NMC  2288, оценивается как 9 до 12 метров ( от 30 до 39 футов) в длину. [46] E. annectens часто меньше по размеру. Два навесных каркаса, USNM  2414 и YPM 2182, имеют длину 8,00 метра (26,25 фута) и длину 8,92 метра (29,3 фута) соответственно. [46] [8] Однако это, вероятно, несовершеннолетние особи, [18] и есть по крайней мере одно сообщение о гораздо более крупном потенциальном экземпляре E. annectens , длиной почти 12 метров (39 футов). [47] Два экземпляра, все еще находящиеся на изучении в коллекции Музея Скалистых гор - хвост длиной 7,6 м (25 футов), обозначенный как MOR 1142, и другой, обозначенный как MOR 1609, - указывают на то, что Edmontosaurus annectens мог вырасти до более крупных размеров, возможно, конкурируя с Шантунгозавр в размерах. По словам палеонтологов, образцы этих особей имеют длину до 15 м (49 футов).[2] Такие крупные особи Эдмонтозавра , вероятно, были бы очень редкими из-за таких факторов, как экологический стресс, болезни и хищничество.

Череп [ править ]

Череп E. annectens с изображением утиного клюва и зубных рядов - Музей естественной истории Оксфордского университета

Череп взрослого эдмонтозавра может достигать длины более метра. Один череп E. annectens (ранее Anatotitan ) имеет длину 3,87 фута (1,18 м). [48] Череп имел примерно треугольный профиль [19], без костного гребня. [24] Если смотреть сверху, передняя и задняя часть черепа были расширены, причем широкая передняя часть имела форму утиного или ложного клюва . Клюв был беззубым, а верхний и нижний клюв были расширены ороговевшим материалом. [4] Значительные остатки ороговевшего верхнего клюва известны по «мумии», хранящейся в музее Зенкенберга.. [14] У этого экземпляра сохранившаяся не костная часть клюва выступала как минимум на 8 сантиметров (3,1 дюйма) за кость, выступая вертикально вниз. [49] Носовые отверстия Эдмонтозавра были удлиненными и располагались в глубоких углублениях, окруженных отчетливыми костными ободками сверху, сзади и снизу. [35] По крайней мере, в одном случае (образец Зенкенберга) в глазницах сохранились редко сохраняющиеся склеротические кольца . [50] Другая редко встречающаяся кость, стремечка (ухо рептилии), также была замечена у экземпляра Эдмонтозавра . [4]

Зубы присутствовали только на верхней челюсти (верхние щеки) и зубных частях (основная кость нижней челюсти). Зубы постоянно заменяли, на формирование у них уходило около полугода. [51] Они состояли из шести типов тканей, сопоставимых по сложности с зубами млекопитающих. [52] Они росли столбцами, максимум по шесть в каждом, а количество столбцов варьировалось в зависимости от размера животного. [44] Известное количество столбцов для двух видов: от 51 до 53 столбцов на верхнюю челюсть и от 48 до 49 столбцов на зубной (зубы верхней челюсти немного уже, чем зубы нижней челюсти) для E. regalis ; и 52 столбца на верхнюю челюсть и 44 столбца на зубную для E. annectens ( образец E. saskatchewanensis ).[24]

Посткраниальный скелет [ править ]

Тазобедренные кости E. annectens

Количество позвонков у разных экземпляров разное. У E. regalis было тринадцать шейных позвонков, восемнадцать задних позвонков, девять бедренных позвонков и неизвестное количество хвостовых позвонков. [24] У экземпляра, когда-то идентифицированного как принадлежащего к Anatosaurus edmontoni (теперь считающемуся таким же, как E. regalis ), сообщается, что он имел дополнительный задний позвонок и 85 хвостовых позвонков с нераскрытой степенью восстановления. [24] Другие гадрозавриды имеют от 50 до 70 хвостовых позвонков, [4] так что это, по-видимому, завышенная оценка. переднейспина была изогнута к земле, шея согнута вверх, а остальная часть спины и хвост держались горизонтально. [4] Большая часть спины и хвоста была выстлана окостеневшими сухожилиями, расположенными в виде решетки вдоль нервных отростков позвонков. Это состояние было описано как выпрямление спины и, по крайней мере, части хвоста «шомполом». [53] [54] Считается, что окостеневшие сухожилия укрепили позвоночный столб против гравитационного напряжения, вызванного тем, что он был крупным животным с горизонтальным позвоночником, который в остальном поддерживается в основном задними ногами и бедрами. [53]

Реконструкция E. regalis

Эти лопатки были длинные плоские лопасти, как кости, провела примерно параллельно к позвоночному столбу. Эти бедра были составлены из трех элементов: каждые удлиненных подвздошного выше сочленения с ногой, на седалищном ниже и позади с длинным тонким штоком, и лобком перед расширяющейся , что в пластинчатой структуру. Строение бедра не позволяло животному стоять с прямой спиной, потому что в таком положении бедренная кость давила бы на сустав подвздошной кости и лобка, а не только на твердую подвздошную кость. Девять сросшихся позвонков бедра обеспечивали поддержку бедра. [44]

Передние лапы были короче и менее массивны, чем задние. Верхний рычаг был большим дельтовиднопекторальным гребень для прикрепления мышц, в то время как локтевые и радиус был невелики. Плечо и предплечье были одинаковой длины. Запястье было просто, только два небольших костей. У каждой руки было по четыре пальца без большого пальца (указательного пальца). Указательный (второй), третий и четвертый пальцы были примерно одинаковой длины и в жизни были объединены в плотную оболочку. Хотя на втором и третьем пальцах были копытные когтиэти кости также находились внутри кожи и не были видны снаружи. Мизинец расходился с остальными тремя и был намного короче. Бедренная кость была крепкой и прямой, с выступающим фланцем примерно на полпути вниз по задней стороне. [44] Этот гребень был для прикрепления мощных мышц, прикрепленных к бедрам и хвосту, которые тянули бедра (и, следовательно, задние лапы) назад и помогали поддерживать использование хвоста в качестве уравновешивающего органа. [55] На каждой ступне было по три пальца, без большого пальца или мизинца. Кончики пальцев ног напоминали копыта. [44]

Мягкие ткани [ править ]

AMNH 5060: E. Annectens с кожными отпечатками

Было обнаружено несколько экземпляров Edmontosaurus annectens с сохранившимися отпечатками кожи . Некоторые из них были широко разрекламированы, например, « Мумия траходона » начала 20 века [56] [57] и образец по прозвищу « Дакота » [33] [34] [58], последний, по-видимому, включает остатки органических соединений. из кожи. [58] Из - за эти находки, то scalation из эдмонтозавр annectens известно для большинства областей тела. Кожные отпечатки менее известны для E. regalis., но были изучены некоторые хорошо сохранившиеся образцы, в том числе тот, который сохраняет гребень из мягких тканей или плетень на голове. Неизвестно, был ли такой гребень у E. annectens и был ли он индикатором полового диморфизма . [3]

Сохранившаяся рамфотека, присутствующая в экземпляре E. annectens LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , указывает на то, что клюв Эдмонтозавра был более крючковатым и обширным, чем ранее изображали многие иллюстрации в научных и общественных СМИ. В настоящее время неизвестно, сохранил ли рассматриваемый образец настоящую рамфотеку или просто слепок внутренней структуры, прикрепленной к кости. [59] [60] [61]

Классификация [ править ]

Эдмонтозавр был гадрозавридом (динозавром с утконосом), членом семейства динозавров, которые на сегодняшний день известны только из позднего мелового периода . Он классифицируется в составе Saurolophinae (альтернативно Hadrosaurinae), клада гадрозаврид, у которой отсутствуют полые гребни. К другим членам группы относятся брахилофозавр , грипозавр , лофорхотон , майазаура , наашойбитозавр , прозауролоф и зауролоф . [4] Это было либо тесно связано с [16]или включает вид Anatosaurus annectens (альтернативно Edmontosaurus annectens ) [4], крупного гадрозаврида из различных поздних меловых формаций западной части Северной Америки. Гигантский китайский гадрозаврин Shantungosaurus giganteus также анатомически похож на Эдмонтозавра ; М.К. Бретт-Сурман обнаружил, что эти два вида различаются только деталями, связанными с большим размером шантунгозавра , основываясь на том, что было описано для последнего рода. [26]

Хотя статус эдмонтозавра как зауролофина не подвергался сомнению, его точное положение в кладе остается неопределенным. Ранние филогении , такие как представленная в влиятельной монографии Р.С. Лулля и Нельды Райт 1942 г. , имели Эдмонтозавр и различные виды Анатозавров (большинство из которых позже будут рассматриваться как дополнительные виды или образцы Эдмонтозавра ) как одна линия среди нескольких линий «плоских». возглавил «гадрозавров». [62] Один из первых анализов с использованием кладистических методов показал, что он был связан с анатозавром (= анатотитаном ) иШантунгозавр в неофициальной кладе «эдмонтозавров», которая была связана с шипастыми «зауролофами» и более отдаленно родственна «брахилофозаврам» и «грипозаврам» с дугообразным носом. [16] Исследование 2007 года, проведенное Терри Гейтсом и Скоттом Сэмпсоном, показало в целом аналогичные результаты в том, что эдмонтозавр оставался близким к зауролофам и прозавролофам и далек от грипозавров , брахилофозавров и майазавров . [63] Однако самый последний обзор Hadrosauridae, сделанный Джеком Хорнером и его коллегами (2004), пришел к заметно иному результату:Эдмонтозавр был вложен междуГрипозавр и «брахилофозавры» и далекие от зауролофа . [4]

Левая кладограмма по Horner et al. (2004), [4] правая кладограмма по Гейтсу и Сэмпсону (2007). [63]

 Hadrosaurinae 
 

Lophorhothon

 
безымянный
безымянный
 

Прозавролоф

 
безымянный
 

Грипозавр

 
безымянный
 

Эдмонтозавр

 
безымянный
 

Брахилофозавр

 
 

Майасаура

 
 
 
 
 
безымянный
 

«Критозавр» Australis

 
 

Наашойбитозавр

 
 

Зауролоф

 
 
 
 
Hadrosaurinae
 

Lophorhothon

 
безымянный
безымянный
 

Эдмонтозавр

 
безымянный
 

Прозавролоф

 
 

Зауролоф

 
 
 
безымянный
 

Наашойбитозавр

 
безымянный
 

Грипозавр

 
безымянный
 

Брахилофозавр

 
 

Майасаура

 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Установленные скелеты молодых и взрослых E. annectens, Хьюстонский музей естествознания.

Рост [ править ]

В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам «эдмонтозавров» из кампана и маастрихта и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивая различные характеристики черепа с размером черепа. Их результаты показали, что в пределах обоих признанных видов Эдмонтозавров многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные предположения о том, что форма черепов Эдмонтозавра резко изменилась по мере их роста. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации в прошлом. Кампанский вид Thespesius edmontoni , ранее считавшийся синонимом E. annectensиз-за своего небольшого размера и формы черепа, скорее всего, это субзрелый экземпляр современного E. regalis . Точно так же три ранее признанных вида маастрихтских эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида: E. saskatchewanensis представляет молодых особей, субзрелых E. annectens и полностью зрелых взрослых особей Anatotitan copei . По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими. [18]

Мозг и нервная система [ править ]

Диаграмма 1905 года, показывающая относительно небольшой мозг трицератопса (вверху) и E. annectens

Мозг Эдмонтозавра был описан в нескольких статьях и рефератах с использованием эндокастов полости, в которой находился мозг. Е. annectens [64] [65] и Е. Regalis , [19] , а также образцы не идентифицированы до вида, [66] [67] [68] были изучены таким образом. Мозг не был особенно большим для животного размером с Эдмонтозавра . Пространство, в котором он находится, составляло лишь около четверти длины черепа [19], а различные эндокасты были измерены как смещение 374 миллилитров (13 американских жидких унций) [68] до 450 миллилитров (15 американских жидких унций),[67], который не принимает во внимание, что мозг, возможно, занимал всего 50% пространства эндокаста, а остальную часть пространства занимает твердая мозговая оболочка, окружающая мозг. [67] [68] Например, мозг образца с 374 миллилитрами эндокаста оценивается в 268 миллилитров (9 американских жидких унций). [68] Мозг имел удлиненную структуру, [67] и, как и у других немлекопитающих, неокортекса не существовало. [68] Как и у стегозавра , нервный канал в бедрах был расширен, но не в такой степени: эндосакральное пространство стегозавра.имел в 20 раз больший объем, чем его эндокраниальный слепок, тогда как эндосакральное пространство Эдмонтозавра было только в 2,59 раза больше по объему. [67]

Патологии и здоровье [ править ]

В 2003 году признаки опухолей , включая гемангиомы , десмопластическую фиброму , метастатический рак и остеобластому , были описаны в костях эдмонтозавра . Ротшильд и др. проверили позвонки динозавров на наличие опухолей с помощью компьютерной томографии и флюороскопа . Несколько других гадрозавридов, включая брахилофозавра , гилмореозавра и бактрозавра , также дали положительный результат. Хотя таким способом было исследовано более 10 000 окаменелостей, опухоли были ограничены Эдмонтозавром.и близкородственные роды. Опухоли могли быть вызваны факторами окружающей среды или генетической предрасположенностью . [69]

Остеохондроз или поверхностные ямки в костях в местах сочленения костей также известны у эдмонтозавров . Было обнаружено , что это состояние, возникающее в результате того, что хрящ не замещается костью во время роста, присутствует в 2,2% из 224 костей пальцев стопы эдмонтозавра. Основная причина состояния неизвестна. Были высказаны предположения о генетической предрасположенности, травмах, интенсивности кормления, нарушениях кровоснабжения, избытке гормонов щитовидной железы и недостатке различных факторов роста. Среди динозавров остеохондроз (как и опухоли) чаще всего встречается у гадрозавридов. [70]

Передвижение [ править ]

E. annectens в позе четвероногого

Как и другие гадрозавриды, Эдмонтозавр, как полагают, был факультативно двуногим , что означает, что он в основном передвигался на четырех ногах, но при необходимости мог принимать двуногую стойку. Вероятно, он вставал на четвереньки, когда стоял на месте или медленно двигался, и переключался на использование только задних ног при более быстром движении. [4] Исследования, проведенные с помощью компьютерного моделирования в 2007 году, показывают, что эдмонтозавр мог бегать с высокой скоростью, возможно, до 45 километров в час (28 миль в час). [33] Дальнейшее моделирование с использованием малолетнего экземпляра, оцениваемого при живом весе 715 кг (1576 фунтов), позволило создать модель, которая могла бегать или прыгать на двух ногах, использовать рысь , темп, или симметричная четвероногая походка на одной ноге, или передвижение галопом . К своему удивлению исследователи обнаружили, что самой быстрой походкой был прыжок, подобный кенгуру (максимальная имитируемая скорость 17,3 метра в секунду (62 км / ч; 39 ​​миль в час)), что они сочли маловероятным из-за размеров животного и отсутствия прыгая следы в летописи окаменелостей, и вместо этого интерпретировали результат как свидетельство неточности в их моделировании. Самыми быстрыми походками без прыжков были галоп (максимальная моделируемая скорость 15,7 метра в секунду (57 км / ч; 35 миль в час)) и двуногий бег (максимальная моделируемая скорость 14,0 метров в секунду (50 км / ч; 31 миль в час)). Они обнаружили слабую поддержку двуногого бега как наиболее вероятного варианта высокоскоростного движения, но не исключили высокоскоростное четвероногое движение.[71]

Хотя долгое время считалось, что гадрозавриды были водными или полуводными, они не так хорошо подходили для плавания, как другие динозавры (особенно тероподы, которые когда-то считались неспособными преследовать гадрозавридов в воде). У хадрозаврид были тонкие руки с короткими пальцами, что делало их передние конечности неэффективными для движения, а хвост также не подходил для движения из-за окостеневших сухожилий, которые увеличивали его жесткость, и слаборазвитых точек прикрепления мышц, которые двигали бы хвостом сбоку в сторону. [72] [73]

Социальное поведение [ править ]

Для Эдмонтозавра известны обширные костные пласты , и такие группы гадрозаврид используются, чтобы предположить, что они были стадными, живущими группами. [4] Три карьера, содержащие останки Эдмонтозавра , идентифицированы в базе данных 2007 года по залежам ископаемых костей из Альберты (формация Хорсшу-Каньон), Южной Дакоты (формация Хелл-Крик) и Вайоминга (формация Лэнс). Один edmontosaur кость кровать, с аргиллитов и аргиллитов свиты Лэнса в восточной части штата Вайоминг, охватывает более чем квадратный километр, хотя эдмонтозавркости больше всего сосредоточены на участке площадью 40 гектаров (0,15 кв. миль). Предполагается, что здесь присутствуют диссоциированные останки от 10 000 до 25 000 эдмонтозавров.[74]

В отличие от многих других гадрозавридов, у Эдмонтозавра не было костного гребня. Тем не менее, у него могли быть отображающие структуры мягких тканей в черепе: кости вокруг носовых отверстий имели глубокие углубления, окружающие отверстия, и эта пара углублений, как предполагается, вмещала надувные воздушные мешки, что, возможно, позволяло передавать как визуальные, так и слуховые сигналы. . [35] Эдмонтозавр, возможно, был диморфным , с более крепкими и легкими формами, но не было установлено, связано ли это с половым диморфизмом . [75]

Некоторые авторы считают, что эдмонтозавр является возможно мигрирующим гадрозавридом. В обзоре исследований миграции динозавров, проведенном в 2008 году Филом Р. Беллом и Эриком Снайвли, было высказано предположение, что E. regalis способен преодолевать 2600 километров (1600 миль) в год туда и обратно при условии, что у него есть необходимые скорости метаболизма и отложения жира. Такая поездка потребовала бы скорости от 2 до 10 километров в час (от 1 до 6 миль в час) и могла бы доставить ее от Аляски до Альберты. [76] [77] В отличие от Белла и Снайвли, Анусуя Чинсами и его коллеги пришли к выводу из исследования микроструктуры костей, что полярные эдмонтозавры зимовали. [78]

Жевание [ править ]

Череп E. annectens, сохранивший ороговевший клюв (случайно частично удален с правой стороны), Музей естественной истории Лос-Анджелеса

В период с середины 1980-х до первого десятилетия 2000-х преобладающая интерпретация того, как гадрозавриды обрабатывали пищу, следовала модели, предложенной в 1984 году Дэвидом Б. Вейшампелем. Он предположил, что структура черепа допускает движение между костями, что приводит к движению вперед и назад нижней челюсти, а также изгибу наружу зубных костей верхней челюсти при закрытии рта. Зубы верхней челюсти будут скрежетать о зубы нижней челюсти, как рашпиль , перерабатывая застрявший между ними растительный материал. [4] [79] Такое движение было бы аналогично эффектам жевания у млекопитающих, хотя и выполняло эффекты совершенно другим способом. [80]Работа в начале 2000-х бросила вызов модели Вайсхампеля. Исследование, опубликованное в 2008 году Кейси Холлидей и Лоуренсом Уитмером, показало, что у орнитопод, таких как Эдмонтозавр, отсутствуют типы суставов черепа, наблюдаемые у тех современных животных, которые, как известно, имеют кинетические черепа (черепа, которые позволяют движение между составляющими их костями), таких как чешуйчатые и птицы. . Они предположили, что суставы, которые в черепе динозавров интерпретировались как разрешающие движение, на самом деле были хрящевыми зонами роста. [81]Важным доказательством для модели Вайсхампеля является ориентация царапин на зубах, показывающая направление движения челюсти. Однако другие движения могут привести к аналогичным царапинам, например, движение костей двух половин нижней челюсти. Не все модели были тщательно изучены с использованием существующих технологий. [81] Винсент Уильямс и его коллеги (2009) опубликовали дополнительную работу о микрозубах гадрозаврид. Они обнаружили четыре класса царапин на Эдмонтозавре.зубы. Наиболее распространенный класс интерпретировался как результат наклонного движения, а не простого движения вверх-вниз или вперед-назад, что согласуется с моделью Вайшампеля. Считается, что это движение было основным при измельчении пищи. Два класса царапин интерпретировались как результат движения челюстей вперед или назад. Другой класс был переменным и, вероятно, возник в результате раскрытия челюстей. Комбинация движений сложнее, чем предполагалось ранее. [82]

Крупным планом зубы нижней челюсти

Вайшампель разработал свою модель с помощью компьютерного моделирования. Наталья Рыбчински и ее коллеги обновили эту работу, добавив в нее гораздо более сложную трехмерную анимационную модель, сканирующую череп E. regalis.с лазерами. Они смогли воспроизвести предложенное движение с помощью своей модели, хотя они обнаружили, что необходимы дополнительные вторичные движения между другими костями с максимальным расстоянием от 1,3 до 1,4 см (0,51 до 0,55 дюйма) между некоторыми костями во время жевательного цикла. Рыбчинский и его коллеги не были убеждены, что модель Вайсхампеля жизнеспособна, но отметили, что они должны внести несколько улучшений в свою анимацию. Планируемые улучшения включают устранение следов износа и царапин на мягких тканях и зубах, которые должны лучше сдерживать движения. Они отмечают, что есть еще несколько гипотез, которые нужно проверить. [80]Дальнейшее исследование, опубликованное в 2012 году Робином Катбертсоном и его коллегами, показало, что движения, необходимые для модели Вайшампеля, маловероятны, и отдавал предпочтение модели, в которой движения нижней челюсти производили шлифовальное действие. Сустав нижней челюсти с верхней челюстью допускает передне-заднее движение наряду с обычным вращением, а передний сустав двух половин нижней челюсти также разрешает движение; в сочетании две половины нижней челюсти могли немного двигаться вперед и назад, а также слегка вращаться вдоль своих длинных осей. Эти движения объясняют наблюдаемый износ зубов и более прочную конструкцию черепа, чем моделировал Вейшампель. [83]

Палеоэкология [ править ]

Распространение [ править ]

Эдмонтозавр представлял собой обширный род как во времени, так и в пространстве. Скальные образования, из которых он известен, можно разделить на две группы по возрасту: более старые образования Хорсшу-Каньон и реки Св. Марии, и более молодые образования Французский ручей, Адский ручей и Ланс. Промежуток времени, охваченный формацией каньона Подкова и его эквивалентами, также известен как эдмонтонский, а временной отрезок, покрываемый более молодыми единицами, также известен как ланкийский. Временные интервалы Эдмонтона и Ланкии имели отличную фауну динозавров. [84]

Формирование каньона Подкова возле Драмхеллера . Темные полосы - угольные пласты.

Возраст наземных позвоночных в Эдмонтоне определяется первым появлением Edmontosaurus regalis в летописи окаменелостей. [85] Хотя иногда упоминается исключительно ранний маастрихтский возраст, [41] формация каньона Подкова имела несколько большую продолжительность. Осаждение началось примерно 73 миллиона лет назад, в конце кампана , и закончилось между 68,0 и 67,6 миллионами лет назад. [86] Edmontosaurus regalis известен из самых низких из пяти единиц в пределах формации каньона Подкова, но отсутствует по крайней мере из второй до вершины. [87] Целых три четверти образцов динозавров из бесплодных земель близ Драмхеллера., Альберта может относиться к Эдмонтозавру . [88]

Экосистема [ править ]

Lancian временной интервал был последний интервал до исчезновения события мела и палеогена , что устранен Непро- птичьи динозавры. Эдмонтозавр был одним из наиболее распространенных динозавров того времени. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую от всей выборки крупных динозавров, а большую часть остальных (пять шестых) составлял рогатый динозавр трицератопс . [89] прибрежная равнина трицератопса - эдмонтозавр ассоциация, в которой доминирует трицератопс , простирался от Колорадо в Саскачеван. [90]

Окаменелости Эдмонтозавра обнаружены в восточной части Монтаны (формация Хелл-Крик).

Формация Лэнс, представленная обнажениями примерно в 100 километрах (62 миль) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив, похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он находился ближе к большой дельте, чем формирование отложений формации Хелл-Крик на севере, и получил гораздо больше наносов. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеивали лиственные леса, отделяя флору от северной прибрежной равнины. [91] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметтами и папоротниками на болотах, а также с хвойными деревьями, ясенем , живым дубом., кустарники в лесах. [37] Пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, разнообразные ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие жили вместе с динозаврами. Маленькие динозавры здесь не так многочисленны, как в скалах Адского ручья, но тесцелозавр снова, кажется, был относительно обычным явлением. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных людей. Формация Пика - это место действия двух «мумий» эдмонтозавра. [91]

Диета [ править ]

Смотрите также: диета хадрозавра
1897 восстановления с помощью Чарльза Р. Найт из Е. annectens в полуводных животных , которые могли бы только жевать мягкие водные растения, популярная идея в то время , которое в настоящее время устарело

Как гадрозаврид, Эдмонтозавр был крупным наземным травоядным животным . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. [4] Он использовал свой широкий клюв, чтобы разрезать сыпучую пищу, возможно, обрезая, [4] или закрыв челюсти, как раковина моллюска, над ветками и ветвями, а затем срезая более питательные листья и побеги. [53] Поскольку зубные ряды имеют глубокие выемки с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, предполагается, что Эдмонтозаври большинство других орнитисхийцев имели структуру, похожую на щеки, мускулистую или немышечную. Функция щек заключалась в том, чтобы удерживать пищу во рту. [92] [93] Диапазон кормления животного был от уровня земли до примерно 4 метров (13 футов) над уровнем моря. [4]

До 1960-х и 1970-х годов преобладающая интерпретация гадрозаврид, таких как Эдмонтозавр, заключалась в том, что они были водными и питались водными растениями. [94] Примером этого является интерпретация Уильямом Моррисом черепа эдмонтозавра с остатками клюва, отличным от костного, в 1970 году. Он предположил, что диета животного очень похожа на диету некоторых современных уток, фильтруя растения и водных беспозвоночных, таких как моллюски и ракообразные, из воды и сбрасывая воду через V-образные борозды вдоль внутренней стороны верхнего клюва. [47] Эта интерпретация клюва была отвергнута, поскольку борозды и гребни больше похожи на клювы травоядных черепах, чем на гибкие структуры, наблюдаемые у птиц, питающихся фильтром. [94]

Поскольку царапины преобладают в структуре микроволокна зубов, Williams et al. предположил, что Эдмонтозавр был травой, а не браузером , который, по прогнозам, будет иметь меньше царапин из-за потребления меньшего количества абразивных материалов. Кандидатами на попадание абразивов в организм могут быть растения, богатые кремнеземом, такие как хвощ, и почва, случайно проглоченная из-за кормления на уровне земли. [82] Структура зуба указывает на возможность сочетания нарезки и измельчения. [52]

Сообщения о гастролитах или камнях желудка у гадрозавридов Клаозавра на самом деле основаны на вероятной двойной ошибочной идентификации. Во-первых, это особь Edmontosaurus annectens . Барнум Браун , обнаруживший этот образец в 1900 году, назвал его Claosaurus, потому что в то время E. annectens считался разновидностью Claosaurus . Кроме того, более вероятно, что предполагаемые гастролиты представляют собой вымытый при захоронении гравий. [5]

Содержимое кишечника [ править ]

О возможном содержимом кишечника сообщалось от «мумии Trachodon» в Американском музее естественной истории, но так и не было описано.

Сообщалось, что оба экземпляра "мумий", собранные Штернбергами, имели возможное содержимое кишечника. Чарльз Х. Штернберг сообщил о наличии карбонизированного содержимого кишечника в образце Американского музея естественной истории [95], но этот материал не был описан. [96] Остатки растений в экземпляре Зенкенбергского музея были описаны, но их трудно интерпретировать. Растения, обнаруженные в туше, включали хвою хвойных Cunninghamites elegans , ветки хвойных и широколиственных деревьев, а также многочисленные мелкие семена или плоды. [97] После их описания в 1922 году они стали предметом дискуссии в немецкоязычном журнале Paläontologische Zeitschrift.. Кройзель, описавший материал, интерпретировал его как содержимое кишечника животного [97], в то время как Абель не мог исключить, что растения были смыты в тушу после смерти. [98]

В то время гадрозавриды считались водными животными, и Кройзель особо отметил, что этот образец не исключает, что гадрозавриды питались водными растениями. [53] [97] Открытие возможного содержимого кишечника мало повлияло на англоязычные круги, за исключением другого краткого упоминания о дихотомии водных и наземных животных [99], пока это не было затронуто Джоном Остромом в ходе статьи переоценка старой интерпретации гадрозаврид как связанных с водой. Вместо того, чтобы пытаться адаптировать открытие к водной модели, он использовал ее в качестве доказательства того, что гадрозавриды были наземными травоядными животными. [53] Хотя его интерпретация гадрозаврид как земных животных была общепринятой,[4] окаменелости растений Зенкенберга остаются неоднозначными. Кеннет Карпентер предположил, что они могут фактически представлять содержимое кишечника голодающего животного, а не типичную диету. [100] [101] Другие авторы отметили, что, поскольку окаменелости растений были удалены из их первоначального контекста в образце и были тщательно подготовлены, больше невозможно продолжить исходную работу, оставляя открытой возможность того, что растения были вымытый мусор. [96] [102]

Изотопные исследования [ править ]

Образец музея Зенкенберга

Диеты и физиологии из эдмонтозавр были исследованы с помощью стабильных изотопов из углерода и кислорода , как записано в зубной эмали . При кормлении, питье и дыхании животные поглощают углерод и кислород, которые превращаются в кости. Изотопы этих двух элементов определяются различными внутренними и внешними факторами, такими как тип съедаемых растений, физиология животных, соленость и климат. Если соотношения изотопов в окаменелостях не изменяются фоссилизацией и более поздними изменениями , их можно изучить для получения информации об исходных факторах; теплокровныйживотные будут иметь определенный изотопный состав по сравнению с окружающей их средой, животные, которые едят определенные виды растений или используют определенные пищеварительные процессы, будут иметь различные изотопные составы и так далее. Эмаль обычно используется потому, что структура минерала, образующего эмаль, делает ее наиболее стойким материалом к ​​химическим изменениям в скелете. [51]

В исследовании 2004 года, проведенном Кэтрин Томас и Сандра Карлсон, использовались зубы из верхней челюсти трех человек, интерпретированных как несовершеннолетний, несовершеннолетний и взрослый, извлеченных из костного ложа в формации Хелл-Крик в графстве Корсон., Южная Дакота. В этом исследовании последовательные зубы в столбцах стоматологических батарей эдмонтозавров были взяты из нескольких мест вдоль каждого зуба с помощью системы микродревел. Этот метод отбора проб использует преимущества организации стоматологических батарей гадрозаврид, чтобы найти изменения в изотопах зубов в течение определенного периода времени. Из их работы следует, что на формирование зубов у эдмонтозавров ушло менее 0,65 года, что немного быстрее у молодых эдмонтозавров. Зубы всех трех человек, по-видимому, демонстрировали различия в соотношении изотопов кислорода, которые могли соответствовать теплому / сухому и прохладному / влажному периодам; Томас и Карлсон рассмотрели возможность миграции животных вместо этого, но предпочли местные сезонные колебания, поскольку миграция с большей вероятностью привела бы к гомогенизации соотношения,поскольку многие животные мигрируют, чтобы оставаться в пределах определенных температурных диапазонов или вблизи определенных источников пищи.[51]

Эдмонтозавры также показали повышенные значения изотопов углерода, которые для современных млекопитающих можно интерпретировать как смешанный рацион растений C3 (большинство растений) и растений C4 (травы); однако растения C4 были крайне редки в позднем меловом периоде, если вообще присутствовали. Томас и Карлсон выдвинули несколько факторов, которые, возможно, действовали, и обнаружили, что наиболее вероятными из них являются: диета, богатая голосеменными , употребление растений , испытывающих стресс от соли, из прибрежных районов, прилегающих к Западному внутреннему морскому пути , и физиологические различия между динозаврами и млекопитающими, заставили динозавров образовывать ткани с другим углеродным соотношением, чем можно было бы ожидать от млекопитающих. Также возможно сочетание факторов. [51]

Отношения хищник-жертва [ править ]

Edmontosaurus annectens установлен, как на него охотится тираннозавр , который охотился бы на этот вид при жизни

Временной промежуток и географический ареал Эдмонтозавра совпадают с Тираннозавром , а взрослый экземпляр E. annectens, выставленный в Денверском музее природы и науки, демонстрирует свидетельства укуса теропод в хвост. Если отсчитывать от бедра, позвонки с тринадцатого по семнадцатый имеют поврежденные шипы, соответствующие атаке с правой задней части животного. Одна часть позвоночника оторвана, а остальные изогнуты; у трех есть очевидные следы проколов зубов. Верхняя часть хвоста была не менее 2,9 метра (9,5 футов) в высоту, и единственный вид теропод, известный из того же горного образования, который был достаточно высок, чтобы совершить такую ​​атаку, - этоT. rex . Кости частично зажили, но эдмонтозавр умер до того, как полностью стерлись следы повреждений. Повреждение также показывает признаки костной инфекции. Кеннет Карпентер, изучавший образец, отметил, что, похоже, также есть заживший перелом в левом бедре, который произошел до нападения, потому что он был более полностью зажившим. Он предположил, что эдмонтозавр был целью, потому что он, возможно, хромал из-за полученной ранее травмы. Поскольку он пережил нападение, Карпентер предположил, что он, возможно, перехитрил или обогнал своего нападающего, или что повреждение его хвоста было нанесено гадрозавридом, использовавшим его в качестве оружия против тиранозавра. [103] Однако более современные исследования оспаривают идею нападения, а скорее другие факторы, не связанные с нападением тиранозавра.[104]

Другой экземпляр E. annectens , принадлежащий особи длиной 7,6 метра (25 футов) из Южной Дакоты, показывает следы зубов от маленьких теропод на нижней челюсти. Некоторые отметины частично зажили. Майкл Трибольд, неофициально сообщавший об образце, предложил сценарий, при котором маленькие тероподы нападают на горло эдмонтозавра; животное пережило первоначальную атаку, но вскоре после этого скончалось от полученных травм. [105] Некоторые костные пласты эдмонтозавров были местами добычи мусора. Следы зубов альбертозавра и заурорнитолестеса распространены на одном костном ложе Альберты [106], а дасплетозавр питался Эдмонтозавром и другими гадрозавридами.Зауролоф на другом участке Альберты. [107]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований гадрозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Xing, H .; Мэллон, JC; Карри, ML (2017). «Дополнительное краниальное описание типов Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae) с комментариями по филогенетике и биогеографии Hadrosaurinae» . PLOS ONE . 12 (4): e0175253. Bibcode : 2017PLoSO..1275253X . DOI : 10.1371 / journal.pone.0175253 . PMC  5383305 . PMID  28384240 .
  2. ^ a b Хорнер, Джон Р .; Гудвин, Марк Б .; Мирвольд, Натан (2011). «Перепись динозавров выявила обильных тираннозавров и редких онтогенетических стадиях в формации Хелл-Крик в верхнемеловом периоде (Маастрихт), Монтана, США» . PLOS ONE . 6 (2): e16574. Bibcode : 2011PLoSO ... 616574H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016574 . PMC 3036655 . PMID 21347420 .  
  3. ^ а б Белл, ПР; Fanti, F .; Карри, П.Дж.; Беседка, ВМ (2013). «Мумифицированный динозавр с утиным клювом и гребнем из мягких тканей» . Текущая биология . 24 (1): 70–75. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.11.008 . PMID 24332547 . 
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у Хорнера, John R. ; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  438 -463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  5. ^ a b c d e f g h Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утиных клюшек: история в номенклатуре». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  6. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Уведомление о новых рептилиях из формации Ларами» . Американский журнал науки . 43 (257): 449–453. Bibcode : 1892AmJS ... 43..449M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-43.257.449 . S2CID 131291138 . 
  7. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Реставрации клаозавра и цератозавра » . Американский журнал науки . 44 (262): 343–349. Bibcode : 1892AmJS ... 44..343M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027 / hvd.32044107356040 . S2CID 130216318 . Архивировано 22 июля 2018 года . Проверено 6 августа 2018 . 
  8. ^ a b c d Лукас, Фредерик А. (1904). "Динозавр Trachodon annectens ". Разные коллекции Смитсоновского института . 45 : 317–320.
  9. ^ Хэтчер, Джон Б. (1902). «Роды и виды Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh» . Летопись музея Карнеги . 1 (14): 377–386. Архивировано 19 августа 2018 года . Проверено 8 апреля 2014 .
  10. ^ Гилмор, Чарльз У. (1915). «О роду Trachodon » . Наука . 41 (1061): 658–660. Bibcode : 1915Sci .... 41..658G . DOI : 10.1126 / science.41.1061.658 . PMID 17747979 . 
  11. ^ а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр.  154 -155. ISBN 978-0-679-43386-6.
  12. ^ Даль Сассо, Криштиану; Брильянте, Джузеппе (2004). Динозавры Италии . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. п. 112. ISBN 978-0-253-34514-1.
  13. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1902). «О позвоночных в среднем меловом периоде Северо-Западного края. 2. Новые роды и виды из серии Белли Ривер (средний меловой период)». Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 25–81.
  14. ^ a b c d e Glut, Дональд Ф. (1997). «Эдмонтозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр.  389 -396. ISBN 978-0-89950-917-4.
  15. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . С. 220–221.
  16. ^ a b c d e f g h Weishampel, David B .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1.
  17. ^ a b Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесхребетных гадрозавров из Эдмонтонской формации Альберты» (pdf (весь том, 18 мб)) . Оттавский натуралист . 31 (7): 65 -73. Архивировано 19 августа 2018 года . Проверено 8 марта 2009 .
  18. ^ a b c d e f g h i j k l Кампионе, NE; Эванс, округ Колумбия (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегагербоядных в Северной Америке» . PLOS ONE . 6 (9): e25186. Bibcode : 2011PLoSO ... 625186C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025186 . PMC 3182183 . PMID 21969872 .  
  19. ^ a b c d e Ламбе, Лоуренс М. (1920). Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты . Воспоминания. 120 . Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 1–79. ISBN 978-0-659-96553-0.
  20. ^ a b c Гилмор, Чарльз У. (1924). Новый вид гадрозавров динозавров из формации Эдмонтон (меловой период) в Альберте . Бюллетень. 38 . Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 13–26.
  21. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1913). «Манус в экземпляре Trachodon из формации Эдмонтон в Альберте». Оттавский натуралист . 27 : 21–25.
  22. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1914). «На передней конечности хищного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и нового рода Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода». Оттавский натуралист . 27 : 129–135.
  23. ^ a b c Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Thespesius из формации Lance в Саскачеване . Бюллетень. 44 . Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 77–84.
  24. ^ a b c d e f Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . С. 151–164.
  25. ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секокус, Нью-Джерси: Citadel Press. п. 57 . ISBN 978-0-8065-0782-8.
  26. ^ a b c Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте . Кандидат наук. диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Университет Джорджа Вашингтона.
  27. ↑ Бретт-Сурман, Майкл К. (1975). Аппендикулярная анатомия гадрозавров динозавров . Магистерская диссертация. Беркли: Калифорнийский университет.
  28. ↑ Бретт-Сурман, Майкл К. (1979). «Филогения и палеобиогеография гадрозавров динозавров» (PDF) . Природа . 277 (5697): 560–562. Bibcode : 1979Natur.277..560B . DOI : 10.1038 / 277560a0 . S2CID 4332144 . Архивировано (PDF) из оригинала 19.08.2018 . Проверено 6 августа 2018 .  
  29. ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секокус, Нью-Джерси: Citadel Press. С.  49, 53 . ISBN 978-0-8065-0782-8.
  30. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1983). Полевое руководство по динозаврам . Нью-Йорк: Avon Books. стр.  156 -161. ISBN 978-0-380-83519-5.
  31. ^ Чепмен, Ральф Э .; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения гадрозаврид-орнитопод». Карпентер, Кеннет; Карри Филип Дж. (Ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  163 -177. ISBN 978-0-521-43810-0.
  32. ↑ Ольшевский, Георгий. (1991). Пересмотр Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, за исключением продвинутых Crocodylia . Мезозойские меандры № 2. Сан-Диего: публикации, требующие исследования.
  33. ^ a b c «Раскрытие мумифицированного динозавра» . National Geographic News. 2007-12-03. Архивировано 31 октября 2012 года . Проверено 3 декабря 2007 .
  34. ^ a b Ли, Кристофер (2007-12-03). «Ученые редко изучают мягкие ткани динозавров» . Вашингтон Пост . Архивировано 13 октября 2008 года . Проверено 3 декабря 2007 .
  35. ^ a b c Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция черепных структур дисплея у гадрозавров динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. DOI : 10.1017 / S0094837300002165 .
  36. ^ a b c Кампионе, NE (2009). «Черепные изменения у Эдмонтозавра (Hadrosauridae) из позднего мела Северной Америки». Североамериканская палеонтологическая конвенция (NAPC 2009): Abstracts , p. 95а. Ссылка в формате PDF, заархивированная 5 мая 2019 г., на Wayback Machine.
  37. ^ a b Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». В Нельсон Джеральд Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Справочник геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. С. 127–146.
  38. ^ Мори, Хироцугу; Дракенмиллер, Патрик С .; Эриксон, Грегори М. (2015). «Новый арктический гадрозаврид из формации Принс-Крик (нижний маастрихт) на севере Аляски» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . DOI : 10,4202 / app.00152.2015 .
  39. ^ Takasaki, R .; Фиорилло, АР; Тыкоски, RS; Кобаяши, Ю. (2020). «Повторное исследование черепной остеологии арктического гадрозаврина Аляски с последствиями для его таксономического статуса» . PLOS ONE . 15 (5): e0232410. Bibcode : 2020PLoSO..1532410T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0232410 . PMC 7202651 . PMID 32374777 .  
  40. ↑ Дэвис, К.Л., 1983, Гадрозавровые динозавры в национальном парке Биг-Бенд [диссертация магистратуры]: Остин, Техасский университет, 231 стр.
  41. ^ a b Weishampel, Дэвид Б .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Луев, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Елизавета, депутат; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С.  517 –606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  42. ↑ Wagner, JR 2001. Гадрозаврические динозавры (Ornithischia: Hadrosauria) в национальном парке Биг-Бенд, округ Брюстер, штат Техас, с последствиями для палеозоогеографии позднего мела. M.Sc. диссертация, Техасский технический университет, Остин, Техас.
  43. ^ Lehman, Thomas M .; Вик, Стивен Л .; Вагнер, Джонатан Р. (2016). «Гадрозавровые динозавры из маастрихтской формации Джавелина, Национальный парк Биг-Бенд, Техас». Журнал палеонтологии . 90 (2): 1–24. DOI : 10,1017 / jpa.2016.48 . S2CID 133329640 . 
  44. ^ a b c d e Затишье, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. С. 50–93.
  45. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). Книга данных динозавров . Нью-Йорк: Avon Books. п. 60 . ISBN 978-0-380-75896-8.
  46. ^ a b Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . п. 225.
  47. ^ a b Моррис, Уильям Дж. (1970). «Клювы гадрозавров - морфология и функции». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) . 193 : 1–14.
  48. ^ Коп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа у Hadrosauridae». Труды Филадельфийской академии естественных наук . 35 : 97–107.
  49. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . С. 110–117.
  50. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . С. 128–130.
  51. ^ a b c d Стэнтон Томас, Кэтрин Дж .; Карлсон, Сандра Дж. (2004). «Микромасштабный изотопный анализ δ 18 O и δ 13 C онтогенетического ряда гадрозаврид-динозавров Edmontosaurus : значение для физиологии и экологии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 206 (2004): 257–287. Bibcode : 2004PPP ... 206..257S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.01.007 .
  52. ^ a b Эриксон, Грегори М .; Крик, Брэндон А .; Гамильтон, Мэтью; Bourne, Gerald R .; Норелл, Марк А .; Лиллеодден, Эрика; Сойер, В. Грегори. (2012). «Сложная структура зубов и биомеханика износа у динозавров гадрозаврид» . Наука . 338 (6103): 98–101. Bibcode : 2012Sci ... 338 ... 98E . DOI : 10.1126 / science.1224495 . PMID 23042891 . S2CID 35186603 . Архивировано 19 августа 2018 года . Проверено 6 августа 2018 .  
  53. ^ a b c d e Остром, Джон Х. (1964). «Пересмотр палеоэкологии гадрозавров динозавров». Американский журнал науки . 262 (8): 975–997. Bibcode : 1964AmJS..262..975O . DOI : 10,2475 / ajs.262.8.975 .
  54. ^ Гальтон, Питер М. (1970). «Поза гадрозавров динозавров». Журнал палеонтологии . 44 (3): 464–473.
  55. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . С. 98–110.
  56. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1909). «Эпидермис динозавра игуанодонта» . Наука . 29 (750): 793–795. Bibcode : 1909Sci .... 29..793F . DOI : 10.1126 / science.29.750.793 . PMID 17787819 . 
  57. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1912). «Покровы динозавра игуанодонта Trachodon ». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 : 33–54. hdl : 2246/49 .
  58. ^ a b Manning, Phillip L .; Моррис, Питер М .; МакМахон, Адам; Джонс, Эмрис; Гизе, Энди; Маккуакер, Джо Х.С. Wolff, G .; Томпсон, Ану; Маршалл, Джим; Тейлор, Кевин Дж .; Лайсон, Тайлер; Гаскелл, Саймон; Реамтонг, Онрапак; Продавцы, Вильгельм I; ван Донген, Барт Э .; Бакли, Майк; и Вогелиус, Рой А. (2009). «Минерализованная структура мягких тканей и химический состав мумифицированного гадрозавра из формации Хелл-Крик, Северная Дакота (США)» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3429–3437. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0812 . PMC 2817188 . PMID 19570788 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  59. ^ «Довольно с« Утино-клювыми динозаврами » » . Архивировано 18 апреля 2018 года . Проверено 18 апреля 2018 .
  60. ^ "Лопата-клюв, а не утиный клюв" . Архивировано 18 апреля 2018 года . Проверено 18 апреля 2018 .
  61. ^ J, Моррис, Уильям (1970). «Клювы гадрозавров - морфология и функции» . Вклад в науку . 193 . ISSN 0459-8113 . Архивировано 19 августа 2018 года . Проверено 19 апреля 2018 . 
  62. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . п. 48.
  63. ^ а б Гейтс, Терри А .; Сэмпсон, Скотт Д. (2007). «Новый вид Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) из поздней кампанской формации Kaiparowits, южная часть Юты, США» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (2): 351–376. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00349.x .
  64. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1893). «Череп и мозг клаозавра » . Американский журнал науки . 45 (265): 83–86. Bibcode : 1893AmJS ... 45 ... 83M . DOI : 10,2475 / ajs.s3-45.265.83 . S2CID 131740074 . 
  65. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1896). «Динозавры Северной Америки» . Шестнадцатый ежегодный отчет Геологической службы США министру внутренних дел, 1894–1895: Часть 1 . Вашингтон, округ Колумбия: Геологическая служба США. С. 133–244. DOI : 10.3133 / ar16_1 . Проверено 8 марта 2009 .
  66. ^ Браун, Барнум (1914). « Анхицератопс , новый род рогатых динозавров из Эдмонтона меловой Альберты, с обсуждением цератопсов гребня и слепками головного мозга анхицератопса и Trachodon ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 33 : 539–548.
  67. ^ a b c d e Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . С. 122–128.
  68. ^ a b c d e Джерисон, Гарри Дж .; Хорнер, Джон Р .; Хорнер, Селеста C (2001). «Передний мозг динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3, доп.): 64А. DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 . 
  69. ^ Ротшильд, BM; Танке, DH; Helbling II, M .; Мартин, LD (2003). «Эпидемиологическое исследование опухолей динозавров». Naturwissenschaften . 90 (11): 495–500. Bibcode : 2003NW ..... 90..495R . DOI : 10.1007 / s00114-003-0473-9 . PMID 14610645 . S2CID 13247222 .  
  70. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен Х. (2007). «Остеохондроз - это позднемеловая гадрозаурия». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 171–183. ISBN 978-0-253-34817-3.
  71. ^ Продавцы, Висконсин; Manning, PL; Lyson, T .; Стивенс, К .; Маргетс, Л. (2009). «Виртуальная палеонтология: реконструкция походки вымерших позвоночных с использованием высокопроизводительных вычислений» . Palaeontologia Electronica . 12 (3): без разбивки на страницы. Архивировано 18 декабря 2009 года . Проверено 13 декабря 2009 .
  72. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). «Дело о руке утконоса». Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение . Нью-Йорк: Уильям Морроу. С.  146–159 . ISBN 978-0-8217-2859-8.
  73. ^ Brett-Surman, MK (1997). «Орнитоподы». В Джеймсе О. Фарлоу; MK Бретт-Сурман (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  330–346 . ISBN 978-0-253-33349-0.
  74. ^ Чедвик, Артур; Спенсер, Ли; Тернер, Ларри (2006). «Предварительная модель осадконакопления для костного ложа эдмонтозавра верхнего мела ». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3, доп.): 49А. DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  75. ^ Гулд, Ребекка; Ларсон, Робб; Неллермо, Рон (2003). «Аллометрическое исследование, сравнивающее II плюсневую кость у Эдмонтозавра из костного ложа гадрозавра с низким разнообразием в Corson Co., SD». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3, доп.): 56A – 57A. DOI : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  76. ^ Белл, Фил Р .; Снайвели, Э. (2008). «Парад полярных динозавров: обзор миграции динозавров» . Алчеринга . 32 (3): 271–284. DOI : 10.1080 / 03115510802096101 .
  77. ^ Ллойд, Робин (2008-12-04). «Полярные динозавры пережили холодные темные зимы» . LiveScience.com . Имагинова . Проверено 11 декабря 2008 .
  78. ^ Chinsamy, A .; Томас, ДБ; Тумаркин-Дерациан, АР; Фиорилло, АР (2012). «Гадрозавры были постоянными полярниками» . Анатомическая запись . онлайн-препринт (4): 610–614. DOI : 10.1002 / ar.22428 . PMID 22344791 . S2CID 42235761 .  
  79. ^ Weishampel, Дэвид Б. (1984). Эволюция механики челюстей у динозавров-орнитопод . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии 87 . 87 . Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 1–109. DOI : 10.1007 / 978-3-642-69533-9 . ISBN  978-0-387-13114-6. ISSN  0301-5556 . PMID  6464809 . S2CID  12547312 .
  80. ^ a b Рыбчинский, Наталья; Тирабассо, Алекс; Блоски, Пол; Катбертсон, Робин; Холлидей, Кейси (2008). «Трехмерная анимационная модель Эдмонтозавра (Hadrosauridae) для проверки жевательных гипотез» . Palaeontologia Electronica . 11 (2): онлайн-публикация. Архивировано 05 октября 2008 года . Проверено 10 августа 2008 .
  81. ^ a b Холлидей, Кейси М .; Уитмер, Лоуренс М. (2008). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, транспортирные мышцы и их значение для развития черепа и функции в диапсидах». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. DOI : 10.1671 / 0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 . 
  82. ^ a b Уильямс, Винсент С .; Барретт, Пол М .; Пурнелл, Марк А. (2009). «Количественный анализ стоматологических микронесок у гадрозаврид динозавров, и значение для гипотез механики челюсти и кормления» . Труды Национальной академии наук . 106 (27): 11194–11199. Bibcode : 2009PNAS..10611194W . DOI : 10.1073 / pnas.0812631106 . PMC 2708679 . PMID 19564603 .  
  83. ^ Катбертсон, Робин С .; Тирабассо, Алекс; Рыбчинский, Наталья; Холмс, Роберт Б. (2012). «Кинетические ограничения внутричерепных суставов у Brachylophosaurus canadensis и Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) и их значение для жевательной механики гадрозаврид». Анатомическая запись . 295 (6): 968–979. DOI : 10.1002 / ar.22458 . PMID 22488827 . S2CID 33114056 .  
  84. ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. С.  14–15 . ISBN 978-0-691-05900-6.
  85. ^ Салливан, Роберт М .; Лукас, Спенсер Г. (2006). «Возраст киртландских наземных позвоночных» - состав фауны, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнемеловом периоде западной части Северной Америки » (pdf) . В Lucas, Spencer G .; Салливан, Роберт М. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 7–29.
  86. ^ Wu, XC .; Бринкман, ДБ; Eberth, DA; Браман, Д.Р. (2007). «Новый динозавр цератопсид (Ornithischia) из самой верхней формации каньона Подкова (верхний маастрихт), Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 44 (9): 1243–1265. Bibcode : 2007CaJES..44.1243W . DOI : 10.1139 / E07-011 .
  87. ^ Eberth, David A. (2002). «Обзор и сравнение стратиграфии и стратиграфической архитектуры Belly River Group и Edmonton Group на юге равнин Альберты» (PDF) . Конвенция, программы и аннотации к Алмазному юбилею Канадского общества нефтегазовой геологии . 117 : (cd). Архивировано из оригинального (PDF) 13 ноября 2007 года . Проверено 8 марта 2009 .
  88. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press, Inc., стр. 170–171. ISBN 978-1-55971-038-1.
  89. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров . п. 438.
  90. Перейти ↑ Lehman, Thomas M. (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров» . В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С.  310–328 . ISBN 978-0-253-33907-2.
  91. ^ a b Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . С. 180–181.
  92. ^ Гальтон, Питер М. (1973). «Щеки орнитисхийских динозавров». Летая . 6 : 67–89. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1973.tb00873.x .
  93. Перейти ↑ Fastovsky, DE, and Smith, JB (2004). «Палеоэкология динозавров». Динозаврия . С. 614–626.
  94. ^ a b Барретт, Пол М. (2005). «Рацион динозавров страусов (Theropoda: Ornithomimosauria)» . Палеонтология . 48 (2): 347–358. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x .
  95. ^ Штернберг, Чарльз Х. (1909). «Новый Trachodon от Laramie Beds округа Конверс, штат Вайоминг» . Наука . 29 (749): 753–54. Bibcode : 1909Sci .... 29..747G . DOI : 10.1126 / science.29.749.747 . PMID 17840008 . 
  96. ^ a b Карри, Филип Дж .; Koppelhus, Eva B .; Мухаммад, А. Фазаль (1995). « » Желудок «содержимое гадрозавриды из Dinosaur Park свиты (кампанская, верхний мел) Альберта, Канада». На солнце болеет; Ван Юанцин (ред.). Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте, краткие доклады . Пекин: China Ocean Press. С. 111–114. ISBN 978-7-5027-3898-3.
  97. ^ a b c Kräusel, R. (1922). "Die Nahrung von Trachodon ". Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 4 (2-3): 80. DOI : 10.1007 / BF03041547 . S2CID 186239385 . 
  98. Перейти ↑ Abel, O. (1922). "Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel и F. Versluys". Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 4 (2-3): 87. DOI : 10.1007 / BF03041547 . S2CID 186239385 . 
  99. Перейти ↑ Wieland, GR (1925). «Корм для динозавров». Наука . 61 (1589): 601–603. Bibcode : 1925Sci .... 61..601W . DOI : 10.1126 / science.61.1589.601 . PMID 17792714 . 
  100. ^ Карпентер, Кеннет (1987). «Палеоэкологическое значение засух в позднем меловом периоде внутренних территорий Запада». В Currie, Philip J .; Костер, Эмлин Х. (ред.). Четвертый симпозиум по мезозоя наземных экосистем, Drumheller, 10-14 августа 1987 года . Случайная статья из Тиррелловского музея палеонтологии. 3 . Драмхеллер, Альберта: Королевский музей палеонтологии Тиррелла. С. 42–47. ISBN 978-0-7732-0047-0.
  101. ^ Карпентер, Кеннет (2007). «Как сделать окаменелость: часть 2 - Мумии динозавров и другие мягкие ткани» (PDF) . Журнал палеонтологических наук . онлайн. Архивировано из оригинального (PDF) 23 августа 2009 года . Проверено 8 марта 2009 .
  102. ^ Tweet, Джастин С .; Чин, Карен; Браман, Деннис Р .; Мерфи, Нейт Л. (2008). «Вероятное содержимое кишечника в образце Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) из формации реки Юдифь в верхнемеловом периоде в Монтане». ПАЛАИ . 23 (9): 624–635. Bibcode : 2008Palai..23..624T . DOI : 10,2110 / palo.2007.p07-044r . S2CID 131393649 . 
  103. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищного поведения тероподных динозавров» . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано из оригинала на 2007-11-17 . Проверено 8 марта 2009 . [не печаталось до 2000 года]
  104. ^ Сивьеро, АРТ V .; Бренд, Леонард Р .; Купер, Аллен М .; Hayes, Уильям К .; Рега, Элизабет; Сивьеро, Бетания, Коннектикут (2020). «Скелетная травма с последствиями для подвижности внутри хвоста у Edmontosaurus Annectens из монодоминантного костного ложа, формация копья (Маастрихт), Вайоминг, США» . ПАЛАИ . 35 (4): 201–214. Bibcode : 2020Palai..35..201S . DOI : 10,2110 / palo.2019.079 . S2CID 218503493 . 
  105. Перейти ↑ Campagna, Tony (2000). «Интервью PT: Майкл Трибольд». Доисторические времена . 40 : 18–19.
  106. ^ Якобсен, Осе Роланд; Райан, Майкл Дж. (2000). «Тафономические аспекты костей теропод с отметками зубов из костного ложа Эдмонтозавра (нижний маастрихт), Альберта, Канада». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3, доп.): 55А. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011202 .
  107. ^ "Городской сайт был столовой динозавра" . ScienceDaily . ScienceDaily. 2007-07-03. Архивировано 2 января 2009 года . Проверено 7 декабря 2008 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Эдмонтозавром, на Викискладе?